Текст книги "Общая и прикладная экология"

2.4. Средообразующие факторы экосистемы

В экосистеме все организмы существуют в определенной среде, которая сформирована рядом экологических факторов, одни из которых по отношению к живым организмам являются вредными, другие – безразличными.

Экологические факторы – это любые элементы среды, способные оказывать влияние на живые организмы, или это те элементы окружающей среды, которые вызывают у живых организмов и их сообществ приспособительные реакции (адаптации).

Влияние факторов среды определяется, прежде всего, их воздействием на обмен веществ у организмов. Каждый экологический фактор характеризуется определенными количественными показателями (например, силой и диапазоном действия).

Для разных видов растений и животных условия, в которых они особенно хорошо себя чувствуют, неодинаковы. Некоторые растения предпочитают очень влажную почву, другие – относительно сухую. Одни требуют сильной жары, другие лучше переносят более холодную среду и т. д.

Интенсивность экологического фактора, наиболее благоприятная для жизнедеятельности организма, называется оптимумом, а дающая наихудший эффект – пессимумом, т. е. условия, при которых жизнедеятельность организма максимально угнетается, но он еще может существовать.

При выращивании растений в условиях различных температур точка, при которой наблюдается максимальный рост, и будет оптимумом. В большинстве случаев это некий диапазон температур, составляющий несколько градусов, поэтому принято говорить о зоне оптимума.

Весь интервал того или иного фактора, от минимального до максимального, при котором еще возможен рост, называют диапазоном устойчивости (выносливости) или толерантности. Точки, ограничивающие его, т. е. максимальная и минимальная пригодная для жизни температура, – это пределы устойчивости.

Между зоной оптимума и пределами устойчивости по мере приближения к последним растение испытывает все нарастающий стресс, т. е. речь идет о стрессовых зонах, или зонах угнетения в рамках диапазона устойчивости (рис. 2.10).

По мере удаления от оптимума вниз и вверх по шкале усиливается стресс, в конечном итоге по достижении пределов устойчивости организма происходит его гибель. Подобные эксперименты можно провести и для проверки влияния других факторов. Результаты графически будут соответствовать кривой подобного же типа. Повторяемость наблюдаемых тенденций дает возможность сделать заключение, что здесь речь идет о фундаментальном биологическом принципе. Для каждого вида организмов существуют оптимум, стрессовые зоны и пределы устойчивости или выносливости в отношении каждого средового фактора.

Рис. 2.10. Зависимость действия экологического фактора от его интенсивности

При значениях фактора, близких к пределам выносливости (толерантности), организм обычно может существовать лишь непродолжительное время. В более узком интервале условий возможно длительное существование и рост особей. Еще в более узком диапазоне происходит размножение, и вид может существовать неограниченно долго. Обычно где-то в средней части диапазона устойчивости имеются условия, наиболее благоприятные для жизнедеятельности, роста и размножения. Эти условия называют оптимальными, в которых особи данного вида оказываются наиболее приспособленными, т. е. оставляют наибольшее число потомков. На практике выявить такие условия сложно, и обычно определяют оптимум для отдельных показателей жизнедеятельности – скорости роста, выживаемости и т. п.

Отношение организмов к колебаниям того или иного определенного фактора выражается прибавлением к названию фактора приставки «эври-» (от греч. eurys – широкий) или «стено-» (от греч. stenos – узкий).

Эврибионты (эвриваленты) – организмы (виды) с высокой экологической пластичностью, способные выдерживать широкие колебания экологических факторов без потери функционального места в экосистеме.

Стенобионты (стеноваленты) – организмы с узкой экологической пластичностью, способные выдерживать достаточно узкие колебания экологических факторов без потери функционального места в экосистеме.

Например, по отношению к температуре различают эври– и стенотермные организмы, к концентрации солей – эври– и стеногалинные, к свету – эври– и стенофотные и др. По отношению ко всем факторам среды эврибионтные организмы встречаются редко. Чаще всего эври– или стенобионтность проявляется по отношению к одному конкретному фактору.

Растение, являясь эвритермным, одновременно может относиться к стеногигробионтам, т. е. быть менее стойким относительно колебаний влажности.

Эврибионтность, как правило, способствует широкому распространению видов. Многие простейшие, грибы (типичные эврибионты) являются космополитами и распространены повсеместно.

Стенобионтность обычно ограничивает ареалы. В то же время, нередко благодаря высокой специализированности, стенобионтам принадлежат обширные территории.

Свойство видов адаптироваться к тому или иному диапазону факторов среды обозначается понятием экологическая пластичность (экологическая валентность) вида. Чем шире диапазон колебаний экологического фактора, в пределах которого данный вид может существовать, тем больше его экологическая пластичность (рис. 2.11).

Рис. 2.11. Экологическая пластичность видов (по Ю. Одуму, 1975)

Все факторы среды взаимосвязаны, и среди них нет абсолютно безразличных для любого организма. Популяция и вид в целом реагируют на эти факторы, воспринимая их по-разному. Такая избирательность обусловливает и избирательное отношение организмов к заселению той или иной территории.

Традиционно многообразие экологических факторов среды обитания объединяют в группу абиотических, биотических и антропогенных факторов.

Абиотические факторы (связанные с мертвым веществом) подразделяются на физические, или климатические (свет, температура воздуха и воды, влажность воздуха и почвы, ветер); эдафические, или почвенно-грунтовые (механический состав почв, их химические и физические свойства); топографические, или орографические (особенности рельефа местности), химические (соленость воды, газовый состав воды и воздуха, концентрация водородных ионов (рН) почвы и воды и др.).

Биотические факторы (связанные с живым веществом) представляют собой разнообразные формы влияния одних организмов на жизнедеятельность других. При этом одни организмы могут служить пищей для других (например, растения – для животных, жертва – для хищника), быть средой обитания (например, хозяин – для паразита), способствовать размножению и расселению (например, птицы и насекомые-опылители – для цветковых растений), оказывать механические, химические и другие воздействия.

Антропогенные (антропические) факторы – это все формы деятельности человеческого общества, изменяющие природу как среду обитания живых организмов или непосредственно влияющие на их жизнь. Выделение антропогенных факторов в отдельную группу обусловлено тем, что в настоящее время судьба растительного покрова Земли и всех ныне существующих видов организмов практически находится в руках человеческого общества.

Существует ряд классификаций экологических факторов. В табл. 2.4 приведены разные подходы к классификации экологических факторов.

Таблица 2.4. Различные подходы к классификации экологических факторов

Большинство экологических факторов (температура, влажность, ветер, наличие пищи, хищники, паразиты, конкуренты и т. д.) отличаются значительной изменчивостью во времени и пространстве. Степень изменчивости каждого из этих факторов зависит от особенностей среды обитания. Например, температура сильно варьирует на поверхности суши, но почти постоянна на дне океана или в глубине пещер. Паразиты млекопитающих живут в условиях избытка пищи, тогда как для большинства хищников ее запасы меняются в соответствии с ростом или снижением численности жертв. Изменение факторов среды наблюдается в течение года и суток, в зависимости от приливов и отливов в океане, при бурях, ливнях, обвалах, похолодании или потеплении климата, зарастании водоемов, постоянном выпасе скота на одном и том же участке и т. д.

Один и тот же фактор среды имеет разное значение в жизни совместно обитающих организмов. Например, солевой режим почвы играет первостепенную роль в минеральном питании растений, но безразличен для большинства наземных животных. Интенсивность освещения и спектральный состав света исключительно важны в жизни фототрофных растений, но свет не оказывает заметного влияния на жизнедеятельность гетеротрофных организмов (грибов и высших животных).

Экологические факторы действуют на организмы по-разному. Они могут выступать как раздражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических функций; как ограничители, обусловливающие невозможность существования тех или иных организмов в данных условиях; как модификаторы, определяющие морфологические и анатомические изменения организмов.

Абиотические факторы среды – это такие силы и явления природы, происхождение которых прямо не связано с жизнедеятельностью ныне живущих организмов.

Абиотические факторы в значительной мере определяют свойства и качество биосферы. В своем взаимодействии со средой все организмы должны поддерживать известное равновесие, или гомеостаз.

Потребность того или иного вида, например в тепловой или лучистой энергии, расходуемой на процессы жизнедеятельности, должна находиться в строгом соответствии с наличием данного ресурса в данном месте в данное время и поступлением его извне или образованием внутри организма. Нарушение баланса между поступлением и расходованием необходимого ресурса неизбежно ведет к летальным последствиям для организма.

Абиотические факторы действуют на организм разными путями. В самом простом случае имеет место простое влияние: без прямого воздействия солнечного света в зеленом растении прекращается фотосинтез, солнечные лучи действуют на лежащую на камне ящерицу, и ее тело нагревается и т. д. Чаще абиотические факторы влияют на организмы опосредованно или косвенно, причем порой через многие промежуточные звенья. Например, длительное сочетание высокой температуры воздуха с его низкой влажностью и отсутствием осадков приводит к засухе, что не раз наблюдалось практически во всех широтах планеты. В результате засухи на обширных пространствах выгорает травянистая растительность, гибнут деревья и кустарники. Травоядные животные либо погибают, либо вынуждены мигрировать на значительные расстояния. Это, в свою очередь, сказывается на состоянии популяций хищников и трупоедов, их поведении и образе жизни.

Результаты влияния абиотических факторов могут сильно различаться в зависимости от того, как они действуют – раздельно или в совокупности. Например, зимой даже не очень сильный мороз при высокой влажности воздуха и наличии ветра становится весьма ощутимым, а во многих случаях опасным, так как такое сочетание климатических факторов ведет за собой повышенное излучение теплоты с поверхности тела и может привести к значительному переохлаждению организма вплоть до его гибели. Даже летом во время дождя мелкие хищные животные с интенсивным обменом веществ после полного намокания шерсти нередко погибают от переохлаждения.

Основными абиотическими факторами принято считать:

• химические (химический состав атмосферы, воды, почвы, донных отложений, засоление почвы, кислотность почвы и др.);

• физические, или климатические (свет, температура, влажность, осадки и др.);

• эдафические (факторы почвы: механическая структура и химический состав, влагоемкость, уровень грунтовых вод, воздушный и тепловой режим, газовый состав, влажность, кислотность и др.);

• орографические (рельеф местности, экспозиция склона, высота над уровнем моря и др.);

• гидрографические (факторы воды: прозрачность, текучесть, проточность, температура, кислотность, газовый состав, содержание минеральных и органических веществ и др.);

• атмосферные (факторы атмосферы: газовый состав, влажность, ингредиенты загрязнения и др.);

• пирогенные (воздействие огня).

Климат является результатом физических климатообразующих процессов, непрерывно протекающих в атмосфере и в деятельном слое жизни (приток, преобразование, отдача и перенос тепловой, кинетической и других форм энергии; испарение, конденсация, перенос влаги и т. п.).

На климат влияют, прежде всего, такие естественные основные факторы, как географическая широта, высота над уровнем моря, распределение суши и воды, горы, морские течения, общая циркуляция атмосферы, местные ветры, циклоны. Дополнительными факторами, влияющими на климат, могут быть местный рельеф суши, характер обработки и использования селитебной территории человеком, наличие и характер растительного покрова, снежный покров и др. В настоящее время существенным климатообразующим фактором является функционирование человеческой цивилизации.

В эколого-климатическую характеристику местности входят: среднегодовые величины и сезонные (помесячные) колебания температуры, ее суточный ход, абсолютные минимумы и максимумы; сроки перехода температуры через 0°; количество осадков, испаряемость влаги; сила и направление ветров; влажность воздуха; число дней солнечного сияния, суммарная солнечная радиация, радиационный баланс и др.

Выделяют макроклимат, мезоклимат и микроклимат.

Макроклимат – это климат обширных территорий и акваторий с известной целостностью и однородных по условиям циркуляции атмосферы (материки, океаны, Земля в целом). Например, тропический, арктический климат и др.

Макроклимат в большой степени определяет распространение организмов, положение и размеры их ареалов, формирование ландшафтной структуры территорий, облик глобальных природных зон – биомов. Экосистемы и вся биота Земли оказывают заметное влияние на макроклимат, участвуя в преобразованиях энергии и круговоротах веществ в атмосфере.

Мезоклимат – климат сравнительно небольших территорий, достаточно однородных по природным условиям (лесной массив, поляна, долина, город, побережье и пр.), накладывающийся на общеклиматические (макроклимат) условия.

Микроклимат – климат на уровне организма.

Все виды климата формируются климатическими факторами. К основным климатическим факторам относятся свет, температура и влажность.

Свет. В узком смысле это электромагнитные волны в интервале частот, воспринимаемых человеческим глазом (4,0·10¹⁴–7,5·10¹⁴ Гц), в широком смысле – электромагнитные волны с длиной в диапазоне от 1 нм до 1 мм. Свет является первичным источником энергии в биосфере. Без света не возможно существование жизни на Земле.

Поток солнечной энергии определяет продуцирование живой материи. Поэтому свет – не только необходимый, но и лимитирующий фактор как на минимальном, так и на максимальном уровне диапазона его действия.

Солнце излучает огромное количество энергии. Световое излучение представляет собой электромагнитные волны различной длины.

Лучистая (световая) энергия Солнца необходима для осуществления фундаментального процесса биосферы, который происходит в листьях автотрофных зеленых растений нашей планеты, – фотосинтеза.

Фотосинтез – это процесс образования органического вещества из неорганических веществ – углекислого газа и воды на свету в хлоропластах листьев зеленых растений с выделением кислорода. В процессе фотосинтеза лучистая энергия Солнца трансформируется (превращается) в энергию химических связей органических веществ, которые при этом образуются. За счет энергии Солнца, заключенной в энергии химических связей органических веществ (продуктов фотосинтеза), происходит питание растений и осуществляется жизнедеятельность всех живых организмов. Источником энергии для человека является пища, в которой также заключена энергия Солнца. Количество пищи на Земле определяется чистой первичной продукцией растений.

Космическая роль фотосинтеза состоит в консервации солнечной энергии в макроэргических химических связях и использовании ее для построения разнообразных органических веществ. Фотосинтез является источником свободного кислорода для дыхания человека, животных и растений. Благодаря фотосинтезу образовался защитный озоновый экран Земли. Фотосинтез поддерживает баланс углекислого газа и кислорода в атмосфере.

Процесс фотосинтеза описывается суммарным уравнением

6СO₂ + 6Н₂О + энергия солнечного света = С₆Н₁₂О₆ + 6O₂.

Это общее уравнение фотосинтеза показывает начальные и конечные продукты реакции, но не отражает всей сложности данного процесса. На самом деле восстановление СO₂ и образование углеводов происходит многоступенчато, через множество промежуточных реакций в хлоропластах зеленых растений.

Помимо участия в фотосинтезе свет оказывает непосредственное влияние на рост и развитие растений, процессы дифференциации в клетках и тканях, образование органов. Для жизни растений очень важно, что в процессе фотосинтеза они продуцируют больше веществ, чем им необходимо расходовать для дыхания. За счет этого образуется положительный баланс веществ, без которого невозможно осуществление роста и развития организмов.

От светового режима зависит характер роста и развития растений. При полном освещении подавляются ростовые процессы и ускоряются процессы развития.

Свет (в отличие от тепла) оказывает огромное формирующее влияние на облик растения. Деревья, выросшие в лесу, сильно отличаются по строению ствола и кроны от свободно стоящих деревьев. Лесные деревья имеют ровный, хорошо очищенный от сучьев, почти цилиндрический ствол и небольшую высокоподнятую крону. Деревья, растущие на свету, имеют конический ствол, близко от земли разветвляющийся на толстые сучья, и широкую крону. При одностороннем освещении крона дерева получает флагообразное развитие.

Свет влияет на структуру растительных сообществ. Морфология листьев и структура растительного покрова приспособлена для наиболее эффективного восприятия солнечной энергии. Светопоглощающая поверхность листьев земной флоры колоссальна: она в четыре раза больше поверхности Земли.

При создании группировок разных видов растений в зеленом строительстве необходимо строго учитывать их отношение к свету. Без такого учета растительная группировка будет нежизнеспособной.

Свет влияет на активность разных таксонов животных. Распространение водных растений, океанических животных и планктона ограничено областью проникновения солнечных лучей. Животные и растения реагируют на изменение длины волны света. Свет вызывает изменение влажности и температуры окружающей среды. Он является важным сигнальным фактором, обеспечивающим протекание суточных и сезонных биологических циклов (фотопериодизм).

Поток солнечной энергии – единственный источник энергии для биосферы. Почти всю радиационную энергию от Солнца Земля получает на верхней границе атмосферы (90 %). Длина световых волн, достигающих атмосферы, варьирует от 200 до 4000 нм.

Единицами измерения длины световых волн в международной системе единиц (СИ) являются микрометр (мкм) и нанометр (нм):

• 1 мкм = 10^–3 мм = 10^–4 см = 10³ нм;

• 1 нм = 10^–6 мм = 10^–7 см = 10 ангстремам (А) = 10^–10 м.

Солнце излучает в космическое пространство огромное количество электромагнитных волн разной длины и частоты. Спектр распределения энергии Солнца за пределами земной атмосферы показывает, что около 50 % солнечной энергии излучается в инфракрасной области, 40 % – в видимой и 10 % – в рентгеновской и ультрафиолетовой областях. Земная атмосфера, включая озоновый слой, избирательно по частотным диапазонам поглощает энергию электромагнитного излучения Солнца, поэтому до поверхности Земли доходит в основном излучение с длиной волны от 200 до 4000 нм.

Огромное количество световой энергии Солнца уходит за пределы солнечной системы. До поверхности атмосферы Земли, пройдя путь более 150 млн км, доходит только одна двухмиллиардная часть лучистой энергии, испускаемой Солнцем.

Плотность потока солнечного излучения, достигающего пределов земной атмосферы, составляет 1360 Вт/м². Эта величина называется солнечной постоянной. Часть поступившей солнечной энергии отражается в космическое пространство, другая часть поглощается толщей атмосферы и используется на ее нагрев (44 %). Около 50 % солнечной радиации идет на испарение воды и осуществление большого геологического круговорота воды. При конденсации влаги выделяемая теплота используется на нагрев воздуха, воды, почвы, на обусловленные этим нагревом конвективные процессы в атмосфере и гидросфере (ветры, течения). На образование озона используется 5 % солнечной радиации. В процессе фотосинтеза все растения нашей планеты улавливают в среднем около 1 % энергии приходящего солнечного излучения, причем на создание органического вещества в процессе фотосинтеза затрачивается всего 0,1–0,2 % падающей на Землю солнечной энергии.

Итоговый радиационный баланс прихода солнечной энергии к поверхности Земли варьирует от 15 Вт/м² в субполярных широтах и до 120 Вт/м² в тропических.

При прохождении солнечного излучения через атмосферу его спектр значительно изменяется. В верхних слоях атмосферы (преимущественно озоновым слоем) поглощается коротковолновое ультрафиолетовое излучение, опасное для жизни, а в нижележащих слоях атмосферы (преимущественно облачным покровом) поглощается инфракрасное излучение. На верхней границе атмосферы максимум энергии солнечного света отмечается при 470 нм (в синей части). На поверхности Земли при высоком летнем солнцестоянии максимум энергии приходится на желтую часть спектра, а при низком положении солнца – на красную.

Верхний предел жесткости энергетического спектра солнечного света, к которому приспособлено большинство живых организмов, соответствует длинам волн 280–290 нм. Для всех живых организмов Земли сложившийся за миллионы лет радиационный баланс является необходимым условием жизнедеятельности.

Поверхности Земли достигают три вида солнечного излучения:

• ультрафиолетовые коротковолновые лучи с длиной волн < 400 нм, составляющие 10 % суммарной солнечной радиации. Они оказывают губительное действие на живые организмы;

• видимые лучи с длиной волн от 380 до 760 нм, составляющие 45 % суммарной солнечной радиации;

• инфракрасные лучи (или ближняя инфракрасная радиация – БИКР) с длинами волн 760–4000 нм, составляющие 45 % суммарной солнечной радиации.

Солнечная энергия, которую зеленые растения поглощают и используют в процессе фотосинтеза, называется фотосинтетически активной радиацией (ФАР). ФАР – это такая радиация, квант которой, поглощаясь молекулой хлорофилла, приводит ее в возбужденное состояние. Понятие о ФАР ввел в науку русский ученый Л.А. Иванов (1918), развил и широко внедрил его А.А. Ничипорович (1956). Длина волн ФАР лежит в спектральном диапазоне 370–720 нм. Диапазон плотности светового потока (освещенности), в пределах которого разные растения могут осуществлять фотосинтез, варьирует от 5 до 350 Вт/м².

От интенсивности солнечного освещения зависит продуктивность растений. Установлено, что для растений наиболее продуктивны не прямые солнечные лучи, падающие на земную поверхность перпендикулярно, а рассеянные солнечные лучи. Прямая солнечная радиация в зависимости от высоты Солнца над горизонтом содержит в среднем 28–43 % ФАР, а рассеянная солнечная радиация составляет 50–60 % ФАР. Рассеянный свет поглощается растениями почти полностью, а коэффициент его использования намного больше, чем прямого света.

Каждое местообитание характеризуется определенным световым режимом, т. е. соотношением интенсивности (силы), количества и качества света. Показатели светового режима очень изменчивы и зависят от географического положения и рельефа местности, высоты ее расположения над уровнем моря, типа растительности, состояния атмосферы, времени года и суток и других факторов.

Интенсивность света (или сила света) измеряется количеством энергии (ккал), приходящейся на единицу площади горизонтальной поверхности (1 см²) в единицу времени (1 мин). Для прямых солнечных лучей этот показатель почти не изменяется в зависимости от географической широты. Наиболее сильно на него влияют особенности рельефа местности: на южных склонах интенсивность света всегда больше, чем на северных. Самым интенсивным является прямой солнечный свет, но менее интенсивный рассеянный свет используется растениями наиболее полно.

Количество света, определяемое суммарной радиацией, увеличивается от полюсов к экватору, что сопровождается изменениями его спектрального состава. Освещенность выражается в люксах (лк). Для определения светового режима необходимо учитывать также альбедо.

Альбедо – это количество отражаемого света. Оно выражается в процентах от общей радиации и зависит от угла падения лучей и свойств отражающей поверхности. На открытых местах растения кроме прямого и рассеянного (бокового) света получают также свет, отраженный от поверхности почвы, а зимой – от снега, т. е. нижний свет. Снежная поверхность отражает в среднем до 30 % света, а чистый снег – до 85 % суммарного солнечного света, причем спектральный состав отраженного света почти не меняется. Альбедо зеленых листьев клена составляет 10 %, а осенних пожелтевших листьев – 28 %. При этом растения отражают в основном физиологически неактивные лучи. Зеленый луговой травостой отражает 4 % поступающего на луга света, преимущественно длинноволновой части спектра. Особенно интенсивен нижний свет на южных склонах берегов рек, озер и морей, где в солнечный день он может составлять 35–85 % от прямого света. Различные виды растений по-разному отражают и пропускают свет, поэтому световой режим в сообществах растений (фитоценозах) неодинаков.

Температура. Из всех климатических факторов, связанных с энергетикой биосферы, наибольшее экологическое значение имеет температура. Она оказывает существенное влияние на энергетику биоты.

Значение температуры заключается и в том, что она изменяет скорость протекания физико-химических процессов в клетках, отражающуюся на всей жизнедеятельности организмов. Температура влияет на анатомо-морфологические особенности организмов, ход физиологических процессов, их рост, развитие, поведение и во многих случаях определяет географическое распространение растений и животных.

Температура воздуха на Земле занимает диапазон от –88,3 °C (станция «Восток», Антарктида) до +58,7 °C (Гарьян, Ливия). Средняя годовая температура слоя воздуха над континентами и океаном (исключая Антарктиду) +15,7 °C. Большие колебания относятся к отдельным поясам и сезонам. Средняя температура массы гидросферы +3,3 °C.

Максимальный температурный диапазон активной жизни чуть меньше диапазона жидкого состояния воды. Для большинства многоклеточных организмов он составляет от 0 до 50 °C. Диапазон температур, в котором клетки и многие организмы способны длительное время находиться в неактивном состоянии, существенно больше: от 0 до 271,16 °C. Переживание при температуре намного ниже точки замерзания жидкостей тела (криобиоз) хорошо известно для семян и спор, у низших беспозвоночных, у некоторых рыб и амфибий, а также в изолированных клетках высших животных и человека.

Согласно фундаментальной физико-химической закономерности скорость химических реакций существенно зависит от температуры и, как правило, увеличивается в 2–3 раза при возрастании температуры на 10° (правило Вант-Гоффа). Этому правилу подчиняется подавляющее большинство процессов в живых организмах, основанных на молекулярных реакциях, в том числе и сложные цепи биохимических реакций на клеточном уровне.

Если скорость V_Т реакции измерена при двух температурах Т₁ и Т₂, причем Т₁ < Т₂, то температурный коэффициент Вант-Гоффа:

Зависимость скорости реакции от температуры может быть выражена уравнением Аррениуса:

где А_V – фактор частоты событий, называемый также константой Аррениуса; Е* – энергия активации данной реакции, необходимая для преодоления потенциального барьера реакции, Дж/моль; R – газовая постоянная, равна 8,3144 Дж/(моль·К); Т – абсолютная температура, К.

В диапазоне температур 15–40 °C (288–313 К) значения Q₁₀ большинства биохимических процессов лежат между 1,5 и 2,5, а значения Е* – между 30 и 65 кДж/моль.

Исходя из этого правила, скорость химических реакций возрастает в 2–3 раза при повышении температуры на каждые 10 °C. При температурах выше или ниже оптимальных скорость биохимических реакций в организме снижается или вообще нарушается. В итоге происходит замедление темпов роста и даже гибель организма.

Для достижения определенной стадии развития (например, у растений для начала цветения или у насекомых для появления личинок из яиц, окукливания) необходима определенная сумма положительных температур.

По отношению к температуре все организмы подразделяются на две группы: холодолюбивые (криофилы) и теплолюбивые (термофилы).

Криофилы способны жить в условиях сравнительно низких температур и не выносят высоких. Они могут сохранять активность при температуре клеток до –10 °C, когда жидкости их тела находятся в переохлажденном виде. Характерно для представителей разных групп: бактерий, грибов, моллюсков, членистоногих, червей и некоторых растений. Криофилы населяют холодные и умеренные зоны. Холодостойкость их весьма различна и зависит от условий, в которых они обитают. Жизнедеятельность термофилов приурочена к условиям довольно высоких температур. Они не переносят низких температур и нередко гибнут уже при 0 °C, хотя физического замораживания их тканей и не происходит. Причинами гибели здесь считают нарушение обмена веществ и подавление физиологических процессов, что приводит к образованию в тканях не свойственных им продуктов, в том числе токсикантов.

Таким образом, общие закономерности воздействия температуры на живые организмы проявляются в их способности существовать в определенном диапазоне температур. Этот диапазон ограничен нижней и верхней летальной температурами.

Температура, наиболее благоприятная для жизнедеятельности и роста, называется оптимальной.

В пределах от верхних оптимальных до верхних максимальных и от нижних минимальных до нижних оптимальных температур лежат диапазоны верхнего и нижнего пессимумов. Развитие растений при температурном пессимуме осуществляется замедленными темпами и затягивается на длительное время. Активность животных также ограничивается пессимумами.

Крайние минимальные и максимальные температуры нижнего и верхнего пессимумов называются соответственно нижним и верхним порогом развития, или нижним и верхним биологическим нулем, за пределами которого развитие организма не происходит.