Текст книги "Общая и прикладная экология"

Действие биотических факторов может рассматриваться как действие их на среду, на отдельные организмы, населяющие эту среду, или на целые сообщества.

Среди наиболее значимых биотических факторов обычно выделяют зоогенные, фитогенные и антропогенные факторы (будет рассмотрено далее – п. 3.5).

Непосредственное живое окружение организма составляет его биотическую среду. Каждый вид способен существовать только в таком биотическом окружении, где связи с другими организмами обеспечивают нормальные условия для их жизни. Отсюда следует, что живые организмы встречаются на нашей планете не в любом сочетании, а образуют определенные сообщества, в которые входят виды, приспособленные к совместному обитанию.

Взаимодействия между особями одного и того же вида, так называемые гомотипические реакции, проявляются в групповом и массовом эффектах, внутривидовой конкуренции (см. ранее – гл. 1).

Термином групповой эффект обозначают изменения, связанные с объединением животных в группы по две или более особей. В настоящее время существование группового эффекта известно во многих отрядах насекомых и у позвоночных. Важным следствием этого является значительное ускорение роста.

Групповой эффект проявляется у многих видов, которые могут нормально размножаться и выживать только в том случае, если представлены достаточно крупными популяциями. Например, для выживания африканских слонов стадо должно состоять не менее чем из 25 особей, а стадо северного оленя должно насчитывать не менее 300–400 голов. Именно в результате действия принципа минимального размера популяции практически невозможно спасти виды, популяции которых стали слишком редкими. Например, белый журавль в Северной Америке, несмотря на все усилия, которые предпринимались в течение многих лет, насчитывает в настоящее время не более 30–50 особей.

При совместной жизни облегчаются поиски пищи, борьба с врагами. Групповой эффект более отчетливо проявляется при наличии у животных фазности, т. е. существование вида одновременно в двух фазах: одиночных особей и особей, объединенных в группы. Классическим примером фазности является саранча. Наличие фаз установлено у различных видов бабочек, жуков, тлей, таракана-прусака, сверчков, сеноедов и др. Во всех случаях наблюдаются значительные изменения в плодовитости, скорости развития, а нередко в морфологических и физиологических особенностях животных.

Массовый эффект – эффект, вызванный перенаселением среды. Между групповым и массовым эффектами существуют в большинстве случаев переходы, но, как правило, массовый эффект влечет за собой вредные для животных последствия, в то время как групповой эффект на них воздействует благоприятно. Выраженный массовый эффект обычно проявляется в снижении темпов роста и рождаемости.

Взаимоотношения между особями разных видов, или гетеротипические реакции, проявляются в виде нейтрализма, межвидовой конкуренции, мутуализма, сотрудничества, комменсализма, паразитизма и хищничества (см. ранее – гл. 1).

Живые организмы обитают в окружении множества других, вступают с ними в разнообразные отношения как с отрицательными, так и положительными для себя последствиями, но в итоге не могут существовать без этого живого окружения. Связь с другими организмами является, с одной стороны, обязательным условием существования (питания и размножения, возможности защиты, смягчения неблагоприятных условий среды), а с другой – опасностью ущерба, нередко и непосредственной угрозой существованию индивидуума. Однако известно, что отрицательное действие каких-либо взаимоотношений между видами является таковым только в начальный период возникновения таких отношений. Со временем вырабатывается определенное равновесие и, так или иначе, отрицательные взаимоотношения все равно служат на пользу каждому из видов. Например, полное уничтожение хищников для защиты оленей через какое-то время вызывает колоссальную вспышку численности последних и полное уничтожение ими практически всей растительности, после чего олени массово погибают от голода или вынуждены мигрировать в занятые другими видами травоядных животных места. Происходит полное изменение экосистем.

В другом случае, при попадании чужеродных видов в экосистему со стороны, они обычно занимают обширную экологическую нишу, вытесняя местные виды, за счет отсутствия естественных врагов.

Учет всей сложности биотических отношений крайне важен при решении вопросов интродукции растений, насекомых, иных живых организмов.

Как и в животном мире взаимоотношения в мире растений весьма сложны и многообразны. На рис. 2.12. представлена наиболее распространенная классификация форм взаимоотношений между растениями.

Рис. 2.12. Основные формы взаимоотношений между растениями (по В.Н. Сукачеву, Н.В. Дылису и др., 1964)

Прямые (контактные) механические взаимоотношения между растениями. Примером механического взаимодействия у растений является, например, повреждение ели и сосны в смешанных лесах от схлестывающего действия березы. Раскачиваясь от ветра, тонкие ветви березы ранят хвою ели, сбивают легкие молодые иглы. Особенно заметно это проявляется в осеннее-зимний период, когда ветви березы безлиственны.

Взаимное давление и схлестывание стволов нередко оказывает отрицательное воздействие на растения. Однако чаще такие контакты встречаются в подземной сфере, где большие массы корней тесно переплетаются в небольших объемах почвы. Типы контактов могут быть различны – от простого сцепления до прочного срастания. Губительным в жизни многих деревьев тропического леса оказывается разрастание лиан, зачастую приводящее к обламыванию ветвей под их тяжестью и усыханию стволов в результате сдавливающего действия вьющимися стеблями или корнями.

К форме механических контактов относится и использование в качестве субстрата одним растением другого. Растения, живущие на других растениях (на ветвях, стволах деревьев), без связи с почвой, получили название эпифитов, а поселяющиеся на листьях – эпифиллов. В отличие от паразитов они не вступают в прямой физиологический контакт с растением-субстратом, а самостоятельно существуют как автотрофные организмы.

Физиологические взаимоотношения между растениями. Также контакты между растениями включают паразитизм, симбиоз, сапрофитизм, срастание корней.

Паразитизм является наиболее ярким примером прямых физиологических воздействий между растениями, т. е. переход одного из партнеров на гетеротрофный способ питания и существование за счет организма-хозяина.

Отдельную группу растений с гетеротрофным питанием составляют сапрофиты, использующие в качестве источника углерода органические вещества отмерших организмов. В биологическом круговороте это важное звено, осуществляющее разложение органических остатков и перевод сложных соединений в более простые. Сапрофиты представлены большей частью грибами, актиномицетами, бактериями, но встречаются и среди цветковых у представителей семейств грушанковых, орхидных и др.

Срастание корней близко растущих деревьев (одного и того же вида или родственных видов) относится также к прямым физиологическим контактам между растениями. Это явление широко встречается в природе. В густых насаждениях ели срастаются корнями около 30 % всех деревьев. Установлено, что между сросшимися деревьями существует обмен через корни в виде переноса питательных веществ и воды. В зависимости от степени различия или сходства потребностей сросшихся партнеров между ними не исключены отношения как конкурентного характера в виде перехвата веществ более развитым и сильным деревом, так и симбиотические.

Определенное значение имеет форма связей в виде хищничества, которое широко распространено не только между животными, но и между растениями и животными. Например, ряд насекомоядных растений (росянка, непентес) относят к хищникам.

Косвенные трансбиотические взаимоотношения между растениями. Такие контакты осуществляются между растениями через животных и микроорганизмы. Экологическая роль животных в жизни растений состоит в участии в процессах опыления, распространения семян и плодов. С этой целью у растений и животных выработались специфические анатомические, морфофизиологические, поведенческие адаптации.

Энтомофилия – опыление растений насекомыми, способствующее выработке у них ряда приспособлений, таких как:

• узоры на лепестках, указывающие путь к нектарникам и тычинкам, причем нередко они видимы только в ультрафиолетовых лучах, доступных для зрения насекомых;

• различие окраски цветков до и после опыления;

• синхронизация суточных ритмов раскрывания венчика и тычинок, обеспечивающая безошибочное попадание пыльцы на тело насекомого, а с него – на рыльце другого цветка и т. д.

Гетеростилия – разнообразное и сложное строение цветков (разная форма лепестков, симметричное или несимметричное их расположение, наличие определенных соцветий). Это все – адаптации к строению тела и поведению строго конкретных видов насекомых.

Орнитофилия – опыление растений с помощью птиц, достаточно широко распространенное в тропических и субтропических областях южного полушария. Здесь известно около 2000 видов птиц, которые опыляют цветки при поисках нектара или ловле насекомых, прячущихся в их венчиках. Наиболее известные среди них нектарницы (Африка, Австралия, Южная Азия) и колибри (Южная Америка). Цветки орнитофильных растений обычно крупные, ярко-окрашенные. Преобладает ярко-красная окраска, наиболее привлекательная для колибри и других птиц. В некоторых орнитофильных цветках существуют специальные защитные устройства, которые не дают нектару вылиться при движении цветка.

Значительно реже встречается опыление растений млекопитающими, или зоогамия. Большей частью отмечается в Австралии, в лесах Африки и Южной Америки. Например, австралийские кустарники из рода Driandra опыляются с помощью кенгуру, охотно пьющих их обильный нектар, переходя от цветка к цветку.

Зоохория – распространение семян, плодов, спор растений с помощью животных. Среди растений, чьи семена, плоды разносятся животными, в свою очередь, различают эпизоохорные, эндозоохорные и синзоохорные.

Эпизоохорные растения – большей частью обитатели открытых пространств. Они имеют у семян, плодов всевозможные приспособления для закрепления и удерживания на поверхности тела животных (выросты, крючки, прицепки и др.), например лопухи большой и паутинистый, липучка обыкновенная и т. д.

В кустарниковом ярусе лесов, где обитает много птиц, преобладают эндозоохорные виды растений. Их плоды съедобны или привлекательны для птиц яркой окраской или сочным околоплодником. Следует отметить, что у семян многих эндозоохорных растений повышается всхожесть, а иногда и способность к прорастанию только после прохождения через пищевой тракт животного – многие аралиевные, яблоня Сиверса и др.

Съедобные плоды и семена дуба, сосны сибирской животные не поедают сразу, а растаскивают и складывают в запас. Значительная их часть при этом теряется и дает при благоприятных условиях начало новым растениям. Это явление получило название синзоохории.

В косвенных трансбиотических взаимоотношениях между растениями нередко участвуют микроорганизмы. Ризосфера корней многих деревьев, к примеру дуба, сильно изменяет почвенную среду, особенно ее состав, кислотность, и тем самым создает благоприятные условия для поселения там различных микроорганизмов, в первую очередь бактерий, таких как Azotobacter chroocoteum, Tricholome legnorum, Pseudomonas sp. Эти бактерии, поселившись здесь, питаются выделениями корней дуба и органическими остатками, создаваемыми гифами микоризообразующих грибов. В свою очередь, эти бактерии препятствуют проникновению в корни дуба патогенных грибов. Этот биологический барьер создается с помощью антибиотиков, выделяемых бактериями. Поселение бактерий в ризосфере дуба сразу же сказывается положительно на состоянии растений, особенно молодых.

Косвенные трансабиотические взаимоотношения между растениями. Среди них выделяют средообразующее влияние, аллелопатию и конкуренцию.

Изменение растениями среды – это наиболее универсальный и широко распространенный тип взаимоотношений растений при их совместном существовании. Когда тот или иной вид или группа видов растений в результате своей жизнедеятельности сильно изменяет в количественном и качественном отношении основные экологические факторы таким образом, что другим видам сообщества приходится жить в условиях, которые значительно отличаются от зонального комплекса факторов физической среды, то это говорит о средообразующей роли, или средообразующем влиянии, первого вида по отношению к остальным. Наиболее ярким примером взаимовлияния через изменения факторов микроклимата может служить ослабление солнечной радиации внутри растительного покрова; обеднение ее фотосинтетически активными лучами, изменение сезонного ритма освещенности; изменение температурного режима воздуха, его влажности, скорости ветра, содержания углекислоты и т. д.

Другой путь взаимодействия растений в сообществах – через напочвенный слой мертвых растительных остатков, называемых на лугах и в степях ветошью, травянистым спадом, а в лесу – опадом, подстилкой. Этот слой (иногда толщиной в несколько сантиметров) вызывает затруднение для проникновения семян и спор в почву. Прорастающие в слое ветоши (или на нем) семена часто гибнут от высыхания раньше, чем корни проростков достигнут почвы. Для семян, попавших в почву и прорастающих, напочвенные остатки могут являться серьезным механическим препятствием на пути ростков к свету. Возможны и взаимоотношения растений через содержащиеся в подстилке продукты распада растительных остатков, тормозящих или, напротив, стимулирующих рост растений. Известно, что в свежем опаде ели или бука содержатся вещества, тормозящие прорастание ели и сосны, а в местах со скудными осадками и слабым промыванием подстилки могут угнетать естественное возобновление древесных пород. Водные вытяжки из лесных подстилок отрицательно действуют и на рост многих степных трав.

Существенный путь взаимного влияния растений – это взаимодействие через химические выделения. Растения выделяют в окружающую среду (воздух, воду, почву) разнообразные химические вещества:

• в процессе гуттации, секреции нектара, эфирных масел, смол и т. д.;

• при вымывании минеральных солей дождевыми водами (листья деревьев, например, теряют калий, натрий, магний и другие ионы);

• в ходе метаболизма;

• летучие вещества, так называемые фитонциды, при нарушении целостности тканей и органов растения;

• вещества из отмерших частей растений.

Химические выделения растений могут служить одним из способов взаимодействия между растениями в сообществе, оказывая на организмы либо токсичное, либо стимулирующее действие.

На рис. 2.13 показаны основные формы веществ, за счет которых растения влияют друг на друга.

Такие химические взаимовлияния получили название аллелопатии. В качестве примера можно назвать выделения соплодий свеклы, тормозящие прорастание семян куколя; нут подавляюще действует на картофель, кукурузу, подсолнечник, томаты и другие культуры; фасоль – на рост яровой пшеницы; корневые выделения пырея и костреца – на растущие вблизи с ними другие травянистые растения и даже деревья.

У разных видов растений степень воздействия на абиотическую среду и тем самым на жизнь обитателей экосистемы неодинакова из-за особенностей их морфологии, биологии, сезонного развития и др. Растения, наиболее активно и глубоко преобразующие среду и определяющие условия существования для других сообитателей, называют эдификаторами. Различают сильные и слабые эдификаторы.

К сильным эдификаторам относят ель (сильное затенение, обеднение почв питательными веществами и др.), сфагновые мхи (задержание влаги и создание избыточного увлажнения, увеличение кислотности, особый температурный режим и т. д.).

Рис. 2.13. Влияние одного растения на другое (по А.М. Гродзинскому, 1965): 1 – миазмины; 2 – фитонцидные вещества; 3 – фитогенные вещества; 4 – активные прижизненные выделения; 5 – пассивные прижизненные выделения; 6 – посмертные выделения; 7 – переработка гетеротрофными организмами

Слабыми эдификаторами являются лиственные породы с ажурной кроной (береза, ясень), растения травянистого покрова лесов.

В качестве особой формы трансбиотических взаимоотношений растений выделяют конкуренцию – взаимные или односторонние отрицательные влияния, которые возникают на основе использования энергетических и пищевых ресурсов местообитания. Сильное влияние на жизнь растений оказывает конкуренция за почвенную влагу (особенно в областях с недостаточным увлажнением) и за питательные вещества почвы (более заметная на бедных почвах). Межвидовая конкуренция проявляется у растений так же, как и внутривидовая, т. е. появлением специфических морфологических изменений, снижением плодовитости, численности и т. д. При этом доминирующий вид постепенно вытесняет или сильно снижает жизнеспособность подчиненных видов.

Самая жесткая конкуренция, нередко с непредвиденными последствиями, возникает при введении в сообщества новых видов растений без учета уже сложившихся отношений. Обычно в этом случае коренным образом меняется характер экосистемы.

2.5. Совместное действие экологических факторов на организмы

В экосистеме на каждый организм действует комплекс экологических факторов. Определенный экологический фактор в сочетании с другими факторами может оказывать разное экологическое действие (например, засуха в сочетании с сильным загрязнением атмосферного воздуха сильнее повреждает растения), а один и тот же экологический эффект может быть достигнут разными путями (например, компенсация недостатка влаги может быть достигнута поливом или снижением температуры, уменьшающим транспирацию).

Организмы, расселенные в разных частях своего ареала, имеют разные структурно-функциональные приспособления к окружающей среде. Поэтому виды с широким географическим распространением образуют адаптированные к местным условиям популяции, называемые экотипами. Оптимум толерантности экотипов соответствует местным условиям, а компенсация факторов среды может сопровождаться выработкой генетически закрепленных приспособлений (адаптаций) или приспособлений без генетических изменений (акклиматизацией).

Живой организм при прочих равных условиях выбирает местообитание с минимальной амплитудой одного или нескольких лимитирующих факторов. Эта закономерность поведения организмов получила название принцип минимальной амплитуды.

Русский эколог М.С. Гиляров ввел правило смены ярусов, согласно которому в разных географических зонах одни и те же виды занимают неодинаковые ярусы, что связано с разной интенсивностью действия экологических факторов.

Концепция лимитирующих факторов. Поскольку факторы среды, действующие на организм одновременно, обладают разной силой воздействия, то жизнедеятельность организма будет зависеть от тех факторов, которые больше всего отклоняются от зоны оптимума, и если хотя бы один из них выйдет за пределы выносливости, то организм погибнет.

Факторы, которые ограничивают жизнедеятельность организмов в данной среде, называются ограничивающими или лимитирующими.

В настоящее время в экологии сформулированы и общеприняты следующие законы о лимитирующих факторах:

• закон минимума (закон Ю. Либиха) – рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве. Изучением лимитирующих факторов впервые стал заниматься немецкий химик Либих. Он изучал влияние различных химических элементов на рост растений и установил, что продуктивность растений определяется тем элементом, доза которого минимальна. Дальнейшие экологические исследования показали, что закон минимума справедлив не только для растений, но также для животных и человека. В современной трактовке закон минимума гласит: выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей;

• закон ограничивающих факторов (закон Ф. Блэкмана) – факторы среды, имеющие в конкретных условиях пессимальное значение, особенно затрудняют (ограничивают) возможность существования вида в данных условиях, несмотря на оптимальное сочетание других отдельных условий. Пессимальное значение экологический фактор может иметь как при низкой, так и при высокой силе воздействия на организм. Поэтому закон ограничивающих факторов не дает однозначного ответа, какой из факторов, имеющих пессимальные значения (максимальный или минимальный по силе), является лимитирующим;

• закон толерантности (закон В. Шелфорда) – лимитирующим фактором процветания организма (вида) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия. Диапазон между минимумом и максимумом экологического воздействия определяет величину выносливости (толерантности) организма к данному фактору, а в конкретной ситуации эту величину (толерантности) определяет тот из них (минимум или максимум), который ближе к пределам толерантности.

Изучение закона толерантности позволило установить пределы существования для ряда видов растений и животных и сформулировать несколько вспомогательных принципов, дополняющих этот закон:

• организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного экологического фактора, и узкий диапазон толерантности в отношении другого;

• организмы с широким диапазоном толерантности ко всем экологическим факторам обычно являются наиболее распространенными;

• если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то может сузиться и диапазон толерантности к другим экологическим факторам;

• период размножения является критическим для организмов: многие факторы среды при этом становятся лимитирующими. Это означает, что пределы толерантности для размножающихся организмов обычно уже, чем для неразмножающихся взрослых организмов растений и животных;

• начальные этапы развития новых молодых организмов являются критическими, так как пределы толерантности для развивающихся особей обычно уже, чем для взрослых организмов.

Эти законы и принципы чрезвычайно важны при создании систем защиты окружающей среды, хотя, к сожалению, в большинстве случаев это реализуется с технической точки зрения без учета законов экологии.

Ценность концепции лимитирующих факторов состоит в том, что она дает возможность выхода из сложных ситуаций. Изучая конкретную ситуацию, при грамотном применении законов экологии можно выделить слабые звенья и сфокусировать внимание на тех условиях среды, которые с наибольшей вероятностью могут оказаться критическими или лимитирующими.

Если для организма характерен широкий диапазон выносливости (толерантности) к фактору, отличающемуся относительным постоянством и присутствием в среде в умеренных количествах, то вряд ли такой фактор будет является лимитирующим по отношению к этому организму. Наоборот, если известно, что тот или иной организм обладает узким диапазоном толерантности к какому-то изменчивому фактору, то именно этот фактор и заслуживает внимательного изучения, так как он может быть лимитирующим.

В целом же смысл анализа условий среды, например при оценке воздействия человека на природную среду, состоит в следующем:

• путем наблюдения, анализа и эксперимента обнаружить функционально важные факторы;

• определить, как эти факторы влияют на особей, популяции, сообщества;

• выделить наиболее ослабленные звенья изучаемой системы;

• предсказать до реализации мероприятий результат нарушений среды или планируемых ее изменений.

Контрольные вопросы и задания

1. Дайте определение понятия «экосистема» в его историческом развитии.

2. Можно ли отождествлять понятия «экосистема» и «биогеоценоз»?

3. Каковы структура и функции экосистемы?

4. Как происходит эволюция экосистем?

5. Что такое сукцессия?

6. Как понимать понятия «трофическая цепь», «трофический уровень», «трофическая сеть»?

7. Опишите трофическую структуру экосистемы.

8. Как происходит движение энергии через экосистему?

9. Охарактеризуйте основные пространственные и пищевые связи в экосистеме.

10. Дайте характеристику понятию «экологические факторы».

11. Каковы основные характеристики экологических факторов?

12. Как совместно действуют экологические факторы на структурно-функциональные свойства экосистемы?