Текст книги "Общая и прикладная экология"

Уравнение логистической кривой выглядит следующим образом:

dN /dt = rN (K – N /K ),

где dN/dt – коэффициент роста; r – коэффициент прироста; N – численность популяции; K – максимальное число особей, способное жить в рассматриваемой среде; K – N/K – корректирующий фактор, выражающий сопротивление среды росту популяции. Отсюда

N = K (1 + e^a–rt),

где а – константа, равная r/K.

Асимптота координаты K, к которой приближается кривая, соответствует пределу численности, или максимальной биотической нагруженности рассматриваемой среды (рис. 1.5).

Обычно при изучении той или иной популяции очень трудно определить ее абсолютную численность, т. е. провести количественный учет всех особей данной популяции в ареале ее обитания. Поэтому в демэкологии большей частью оперируют таким понятием, как плотность популяции.

Плотность популяции определяется количеством особей или биомассой на единицу площади либо объема (например, количество деревьев на 1 га, количество цианобактерий рода воронихия Woronichinia в 1 м³ воды).

Различают с р е д н ю ю плотность, т. е. численность или биомассу на единицу всего пространства, и  у д е л ь н у ю, или э к о л о г и ч е с к у ю, плотность – численность или биомассу на единицу обитаемого пространства, доступной площади объема, которые фактически могут быть заняты популяцией.

Рис. 1.5. Теоретические кривые роста популяции. Пространство, заключенное между кривой биотического потенциала Чепмана и логистической кривой Ферхюльста, соответствует сопротивлению среды (по Р. Дажо, 1974)

Плотность популяции отличается изменчивостью и зависит от ее численности. При возрастании численности не наблюдается увеличение плотности лишь в том случае, когда возможно распределение популяции за счет расширения ее популяционного ареала.

Из всего вышесказанного закономерности роста, развития и затухания популяции выглядят следующим образом:

• если рождаемость в популяции превышает смертность, то популяция, как правило, будет расти;

• с увеличением плотности скорость роста популяции постепенно снижается до нуля. При нулевом росте популяция стабильна, т. е. размеры ее не меняются. Отдельные организмы при этом могут расти и размножаться. Нулевая скорость роста означает лишь то, что скорость размножения, если оно происходит, уравновешена смертностью. Данная картина характерна для ряда одноклеточных и многоклеточных организмов, например для клеток водорослей в культуральной жидкости, для фитопланктона озер и океанов весной, для насекомых (мучные хрущаки, а также клещи, интродуцированные в новое местообитание с обильными запасами пищи, где нет хищников);

• миграция, или расселение, также как и внезапное снижение скорости размножения, способствует уменьшению численности популяции. Расселение может быть связано с определенной стадией жизненного цикла, изменениями условий среды, появлением лимитирующих факторов. Рассматривая вопрос об оптимальных размерах популяции в данной среде, необходимо учитывать кормовую продуктивность среды. Чем выше поддерживающая емкость, тем больше максимальный размер популяции, который может существовать неопределенно долгое время в данном местообитании. Дальнейшему росту популяции будут препятствовать один или несколько лимитирующих факторов. Это зависит, прежде всего, от доступности ресурсов для данного вида.

Таким образом, скорость роста популяции в естественных местообитаниях будет зависеть от климатических изменений, снабжения пищей и того, ограничено ли размножение определенным временем года и рядом других факторов.

Популяции, существующие в условиях ограниченных ресурсов, нередко хорошо подчиняются правилам логистического роста.

Численность естественной популяции может колебаться в значительных пределах.

В связи с тем что любая популяция обладает строго определенной генетической, фенотипической, половозрастной и другой структурой, она не может состоять из меньшего числа индивидов, чем необходимо для обеспечения стабильной реализации этой структуры и устойчивости популяции к факторам внешней среды. В этом и состоит принцип минимального размера популяций. Минимальная численность популяций, обеспечивающая существование вида, является специфической для разных видов.

Также относительно численности популяции, сопоставляя соотношение законов максимума биогенной энергии и давления среды, Одум (1975) формулирует правило популяционного максимума, которое звучит следующим образом: популяции эволюционируют так, что регуляция их плотности осуществляется на значительно более низкой по сравнению с верхней асимптотой емкости местообитания, достигаемой лишь в том случае, если полностью используются ресурсы энергии и пространства. При росте плотности популяции снижается обеспеченность пищей. У многих животных от потребления пищи прямо зависит плодовитость: при увеличении плотности популяции плодовитость падает, и это предотвращает дальнейший рост численности.

Правило популяционного максимума конкретизирует два обобщения. Первое из них известно как теория X.Г. Андреварты – Л.К. Бирча (1954), или теория лимитов популяционной численности: численность естественных популяций ограничена истощением пищевых ресурсов и условий размножения, недоступностью этих ресурсов и слишком коротким периодом ускорения роста популяции. Второе обобщение дополняет первое и носит название теории биоценотической регуляции численности популяции К. Фридерикса (1927): регуляция численности популяции есть результат комплекса воздействий абиотической и биотической среды в местообитании вида.

Совокупность всех факторов, способствующих увеличению численности популяции, называется биотическим потенциалом. Несмотря на то, что у разных видов составляющие биотического потенциала неодинаковы, имеется общее свойство: у всех видов он достаточно высок для стремительного увеличения численности при благоприятных условиях среды.

Рост популяции может быть столь быстрым, что приведет к популяционному взрыву. Однако следует отметить, что повышение плотности популяций сверх оптимальной оказывает на них неблагоприятное воздействие, так как при этом иссякает кормовая база, сокращается жизненное пространство, появляются эпизоотии и т. д.

Колебания численности популяции – изменение численности популяции во времени под влиянием абиотических факторов, а также в процессах иммиграции или эмиграции.

Иммиграция – активное вселение особей популяции на другую территорию.

Эмиграция – массовое выселение с занимаемой территории особей, когда плотность популяции превышает емкость среды. Различают непериодические (редко наблюдаемые) и периодические колебания численности.

Н е п е р и о д и ч е с к и е колебания численности (осцилляции) обычно носят непредвиденный характер, и причины, их вызывающие, до сих пор неясны. Р. Дажо приводит такой пример: в 1946 г. во Франции в лесу Фонтенбло жужелица Nomius pygmaeus имела среднюю численность, а жужелица Agonum quadripunctatum – очень высокую, тогда как в 1934 и 1935 гг. было выявлено всего по одной особи первого вида и несколько экземпляров второго. Причем, такая их численность держалась до 1946 г., позже ни тот ни другой вид в этом месте не встречался. Или другой пример: с 1966 г. в Тихом океане, особенно в районе Большого Барьерного рифа к северо-востоку от Австралии, началось массовое развитие морской звезды Acanthaster planci. Если до этого времени она встречалась крайне редко, то за 10 лет ее плотность увеличилась до 1 особи на 1 м² и продолжала расти. Эта морская звезда питается полипами, составляющими живую часть коралла. Менее чем за 3 года эта морская звезда полностью уничтожила почти 40 км кораллового рифа у острова Гуам. Встал вопрос об угрозе всему Большому Барьерному рифу, что привело бы к экологической катастрофе не только в районе его нахождения, но и в других регионах планеты. Однако, через 10 лет численность морской звезды неожиданно упала до первоначальной – единичные особи на многие метры дна. Причем до настоящего времени так и не выяснено, по каким причинам происходят такие колебания численности популяций.

П е р и о д и ч е с к и е колебания численности (флуктуации) являются естественными для популяции. Они бывают нескольких видов: колебания численности с определенным периодом времени (циклические) и сезонные.

На резкие периодические колебания численности популяций впервые обратил внимание С.С. Четвериков, который назвал их волнами жизни или популяционными волнами.

Волны жизни – закономерно повторяющиеся подъемы и спады численности природных популяций. Различают большие и малые волны. Первые могут достигать необычайного размаха даже у достаточно крупных животных, если они способны быстро размножаться. Например, численность зайца-беляка в Якутии в некоторые годы стремительно возрастает от 1000 до 2500 раз. У мелких плодовитых видов (насекомые, водоросли, водные беспозвоночные и др.) эта амплитуда несравненно больше – до 10 000 и более раз. Волны жизни являются поставщиком эволюционного материала, но весьма опасны для выживания малочисленных популяций.

Для большинства популяций характерно цикличное изменение численности. Например, у зайца-беляка и рыси период колебания численности равен 9,6 года, причем максимальная численность зайца обычно по сравнению с рысью сдвинута на 1–2 года. Это вполне объяснимо: рысь питается зайцами и поэтому ее популяция испытывает соответствующие колебания численности доступной пищи. С другой стороны, рождаемость и выживаемость рысей существенно ниже, чем у зайца-беляка. Для полярной совы, песца и лемминга, живущих в тундре, характерны цикличные изменения со средним периодом 4 года. Полярная сова и песец в основном питаются леммингами. У атлантического канадского лосося наблюдается максимум численности через 9–10 лет. Максимум численности клеста в Финляндии наблюдается приблизительно каждые 3 года, что приурочено к максимальному урожаю еловых шишек, семенами которых он питается.

Трудно сказать, какими конкретно причинами вызываются такие цикличные изменения численности популяций. Ряд авторов связывает их с циклами солнечной активности, большинство же описывают как существующее явление.

Пока известна одна достоверная причина колебания численности ряда популяций. У берегов Перу проходит теплое течение Эль-Ниньо. Приблизительно 1 раз в 7 лет его теплые воды вытесняют с поверхности холодные, температура воды быстро поднимается на 5 °C и выше и изменяется соленость. В связи с этим происходит массовая гибель планктона, вода насыщается продуктами распада, снижается количество растворенного кислорода, который идет на окисление избыточного количества органического вещества. В результате этих процессов гибнет рыба, морские птицы, оставшись без пищи, вынуждены эмигрировать в другие районы. Часть естественных популяций исчезает практически полностью, другие находятся в сильно угнетенном состоянии. Но через 1–2 года после ухода Эль-Ниньо, численность популяций, их видовой состав восстанавливаются практически в полном объеме.

Сезонные колебания численности характерны для большинства водных и наземных организмов. Эти колебания, прежде всего, связаны с абиотическими факторами, такими как температура, влажность, освещенность, о чем будет сказано ниже.

Известен еще один вид изменения численности популяции – резкий подъем численности популяций, оказавшихся в новом местообитании. Наличие свободных экологических ниш обеспечивает очень быстрое расселение попадающих в них видов. Несколько кроликов, завезенных переселенцами в Австралию, в связи с отсутствием там хищников, через 3 года образовали многомиллионную популяцию, функционирование и развитие которой уничтожили ряд аборигенных экосистем и значительно изменили биогеоценоз.

И.И. Шмальгаузен выделил четыре фазы изменения численности популяций и дал им оценку с точки зрения значимости для эволюционного процесса. Он считал популяцию основной единицей микроэволюции.

Первая фаза – рост численности в благоприятных условиях. Для нее характерно увеличение индивидуальной изменчивости (накопление и комбинирование мутаций) в связи с ослаблением действия естественного отбора.

Вторая фаза – относительная стабилизация, сопровождающаяся усилением конкуренции, а также прямой борьбой за существование. В этот период происходит эффективный отбор наиболее благоприятных комбинаций мутаций и сокращается изменчивость.

Третья фаза – более или менее резкое сокращение численности под давлением элиминирующих факторов среды, что связано с дальнейшим сокращением изменчивости и зачастую со случайным сохранением некоторых благоприятных комбинаций мутаций.

Четвертая фаза – популяционная волна, связанная с быстрым распространением выживших особей и дальнейшим накоплением новых мутаций, обеспечивающих рост популяции в новых условиях среды.

Знание этих закономерностей важно не только для фундаментальной науки, но, прежде всего, для прикладной экологии, так как позволяет эффективно регулировать численность популяций за счет естественных механизмов.

Все имеющиеся в настоящее время данные позволяют предположить, что механизмы регуляции численности популяций базируются на сложной взаимосвязи изменений генотипической и экологической структур природных популяций (С. Шварц).

С точки зрения познания закономерностей динамики численности популяций важны следующие выводы эволюционной экологии:

• популяции способны поддерживать свою численность в состоянии динамического равновесия, несмотря на постоянные изменения факторов окружающей среды за счет адаптивных гомеостатических реакций отдельных особей в популяции, динамику экологической структуры популяции и изменение ее генетического состава;

• колебания качества популяции – такое же обязательное свойство, как и колебание численности популяции;

• непременным условием поддержания жизнеспособности популяции в имеющихся условиях среды является высокая степень ее генетической разнородности, которая обеспечивается такими экологическими механизмами, как различный образ жизни разных внутрипопуляционных групп организмов, строгие закономерности формирования пар, разная скорость созревания самцов и самок, разное соотношение полов в разных возрастных группах и др.

Все эти выводы очень важны для прикладной экологии при разработке мер защиты окружающей среды от воздействия негативных факторов, оценки влияния хозяйственной деятельности на биосферу, а также биотехнологии, генной инженерии.

По Шварцу экологические механизмы эволюционного процесса проявляются в трех важнейших формах:

• возрастной отбор, основанный на изменении возрастной структуры популяции;

• неизбирательная элиминация, или изменение численности;

• изменение пространственной структуры популяции.

Резкие изменения численности – это важнейший фактор преобразования популяций, причем, вопреки общепризнанным представлениям классической экологии, неизбирательная элиминация оказывает на экологическую структуру популяции строго избирательное действие, преобразуя ее в определенных направлениях, соответствующих изменениям среды. Резкие колебания численности популяции, как и возрастной отбор, содействуют быстрой мобилизации биологических резервов популяции и являются обычно одним из факторов ее адаптивной эволюции.

В связи с этим необходимо отдавать себе отчет в том, что изменяя численность той или иной популяции или внедряя несвойственные данному биому популяции, получая и вселяя генномодифицированные популяции, мы вмешиваемся в сложнейшие механизмы эволюционного процесса, что может быть куда опаснее глобального экологического кризиса.

1.4. Эволюция популяции

В эволюционном процессе популяция выступает как экологическое, морфофизиологическое и генетическое единство. Общепризнано, что именно популяция является элементарной эволюционной единицей. Ни одно изменение отдельной особи не может привести к эволюционным процессам вида. Необходимо, чтобы индивидуальные и дискретно возникающие изменения стали присущи группе организмов и подверглись тем или иным эволюционным факторам. Это проявляется только в рамках популяции как длительно существующей, организованной группе особей, которая неделима без утраты ее целостности и других свойств и обладает собственной эволюционной судьбой. Особь в популяции – объект действия главного эволюционного фактора – отбора. Вид – качественный этап эволюционного процесса.

Эволюция популяции обеспечивается внутривидовыми и межвидовыми отношениями, в результате которых формируются экологические стратегии популяций.

Особи в популяции постоянно взаимодействуют между собой. Удовлетворение потребностей в питании и распределении кормовых угодий, выбор места для постройки гнезда или укрытий, спаривание, выращивание потомства, охрана занимаемой территории, расселение и все иные действия осуществляются только в результате постоянного взаимодействия особей, входящих в популяцию, что и обеспечивает ее существование.

Эти связи складывались в процессе эволюции по мере образования и развития вида как целостной системы. Поэтому все особи, входящие в популяцию, обладают общностью происхождения, рядом общих черт, а также многочисленными специфическими приспособлениями к совместной жизни (рис. 1.6).

Рис. 1.6. Связи особей в популяции (на примере млекопитающих)

Все закрепившиеся в ходе эволюции приспособления иначе называются адаптациями.

Адаптация – это процесс приспособления организма, популяции или сообщества к определенным условиям внешней среды за счет появления тех или иных конкретных морфофизиологических и иных признаков. Поэтому эволюцию можно рассматривать как процесс возникновения адаптаций, или адаптогенез.

Адаптации обеспечивают выживание и размножение организмов в конкретной среде, сохраняют целостность популяции, позволяя ей, при необходимости, за счет изменчивости и отбора приспособиться к изменившимся условиям среды.

При формировании адаптаций происходит превращение случайного (элементарного адаптационного явления) в необходимое для процветания популяции и вида формирование признаков и свойств. Таким образом, адаптации появляются только после того, как возникает специализированный признак у популяции (вида) к элементам среды. Достигается это при выделении отбором элементарного адаптационного явления (появление селективно ценного генотипа) и закреплении его в стойком изменении генотипического состава популяции. Именно в этом случае конкретные полезные отклонения отдельных особей превращаются в норму для популяции в целом.

Следует учесть, что приспособления (адаптации) не возникают одномоментно, а складываются в процессе многоступенчатого отбора удачных вариантов из множества изменившихся особей в ряде поколений. Так происходит процесс эволюции популяций.

Адаптации классифицируют по происхождению, принадлежности к разным средам, масштабу. В табл. 1.2 приведена классификация адаптаций.

Таблица 1.2. Классификация адаптаций (по Н.В. Тимофееву-Ресовскому и др., 1969)

По принадлежности к факторам среды адаптации бывают весьма различными. В соответствии с уровнями организации живого (см. п. 1.3.1) биотическая среда подразделяется на генотипическую, онтогенетическую, популяционно-видовую и биоценотическую. Специфические свойства выделенных сред отличаются и специфическими адаптациями.

Генотипическая среда характеризуется целостностью генотипа особи и взаимодействием между собой. Целостность генотипа определяет особенности домирования генов и развитие коадаптаций – гармонических эпистатических взаимодействий генов, собранных вместе естественным отбором.

Онтогенетической среде свойственны адаптации на уровне отдельной особи. Они непосредственно связаны с онтогенезом – упорядоченными во времени и пространстве процессами реализации наследственной информации, наследственным осуществлением морфогенеза. Здесь также повсеместно встречаются коадаптации (взаимные приспособления), в основе которых лежат корелляции, которые и регулируют онтогенетические дифференцировки. На этом уровне в основном формируются комплексные адаптации физиолого-биохимического характера.

Популяционно-видовая среда формируется взаимодействием особей в пределах популяции и вида в целом. Ей соответствуют надорганизменные, популяционно-видовые адаптации, такие как половой процесс, гетерозиготность, резерв наследственной изменчивости, определенность, плотность и т. д. В популяционно-видовой среде сформировались специальные внутривидовые адаптации (приспособления), которые названы С.Н. Северцовым в 1935 г. конгруэнциями.

Конгруэнции – это взаимоприспособления особей, возникающие в результате внутривидовых отношений. Они выражаются в соответствии строения и функции органов матери и детеныша, аппаратов размножения самцов и самок, в наличии приспособлений для отыскания особей противоположного пола; приспособлений, обеспечивающих расселение или объединение в стаи (к миграциям или на зиму), разнообразные «сигналы» (запахи, цвет, голос, поведение и др.), все, что привлекает или отвлекает особей, предупреждает их о занятой территории и иные, т. е. охватывают как морфофизиологические, так и этологические (поведенческие) признаки.

Данные приспособления могут носить характер индивидуальных или групповых контактов и формируют характер внутривидовых отношений. Как известно, они могут по-разному осуществляться на разных стадиях развития организмов, меняться в течение жизни особи, в разные сезоны года, а также в связи с изменениями условий обитания.

Взаимоотношения между членами популяции зависят, прежде всего, от формы существования особей видов, составляющих популяцию. Формы же существования особей в популяции чрезвычайно различны. Основными являются одиночный, семейный и групповой образ жизни.

Одиночный образ жизни характерен для многих видов насекомых, водных животных, червей. Особи популяции обособлены и независимы друг от друга обычно на каких-то определенных стадиях жизненного цикла. Полностью одиночное существование организмов в природе практически не встречается. Причиной этого является невозможность осуществления большинством живых организмов основных жизненных функций – размножения и выживания в период неблагоприятных условий среды (зимовка, засуха и др.).

Нередко виды с одиночным образом жизни образуют временные скопления особей в период, предшествующий размножению (в местах зимовок и т. д.). Например, бабочки-крапивницы поздней осенью в большом количестве собираются на чердаках, божьи коровки и жужелицы – возле пней и комлей деревьев в сухой подстилке, щуки и сомы – в зимовальных ямах на дне водоема. Вместе с тем подобные скопления не сопровождаются установлением тесных связей между отдельными животными. Каждое из них сохраняет относительную независимость от остальных.

Семейный образ жизни характерен для многих видов птиц и животных. Усложнение отношений внутри популяций происходит по двум направлениям: усилению связи между половыми партнерами и возникновению контактов между родительским и дочерними поколениями. На этой основе в популяциях формируются семьи, разнообразные по составу и длительности существования.

Родительские пары могут создаваться на короткий или длительный срок, а у некоторых видов – на всю жизнь взрослых особей. Например, многие птицы (тетерева, глухари и др.) не образуют устойчивых семейных пар; у ряда воробьиных самка и самец держатся вместе в течение всего периода гнездования; на долгие годы сохраняют семейные пары лебеди, журавли, голуби.

Создание семей и выбор партнеров у животных сопровождается особым брачным поведением, нередко большой сложности, – танцы, ухаживания и др.

Эти поведенческие реакции у многих насекомых, птиц и млекопитающих нередко предотвращают агрессию и оборону особей противоположного пола, приводят к синхронизации полового созревания, стимулируют готовность к спариванию, что имеет большое значение для размножения, к которому самец и самка должны быть готовы в одно и то же время. Они связаны с рядом генотипических и онтогенетических адаптаций.

Однако в период выбора половых партнеров в популяциях неизбежно усиливаются конкурентные отношения. У многих животных возникают драки самцов, ритуальные демонстрации и другие типы специализированного поведения, которые направлены на устранение конкурентов.

Несмотря на частую ожесточенность, эти столкновения редко приводят к тяжелым травмам соперников, в основном они направлены на изгнание одного из них с территории нахождения самки. Чаще всего используются ритуалы угрозы и демонстрации силы. Эти поведенческие адаптации также выработались в результате эволюции популяции с целью сохранения генетического материала и стабильной численности популяции, так как поверженный соперник не погибает, а имеет возможность реализовать свой генетический потенциал с другим партнером.

Следовательно, период, предшествующий размножению в популяциях животных, характеризуется активным поиском и резким усилением контактов между особями.

Семейный образ жизни укрепляет связи между родителями, между родителями и их потомством в форме заботы о последних. Простейшим видом такой связи является, например, забота одного из родителей об отложенных яйцах (охрана кладки, инкубация, дополнительное аэрирование и т. д.) или забота друг о друге в период высиживания птенцов, беременности. В охране и выкармливании потомства в семьях с устойчивым образованием пар принимают участие обычно как самец, так и самка.

В зависимости от того, кто из родителей берет на себя уход за потомством, различают семьи отцовского, материнского и семейного типов.

Дальнейшее усложнение поведенческих связей в популяциях приводит к формированию группового образа жизни (колонии, стаи, стада).

Колония – группа постоянно или временно совместно живущих организмов одного вида, каждый из которых способен к самостоятельной жизни, но эволюционно приспособился к проживанию в тесном соседстве, из которого он извлекает какую-либо выгоду. Колонии свойственны бактериям, многим низшим и высшим растениям, животным разного уровня организации.

Колонии по сложности взаимосвязей между особями чрезвычайно разнообразны:

• простые территориальные скопления одиночных форм (морские желуди, мидии, ряд бактерий, низших грибов);

• поселения животных на определенной территории, где некоторые общие функции их жизни выполняются сообща. Это увеличивает вероятность выживания отдельных особей. Такими общими функциями колонии чаще всего становятся защита от врагов и предупредительная сигнализация.

Наиболее сложные формы колонии существуют у общественных насекомых, таких как муравьи, термиты, пчелы. Они возникают на основе сильно разрастающейся семьи, в которой насекомые выполняют сообща большинство основных функций: размножения, защиты, обеспечения кормом себя и потомства, расширения колонии и т. д. Причем здесь существует обязательное разделение труда и специализация отдельных особей и возрастных групп на выполнение определенных операций. Члены колонии действуют на основе постоянного обмена информацией друг с другом.

По мере усложнения колониального объединения поведение, а нередко физиология и строение отдельной особи все больше и больше подчиняются интересам всей колонии, причем это эволюционно закреплено на генетическом и онтогенетическом уровнях.

Стая – временные объединения животных, которые проявляют биологически полезную организованность действий. Образование стаи облегчает выполнение каких-либо функций в жизни вида: добычу пищи, защиту от врагов, миграцию. Стайность наиболее широко распространена среди рыб, птиц, ряда млекопитающих. Она является одной из форм социальной организации популяции. В стаях сильно развиты подражательные реакции и ориентация на соседей. Существование стаи эволюционно закреплено адаптациями морфофизиологического и генотипического характера.

Для координации действий в стае существуют эволюционно закрепленные способы поведения:

• эквипотенциальные – без выраженного доминирования отдельных членов. Они известны у рыб, мелких птиц, перелетной саранчи, других насекомых;

• стаи с лидерами, в которых особи ориентируются на поведение одной или нескольких, как правило наиболее опытных и сильных, особей. Они распространены у крупных птиц и млекопитающих.

В стаях млекопитающих очень важна роль вожаков и специфичны отношения между отдельными особями, что сближает данные групповые образования со стадами.

Стадо – более длительные и постоянные объединения животных, проживающих на одной территории, по сравнению со стаями. Здесь осуществляются все основные функции жизни вида: добывание корма, защита от хищников, миграции, размножение, воспитание молодняка и т. д.

Существует несколько вариантов организации стада:

• группы с временным или относительно постоянным лидером. Лидером является член стада, на котором концентрируется внимание других членов, а они своим поведением определяют направление перемещения, места кормления, реакцию на хищника и т. д. В этом случае деятельность лидера не направлена непосредственно на подчинение других членов. Лидером становится наиболее опытный член стада. Стадо действует как единое целое, подражая лидеру;

• семейные или возрастные группы с внутренними, более дружелюбными и тесными контактами, чем с членами других аналогичных групп и стада в целом. Независимо от общего лидерства в стаде во внутривидовых группировках могут складываться отношения в форме администрирования – подчинения.

Наиболее сложной является поведенческая организация стад с вожаками и иерархическим соподчинением особей. В отличие от лидеров вожаки характеризуются поведением, направленным непосредственно на активное руководство стадом: специальными сигналами, угрозами и прямыми нападениями, т. е. формируются отношения типа доминирование – подчинение. В таком стаде выражена строгая иерархия особей. Как правило, над слабыми доминируют сильные и опытные, с устойчивым типом нервной системы. Это проявляется в праве на самку, преимуществе при поедании пищи, передвижении в группе и др. В стаде ранг каждой особи определяется многими причинами: возрастом, физической силой, опытом и наследственными качествами животного.

Формы доминирования – подчинения весьма различны у разных видов. Наиболее часто встречаются следующие:

• линейная иерархия, или деспотия, при которой в ряду рангов А – В – С особи, принадлежащие к определенному рангу, подчинены предыдущим, но главенствуют над последующими. В таком ряду последние животные – самые бесправные в группе. Животные низшего ранга ведут себя покорно перед всеми остальными, подходят к пище в последнюю очередь. Они изгоняются с лучших мест отдыха, не подпускаются к самкам и т. д.;