Текст книги "Общая и прикладная экология"

• иерархическое соподчинение по типу «треугольника»: А нападает на В, В – на С, а С подчиняет себе А. Данное соотношение может сохраняться в группе довольно долго.

Ранг животного в группе первоначально определяется столкновениями между особями в виде прямой борьбы или ритуальных угроз. После установления ранга всех членов группы прямые столкновения между ними прекращаются и порядок поддерживается сигнальным или ритуальным поведением.

Иерархически организованному стаду свойствен закономерный порядок перемещения, определенная организация при защите, расположении на местах отдыха и т. д.

Биологический смысл иерархической системы доминирования – подчинения заключается в создании согласованного поведения группы, выгодного для всех ее членов. После определения иерархического статуса животные не тратят лишней энергии на индивидуальные конфликты, а в целом группа получает преимущества, подчиняясь наиболее сильным и опытным индивидуумам. Это имеет большое значение для выращивания молодняка, обеспечения защиты от хищников, предупреждения об опасности, миграциях и т. д.

Жизнь в группе любого уровня отражается на протекании многих физиологических процессов в организме животного через нервную и гормональную системы. Наблюдается тесное общение особей посредством запахов, звуков, специфики поведения. Благодаря сложной системе сигнализации у особей и их взаимному обмену информацией возрастает эффективность функционирования группы, направленная на удовлетворение важных жизненных потребностей всех ее членов.

Оптимизация физиологических процессов, ведущая к повышению жизнеспособности при совместном существовании получила название эффект группы.

Эффект группы проявляется как психофизиологическая реакция отдельной особи на присутствие других особей своего вида, а также в ускорении темпов роста животных, повышении плодовитости и средней продолжительности жизни индивидуума, более быстром образовании условных рефлексов и др. Животные в группе обычно способны поддерживать оптимальную температуру (например, в гнездах, ульях). Вне группы у многих животных не реализуется плодовитость.

Одним из элементов эффекта группы служит фазовая изменчивость. Она была впервые обнаружена Б.П. Уваровым в 1921 г. у саранчовых, а позднее – и у жесткокрылых, чешуекрылых и других насекомых. У саранчовых четко различают две формы особей: одиночную и стадную.

Оказалось, что появление этих форм напрямую связано с плотностью популяции саранчи и служит механизмом регуляции ее численности.

Взаимная стимуляция особей при высокой плотности группы вызывает формирование стадной формы, которая характеризуется снижением плодовитости, сокращением смертности в ранних возрастах, увеличением скорости развития и повышением активности.

Вспышки численности грызунов также прекращаются большей частью из-за таких эффектов скученности, как повышенная агрессивность вплоть до каннибализма вследствие усиленной секреции адреналина или вялости, связанной с понижением сахара в крови, из-за нехватки пищи.

Таким образом, положительный эффект группы проявляется до некоторого оптимального уровня плотности популяции. Когда животных становится слишком много, это грозит для всех недостатком ресурсов среды. В этом случае вступают в действие другие механизмы, которые приводят к снижению численности особей в группе путем ее деления, рассредоточения или падения рождаемости. К таким механизмам относятся внутривидовые агрессия, паразитизм и конкуренция.

Внутривидовая агрессия – это форма связей, характеризующаяся истреблением особей своего вида.

Среди внутривидовых связей агрессия выполняет ряд важнейших биологических функций, а именно:

• территориальности, т. е. распределения пространства обитания;

• полового отбора, так как наиболее сильный и выносливый самец, побеждая более слабого соперника, получает возможность оставить потомство с более прогрессивным генофондом;

• родительской охраны потомства, что способствует более высокой выживаемости молодых особей с прогрессивным генофондом;

• иерархии, которая обеспечивает большую устойчивость популяции за счет выживания наиболее важных для ее развития особей;

• партнерства, предполагающая скоординированные и организованные проявления агрессии (групповая охота, изгнание по тем или иным причинам сородичей и пр.);

• питания (преимущество более высокой в иерархическом отношении особи при получении пищи). Более того, при угрозе предельного уменьшения численности популяции вследствие сокращения пищевых ресурсов или чрезвычайного увеличения численности популяции по ряду причин особи более старших возрастов обычно поедают особей более младших или наиболее ослабленных (насекомые, грызуны, рыбы и др.).

Внутривидовая агрессия проявляется на всех фазах онтогенеза животных: начиная от оплодотворения сперматозоидами яйцеклетки млекопитающих (в том числе и человека), личиночными и молодыми особями, взрослыми организмами. Внутривидовая агрессия обычно способствует поддержанию численности популяции, ее плотности на занимаемой территории и обеспечивает высокую жизненность сохранившихся особей. Считается, что основными формами внутривидовой агрессии является конкурентная и территориальная агрессия. Крайней формой внутривидовой агрессии является каннибализм, или пожирание особей своего вида.

Конкурентная агрессия – соперничество между особями одного вида. Соперничество может осуществляться за пищу, полового партнера, жизненное пространство, место для размножения и укрытия и пр.

Территориальная агрессия – действия животных, наблюдаемые во время конфликтов между особями одного вида и выражающиеся во взаимных угрозах, нападении, изгнании, бегстве противника.

Внутривидовой паразитизм – использование особями одного вида друг друга для удовлетворения своих основных жизненных функций. Он существует в форме экто (наружного) и эндопаразитизма (внутреннего).

Внутривидовой паразитизм обычно возникал в условиях бедности кормов, при очень низкой плотности популяции как приспособление к сохранению численности популяции, так как встреча самцов и самок в таких условиях происходит довольно редко. Переход к паразитированию у этих видов обычно осуществляется во время личиночных стадий, когда только что выведшиеся мальки и личинки еще держатся одной общей стайкой. При сравнительно высокой плотности молодых особей в таких условиях встречаемость самца и самки происходит часто. Этот и целый ряд других видовых особенностей позволяют виду обеспечить свое воспроизведение и длительное существование в борьбе с другими видами.

Внутривидовая конкуренция (за пищу, полового партнера, жизненное пространство, место для размножения и др.) увеличивается как с ростом плотности популяции, так и с увеличением степени специализации вида. Чаще всего конкуренция начинается за пищу, когда в результате размножения при еще достаточном запасе пищи плотность популяции повышается. Недостаточное питание может приводить нередко к снижению плодовитости, пока уменьшение популяции не позволит виду снова размножиться.

У растений также известна внутривидовая конкуренция, которая нередко проявляется в виде пассивной борьбы. Пассивная борьба приводит к появлению особых адаптивных черт в строении, обеспечивающих им выгодное размещение своих органов. Это особенно четко было продемонстрировано В.Н. Сукачевым (1945) в опытах при загущенных посевах. Было показано, что не только надземные части растений разместились на разной высоте, но и их корни распределились на разной глубине.

Успешное существование популяции обеспечивается не только специфическими внутривидовыми, но и межвидовыми отношениями популяций разных видов.

Между популяциями можно выделить следующие типы основных взаимодействий (Ю. Одум, 1986):

• нейтрализм – ассоциация двух популяций никоим образом не сказывается ни на одной из них;

• взаимное конкурентное подавление – обе популяции активно подавляют друг друга;

• конкуренция из-за ресурсов – каждая популяция неблагоприятно влияет на другую в условиях ограниченных пищевых ресурсов;

• аменсализм – одна популяция подавляет другую, но сама не испытывает отрицательного влияния;

• паразитизм – одна популяция использует другую для роста и развития с отрицательным эффектом для другой;

• хищничество – одна популяция неблагоприятно воздействует на другую в результате прямого нападения, но и зависит от другой;

• комменсализм – одна популяция извлекает пользу для себя, не принося вреда другой;

• протокооперация – обе популяции получают преимущества от объединения, но их связь непостоянна;

• мутуализм, симбиоз – связь популяций благоприятна для роста и выживания обеих, причем в естественных условиях ни одна из них не может существовать без другой (табл. 1.3).

Таблица 1.3. Анализ взаимодействия популяций двух видов (Ю. Одум, 1986)

Окончание табл. 1.3

П р и м е ч а н и е. «0» – существенное взаимодействие между популяциями отсутствует; «+» – благоприятное действие на рост, выживание или другие характеристики популяции; «—» – ингибирующее действие на рост или другие характеристики популяции.

Как видно из табл. 1.3, типы взаимоотношений 2–4 можно классифицировать как отрицательные взаимодействия, 7–9 – положительные, 5 и 6 попадают под обе эти категории.

Следует отметить, что отрицательные взаимодействия не являются синонимом вредных. Они снижают скорость роста популяции, подвергающейся воздействию, но с точки зрения выживания популяции на протяжении длительного времени или ее эволюции, этот эффект не обязательно вреден.

Наоборот, отрицательные взаимодействия в ряде случаев могут ускорять естественный отбор, приводя к возникновению и закреплению качественно новой, прогрессивной адаптации. Например, хищники и паразиты часто весьма полезны для сохранения популяций, не имеющих механизмов саморегуляции численности, так как сокращая численность такой популяции, они предотвращают перенаселение, следствием которого могло бы быть ее самоуничтожение.

К наиболее значимым отрицательным взаимодействиям относятся конкуренция, хищничество и паразитизм.

Межвидовая конкуренция – это любое взаимодействие между двумя или более популяциями различных видов, которое отрицательно сказывается на их росте и выживании.

Конкурентное взаимоотношение может касаться занимаемого и перспективного пространства (популяционного ареала), пищи и необходимых биогенных веществ, продуктов экскреции (маркеры территории, привлечения особей другого пола и пр.), зависимости от прессинга хищников, устойчивости к факторам среды.

Межвидовая конкуренция независимо от того, что лежит в ее основе, может привести либо к взаимному приспособлению двух видов к потребностям друг друга, либо к тому, что один вид будет вынужден переселиться в другое место, перейти к использованию неконкурентноспособной пищи или исчезнуть.

Выделяют следующие типы межвидовых конкурентных отношений:

• несовершенная конкуренция, при которой межвидовые взаимодействия слабее внутривидовых. Межвидовая конкуренция служит в определенной мере лимитирующим фактором, однако не приводит к полной элиминации одного из видов;

• совершенная конкуренция, при которой с увеличением численности одного из видов другой медленно, но неуклонно вытесняется из занимаемой им ниши или элиминирует;

• сверхсовершенная конкуренция, при которой подавляющее влияние одного вида выражено очень сильно и проявляется немедленно.

Необходимо отметить, что близкородственные организмы, ведущие сходный образ жизни, обычно не обитают в одних и тех же местах. Если они и живут в одном месте, то потребляют разную пищу, активны в разное время суток или обладают еще какими-либо различиями, благодаря которым каждый из них занимает соответствующую экологическую нишу.

Экологическая ниша – место вида в природе, включающее не только положение вида в пространстве, но и его функциональную роль в сообществе, положение относительно абиотических условий существования.

Понятие экологической ниши относится не только к физическому пространству, занимаемому организмом, но также к его месту в сообществе, определяемому, в частности, источником энергии и периодом активности.

Если организмы занимают разные экологические ниши, то обычно они не вступают в конкурентные отношения. Вместе с тем, в каждой экосистеме имеются виды, которые претендуют на одну и ту же нишу или ее элементы (пищу, укрытие и др.). В таком случае конкуренция неизбежна. В связи с этим эволюционно сложилось, что виды со сходными требованиями к среде не могут длительно сосуществовать совместно в одной экологической нише. Это так называемое правило конкурентного исключения Гаузе, которое трактуется следующим образом: если два вида со сходными требованиями к среде (питание, поведение, места размножения и т. п.) вступают в конкурентные отношения, то один из них должен погибнуть либо изменить свой образ жизни и занять новую экологическую нишу. Организм (вид) может менять экологическую нишу на протяжении всей жизни. Наиболее яркий пример в этом отношении – насекомые. Экологическая ниша личинок майского жука связана с почвенной средой, а взрослого насекомого – с наземной.

Межвидовая конкуренция приводит к сужению экологической ниши, не дает проявиться ее потенциям. Внутривидовая конкуренция, напротив, способствует расширению экологической ниши, так как в связи с возрастанием численности вида необходимо начать использовать дополнительные корма, осваивать новые местообитания, вступать в новые биоценотические связи. Расширяется популяционный ареал.

Каждая популяция занимает свою экологическую нишу, множество которых формирует сообщество (биоценоз, экосистему). В природном сформировавшемся сообществе обычно все ниши заняты. В такие сообщества вероятность внедрения новых видов (популяций) крайне мала. Все ниши обычно освоены теми организмами, которые характерны для данного региона. Но если организм (вид) заносится извне случайно или преднамеренно, то он может найти для себя свободную нишу, на которую не было ранее претендентов. В этом случае неизбежна вспышка численности вида-пришельца, поскольку он попадает в крайне благоприятные условия, где достаточно пищевых ресурсов, пространства, отсутствуют естественные враги (хищники, паразиты или другие организмы, для которых он служит пищевым ресурсом). Поэтому, прежде чем решать вопрос о вселении того или иного вида в аборигенную среду, следует провести анализ его конкурентной способности по отношению к аборигенным видам и создать модель его роста и развития.

Хищничество – умерщвление организмов одного вида организмами другого вида с целью использования их в пищу. Является одной из основных форм межпопуляционных связей в биоценозе.

Хотя хищничество и паразитизм относятся к отрицательным формам межвидовых отношений, это не значит, что при их отсутствии популяции разных видов были бы в лучшем состоянии. Как уже говорилось выше, хищники и паразиты имеют важное значение для поддержания определенной плотности и численности популяции. Известно, что максимальный лавинообразный рост численности отмечается именно в тех случаях, когда вид интродуцируется на новую территорию, где имеются нетронутые ресурсы и отсутствуют отрицательные взаимодействия в форме хищничества.

Волны флуктаций хищника и жертвы следуют друг за другом с постоянным сдвигом по фазе, а в среднем численность как хищника, так и жертвы остается постоянной. Однако, если популяция жертвы обитает в среде, не предоставляющей надежных укрытий или убежищ для размножения, хищник рано или поздно уничтожает популяцию жертвы и после этого неизбежно вымирает сам.

В. Вольтерра (1931), изучая отношения хищник – жертва, вывел следующие три закона:

• закон периодического цикла – процесс уничтожения жертвы хищником нередко приводит к периодическим колебаниям численности популяций обоих видов, зависящим только от скорости роста популяций хищника и жертвы и от исходного соотношения их численности;

• закон сохранения средних величин – средняя численность популяции для каждого вида постоянна, независимо от начального уровня, при условии, что специфические скорости увеличения численности популяций, а также эффективность хищничества постоянны;

• закон нарушения средних величин – при сокращении популяций обоих видов пропорционально их численности средняя численность популяции жертвы растет, а популяции хищников – падает.

Паразитизм – форма взаимоотношений разных организмов, один из которых является паразитом, а другой – хозяином.

Паразит – живой организм, живущий на или внутри другого организма и питающийся за счет живой субстанции хозяина.

По месту обитания выделяют эктопаразитов, живущих на теле хозяина, и эндопаразитов, обитающих внутри тела хозяина.

По требованиям к условиям существования различают паразитов облигатных (постоянных), которые не способны жить и размножаться вне тела своего хозяина, и факультативных (временных) – способных жить и размножаться самостоятельно, независимо от вида хозяина, но связанных с ним в определенной фазе развития.

Характерной особенностью паразитов является редукция у них некоторых органов (пищеварительной системы, органов чувств, конечностей у животных; корней, стебля, листьев или даже всех вегетативных органов у растений) или, наоборот, усложнение других (половой системы, органов прикрепления). С развитием паразитических свойств возрастает специализация паразита, сужается круг его хозяев.

В условиях Беларуси на многих видах травянистых растений и кустарниках паразитирует повилика европейская; на корнях древесных и кустарниковых пород (ольхи, лещины, клена, липы и др.) – Петров крест; на многих сельскохозяйственных культурах (подсолнечнике, конопле, табаке и др.) – заразиха.

Полупаразиты растений способны к самостоятельному фотосинтезу, однако растворы минеральных солей они берут из ксилемного сока растения-хозяина (омела белая).

Среди многообразных форм паразитических отношений есть и такие, при которых гибель хозяина – обязательное следствие пребывания в нем паразита. Речь идет о паразитоидах – организмах, ведущих паразитический образ жизни только на стадии личинки (многие насекомые). Гибель хозяина обусловлена малым запасом в нем пищи, которой едва хватает на развитие нескольких личинок паразитоидов.

Экологическая роль хищничества, паразитизма и других вариантов пищевых связей в сообществах сводится к тому, что, последовательно питаясь друг другом, живые организмы создают условия для общего круговорота веществ, при этом происходит взаимная регуляция численности видов. На такой взаимозависимости основаны методы биологической борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур.

Отрицательные воздействия популяций друг на друга со временем становятся менее заметными, если экосистема достаточно стабильна и ее пространственная структура обеспечивает возможность взаимного приспособления этих популяций. Вырабатывается своеобразный экологический гомеостаз, при котором каждая из популяций подавляется другой в такой степени, что становится возможным их сосуществование при более стабильном равновесии. Более того, при длительном контакте паразита и хищника с хозяином и жертвой влияние на последних весьма умеренно, нейтрально или благоприятно для популяции.

Однако чаще всего взаимная адаптация в новых ассоциациях не возникает, отрицательная реакция в той или иной форме становится необратимой и одна из популяций исчезает. Именно новые паразиты и хищники оказывают наиболее сильное повреждающие действие на популяции хозяев и жертв.

Большинство эпидемий, эпизоотий и эпитофий как раз и вызываются внезапным или быстрым вселением организма с потенциально высокой скоростью роста в экосистему, в которой механизмы регуляции численности этого организма отсутствуют или малоэффективны, а также резкими или очень сильными изменениями окружающей среды, приводящими к нарушению способности системы к саморегуляции.

С экологической точки зрения хищничество и паразитизм очень близки. Однако между их крайними формами имеются существенные различия. С одной стороны, паразитические или патогенные организмы всегда обладают более высоким биотическим потенциалом по сравнению с хищниками. Их строение, обмен веществ, выбор хозяина и жизненные циклы часто более специализированы, что связано со спецификой их среды обитания и проблемой перехода от одного хозяина к другому. Например, волк одинаково успешно съест зайца или овцу, а свиной солитер может существовать только в пищеварительной системе свиньи. С другой стороны, высокая специализация паразитов позволяет использовать их в борьбе с другими вредными для хозяйственной деятельности человека организмами, например насекомыми. Тогда как использование крупных неспециализированных хищников с этой же целью обычно приносит обратный результат. Например, мангусты, которых завезли на острова Карибского моря для уничтожения крыс на полях сахарного тростника, переключились на более легкую добычу (гнездящихся на земле птиц) и резко снизили их численность, тогда как численность крыс осталась практически неизменной.

Взаимодействия двух популяций, оказывающие положительное действие и на одну и на другую, также обычны в природе и имеют важное значение.

Наиболее простой тип положительных взаимодействий – комменсализм. Он свойственен, в частности, взаимоотношениям между прикрепленными организмами и подвижными. Классический пример комменсализма – актинидия, живущая на раковине краба-отшельника. Также у морских животных известны 13 видов рыб-комменсалов, моллюски, многощетинковые черви, полихеты и крабы, которые живут в норках крупных морских червей и роющих креветок. Эти комменсалы питаются остатками пищи или экскрементами хозяина, который не испытывает особых преимуществ от их присутствия. Некоторые комменсалы в качестве хозяина используют один определенный вид, другие могут использовать разные виды организмов.

Однако чистый комменсализм – явление достаточно редкое. Чаще всего оба организма получают какие-либо преимущества от объединения или иного взаимодействия друг с другом. В этом случае имеет место протокооперация. Естественным развитием протокооперации является мутуализм – форма совместного существования организмов, при которой партнеры или один из них не могут (не может) существовать друг без друга. Классическими примерами мутуалистических взаимоотношений являются сожительство клубеньковых бактерий рода ризобиум с корнями бобовых растений, микориза грибов и лишайников. Есть примеры мутуализма и среди животных. В пищеварительном тракте термитов, тараканов, жвачных животных живут бактерии, инфузории и одноклеточные жгутиковые, которые помогают организму-хозяину переваривать растительную пищу, вырабатывая целлюлозолитические ферменты. Без них эти животные усваивать поглощаемую целлюлозу просто не способны.

Такие взаимоотношения обычно развиваются между весьма несхожими организмами с сильно различающимися потребностями, так как в противном случае неизбежно развились бы конкурентные отношения.

При возникновении симбиотических отношений один организм становится полностью зависим от другого в отношении пищи, а существование последнего зависит от обмена веществ и других важных жизненных функций первого. Жизненный цикл симбионтов точно скоординирован с жизнедеятельностью хозяина.

Также известны примеры симбиотической связи, осуществляющейся вне тела другого организма. Например, тропические муравьи-листорезы разводят в своих гнездах целые грибные плантации. Муравьи удобряют, растят и собирают урожай грибов, в свою очередь грибы базидиомицеты способствуют скорейшему разложению листовой подстилки в гнезде, служащей пищей для муравьев, т. е. в этом случае происходит эктосимбиотическое взаимодействие двух организмов. Но более важно то, что с точки зрения биохимического аспекта этих взаимоотношений здесь произошло объединение углеродного и азотного обмена двух организмов. Гриб является поставщиком ферментов, служащих для разрушения клетчатки, которые отсутствуют у муравьев. В экскрементах муравьев содержатся протеолитические фермы, отсутствующие у гриба, и муравьи являются поставщиками ферментного аппарата для разрушения растительного белка.

Таким образом, межвидовые отношения также эволюционно направлены на поддержание определенного равновесного состояния популяции, что в свою очередь обеспечивает устойчивость сообщества (экосистемы, биоценоза).