Текст книги "Общая и прикладная экология"

В условиях ограниченного энергетического притока более выгодным для поддержания стационарного состояния биоценоза представляется высокий уровень разнообразия: порядка 0,7–0,8. В этом случае достигается бо́льшая надежность использования поступающей энергии благодаря наличию многих альтернативных путей.

Таким образом, биологическое разнообразие определяет устойчивость биоценоза и длительность его существования во времени и пространстве. Изменение биологического разнообразия под действием тех или иных причин вызывает адекватное изменение самого биоценоза и переход его в иное качество.

Основными методами сохранения биологического разнообразия являются:

• создание системы охраняемых районов или районов, в которых необходимо принимать специальные меры для сохранения биологического разнообразия;

• регулирование и рациональное использование биологических ресурсов, имеющих важное значение для целей сохранения биологического разнообразия в охраняемых районах или за их пределами;

• содействие защите экосистем, естественных мест обитания и сохранение жизнеспособных популяций видов в естественных условиях;

• организация экологически обоснованного и устойчивого развития территорий в районах, прилегающих к охраняемым районам, в целях содействия охране этих районов;

• обеспечение мер по реабилитации и восстановлению деградировавших экосистем и содействие восстановлению находящихся в опасности видов, в частности, посредством разработки и осуществления планов и других стратегий рационального их использования;

• установление и (или) поддержка средств регулирования, контроля или ограничения риска, связанного с использованием и высвобождением живых измененных организмов, являющихся результатом биотехнологии, которые могут иметь вредные экологические последствия, способные оказать воздействие на сохранение и устойчивое использование биологического разнообразия, с учетом также опасности для здоровья человека;

• предотвращение интродукции чужеродных видов, которые могут угрожать экосистемам, местам обитания или видам, контролировать или уничтожать такие чужеродные виды;

• создание условий, необходимых для обеспечения совместимости существующих способов использования растительного и животного мира с сохранением его биологического разнообразия;

• разработка или осуществление необходимых законодательных норм и других регулирующих положений для защиты и охраны находящихся в опасности видов и популяций.

К наиболее эффективным формам защиты природных экосистем следует отнести государственную систему особо охраняемых природных территорий (ООПТ).

Особо охраняемые природные территории – участки суши или водной поверхности, которые в силу своего природоохранного и иного назначения полностью или частично изъяты из хозяйственного пользования и для которых установлен особый режим охраны.

К таким территориям можно отнести: государственные природные заповедники, в том числе и биосферные, национальные парки, природные парки, государственные природные заказники, памятники природы, дендрологические парки и ботанические сады.

Охрана и использование ООПТ осуществляется на основании Закона Республики Беларусь «Об особо охраняемых природных территориях».

В стране для сохранения биоразнообразия существует сеть ООПТ, имеющих международное значение. К ним относятся восемь рамсарских территорий (республиканские заказники «Ольманские болота», «Средняя Припять», «Званец», «Споровский», «Освейский», «Котра», «Ельня», «Простырь»), на которых осуществляется изучение и охрана болот; трансграничные ООПТ (заказники «Прибужское Полесье» и «Котра») и биосферные резерваты.

Благодаря созданию всех этих ООПТ в стране сохраняются уникальные ландшафты и населяющие их виды животных и растений. Всего в Беларуси взято под охрану 2358 мест обитания и произрастания 355 редких видов животных и растений.

В стране ведется реестр ООПТ. Основной целью этих документов является формирование Национальной экологической сети. При этом ООПТ рассматриваются в качестве ее основных элементов. Разработана также первая автоматизированная база данных ООПТ республиканского значения на основе цифровой карты в масштабе 1:200 000 с использованием ГИС-технологий (географическая информационная система).

1.6. Принципы теории систем в экологии

В основе современной экологии лежит понятие системы. Экологическая система – главный предмет экологии.

Существуют некоторые общие принципы, позволяющие составить единый алгоритм для изучения технических, биологических, социальных, любых иных систем, объединенные в общую теорию систем.

В XX в. понятие системы становится одним из ключевых философско-методологических и специально-научных понятий. Основоположником общей теории систем является Людвиг фон Берталанфи (1969).

Согласно общей теории систем под системой понимается некая мыслимая или реальная совокупность частей (элементов) со связями (взаимодействиями) между ними.

Существует ряд общих характерных черт любой системы.

1. Свойства системы невозможно понять лишь на основании свойств ее частей. Решающее значение имеет именно связь или взаимодействие между частями системы. По отдельным деталям машины трудно судить о ее действии и назначении. Изучая по отдельности некоторые формы грибов и водорослей, нельзя предсказать существование их симбиоза в виде лишайника. Независимое рассмотрение законов человеческого общества и законов биоэкологии не позволяет судить о характере взаимоотношений человека и живой природы. Степень несводимости свойств системы к свойствам отдельных элементов, из которых она состоит, определяет эмерджентность (от англ. emergence – возникновение, появление нового) системы.

2. Каждая система имеет определенную структуру. Она не может состоять из абсолютно идентичных элементов; для любой системы справедлив принцип необходимого разнообразия элементов. Нижний предел разнообразия – наличие не менее двух элементов, верхний – бесконечность. Разнообразие зависит от числа разных элементов, составляющих систему, и может быть измерено. В экологии оно обычно оценивается по показателю К. Шеннона (о нем шла речь ранее).

3. Всякая система состоит из двух частей – самой системы и ее среды. При этом сила связей элементов внутри системы больше, чем с элементами среды. По характеру связей, в частности по типу обмена веществом и (или) энергией со средой, выделяют системы:

• изолированные – невозможен никакой обмен;

• замкнутые – невозможен обмен веществом, но обмен энергией возможен;

• открытые – возможен обмен и веществом, и энергией. Системы, между внутренними элементами которых и элементами среды осуществляются переносы вещества, энергии и информации, носят название динамических систем. Любая живая система (от вируса до биосферы) представляет собой открытую динамическую систему.

4. Преобладание внутренних взаимодействий в динамической системе над внешними определяет ее устойчивость, или способность противостоять изменениям. В технике известно, что если внешние силы, действующие на какой-либо механизм, оказываются больше сил механической связи между частями этого механизма, он неизбежно разрушается. Аналогично внешнее воздействие на биологическую систему, превосходящее силу ее внутренних связей и способность к адаптации, приводит к необратимым изменениям и гибели системы. Устойчивость динамической системы обеспечивается непрерывно выполняемой ею внешней циклической работой.

5. Действие системы во времени называют поведением системы. Изменение поведения под влиянием внешних условий называют реакцией системы, а более или менее стойкие изменения реакций системы – приспособлением (адаптацией). Адаптивные изменения структуры и связей системы во времени рассматривают как ее развитие, или эволюцию. Возникновение и существование всех материальных систем обусловлено их эволюцией. Самоподдерживающиеся динамические системы эволюционируют в сторону усложнения организации и возникновения системной иерархии – образования подсистем в структуре системы. При этом наблюдается определенная последовательность становления эмерджентных свойств (качеств) системы – устойчивости, управляемости и самоорганизации. Эволюция состоит из последовательного закрепления такой адаптации, при которой поток энергии через систему и ее потенциальная эффективность увеличиваются.

6. С возрастанием иерархического уровня системы возрастает и сложность ее структуры и поведения. Сложность системы определяется числом п связей между ее элементами:

H_n = lg_n.

Обычно системы, имеющие до тысячи связей (0 < H_n < 3), относятся к простым; до миллиона связей (3 < H_n < 6) – сложным; свыше миллиона (H_n > 6) – очень сложным. Все известные природные биосистемы обычно очень сложны, в то время, как искусственные – простые или сложные.

Другой критерий сложности связан с характером поведения системы. Если система способна к выбору альтернатив поведения (в том числе и в результате случайного изменения), то такая решающая система считается сложной. Следствием увеличения сложности систем в ходе их эволюции является ускорение эволюции, все более быстрое прохождение ее стадий, равноценных по качественным сдвигам.

7. Важной особенностью эволюции сложных систем является неравномерность, отсутствие монотонности. Периоды постепенного накопления незначительных изменений иногда прерываются резкими качественными скачками, существенно меняющими свойства системы. Обычно они связаны с так называемыми точками бифуркации – раздвоением, расщеплением прежнего пути эволюции. От выбора того или иного направления развития в точке бифуркации очень многое зависит, вплоть до появления и процветания нового мира веществ, организмов, социумов или, наоборот, гибели системы. Даже для решающих систем результат выбора часто непредсказуем, а сам выбор в точке бифуркации может быть обусловлен случайной причиной.

8. Любая реальная система представляется в виде некоторого материального подобия или знакового образа, называемого, соответственно, аналоговой или знаковой моделью системы. Моделирование неизбежно сопровождается некоторым упрощением и формализацией взаимосвязей в системе. Эта формализация может быть осуществлена в виде логических (причинно-следственных) и (или) математических (функциональных) отношений.

В основе современной биологической картины мира лежит представление о том, что мир живого – это мегасистема высокоорганизованных систем. Биологическая система имеет свои характерные черты и особенности, которые присущи только живому. Известно, что любая система состоит из совокупности элементов (компонентов) и связей между ними (структуры), которые объединяют данную совокупность элементов в единое целое. Биологическим системам свойственны свои специфические элементы и особенные типы связей между ними. Элементы и компоненты биологических систем выражают дискретную составляющую живого.

Биологические системы предельно индивидуализированы. Среди живых систем нет двух одинаковых особей, популяций, видов и др. Это способствует их адаптации к внешней среде. Вместе с тем любая сложная организация немыслима без целостности.

Целостность системы означает несводимость свойств системы к сумме свойств ее элементов. Она порождается структурой системы, типом связей между ее элементами. Биологические системы отличаются высоким уровнем целостности.

Живые системы – открытые системы, постоянно обменивающиеся веществом, энергией и информацией со средой. Обмен веществом, энергией и информацией происходит и между частями системы (подсистемами). Для живых систем характерны отрицательная энтропия (увеличение упорядоченности), способность к самоорганизации.

Динамические процессы в биологических системах, их самоорганизация, устойчивость и переходы из стационарного состояния в нестационарное обеспечиваются различными механизмами саморегуляции.

Саморегуляция – это внутреннее свойство биологических систем автоматически поддерживать на некотором необходимом уровне параметры протекающих в них процессов (физиологических, биохимических и др.).

Биологические системы организованы иерархически и представлены большим количеством уровней структурно-функциональной организации. На каждом уровне складываются свои специфические механизмы саморегуляции, основанные, как правило, на принципе обратной связи (отрицательной или положительной), когда отклонение некоторого параметра от необходимого уровня приводит к активизации функций, которые ликвидируют дисбаланс, возвращая данный параметр к нужному уровню. В случае отрицательной обратной связи знак изменения противоположен знаку первоначального отклонения, а при положительной обратной связи знак изменения совпадает со знаком отклонения; при этом система выходит из одного стационарного состояния и переходит в другое. Любая биологическая система способна пребывать в различных стационарных состояниях. Это позволяет ей, с одной стороны, функционировать в определенных отношениях независимо от среды, а с другой – адаптироваться к среде при соответствующих условиях.

Кроме стационарных, биологические системы имеют и автоколебательные состояния, когда значения параметров изменяются во времени с определенной амплитудой. Такие состояния являются основой периодических биологических процессов, ритмов, часов и др.

Системно-структурные уровни организации многообразных форм живого вещества достаточно многочисленны: молекулярный, субклеточный, клеточный, органотканевый, организменный, видовой, популяционный, биоценотический, биогеоценотический и биосферный. Могут быть определены и другие уровни. Но во всем многообразии уровней выделяются некоторые основные.

Критерием выделения основных уровней выступают специфические дискретные структуры и фундаментальные биологические взаимодействия. На основании этих критериев достаточно четко выделяются следующие уровни организации живого: молекулярно-генетический, организменный, популяционно-видовой, биогеоценотический и биосферный.

Контрольные вопросы и задания

1. Охарактеризуйте исторические этапы становления экологии как науки.

2. Каковы цели, задачи и методы экологии?

3. Дайте полную характеристику термина «экология» в его историческом развитии.

4. Какова структура и содержание современной экологии?

5. Что такое популяция?

6. Назовите и дайте характеристику основных критериев популяции.

7. Что такое экосистема?

8. Каковы основные свойства экосистемы?

9. Дайте характеристику понятий «биоценоз» и «биогеоценоз».

10. Как применяются принципы теории систем в экологии?

Глава 2
Экосистемы

2.1. Понятие экосистемы и биогеоценоза

Понятие экосистемы – фундаментальное понятие классической экологии, так как именно экосистемы являются основным предметом изучения в экологии, а экосистемный подход – основным методом.

Термин «экосистема» впервые был предложен в 1935 г. английским ботаником А. Тэнсли (см. ранее гл. 1) для обозначения любого единства любого объема и ранга, включающего все организмы на данном участке и взаимодействующего с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенную трофическую структуру, видовое разнообразие и круговорот веществ внутри системы.

Ю. Одум дает такое определение: «Любое единство, включающее все организмы (т. е. сообщество) на данном участке и взаимодействующее с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенную трофическую структуру, видовое разнообразие и круговорот веществ (т. е. обмен веществами между биотической и абиотической частями) внутри системы, представляет собой экологическую систему, или экосистему» (1975).

Экосистему составляют четыре основных компонента – поток энергии, круговорот веществ, сообщество и энергетические управляющие петли обратной связи (рис. 2.1).

В современной трактовке экосистема – это информационно саморазвивающаяся, термодинамически открытая совокупность биотических, экологических компонентов и абиотических источников вещества и энергии, единство и функциональная связь которых в пределах определенного участка биосферы, времени и пространства обеспечивают превышение на этом участке внутренних закономерных перемещений вещества, энергии и информации над внешним обменом (в том числе между соседними аналогичными совокупностями) и на основе этого неопределенно долгую саморегуляцию и развитие целого под управляющим воздействием биотических и биогенных составляющих (Н.Ф. Реймерс, 1990).

Рис. 2.1. Функциональная схема экосистемы (Ю. Одум, 1975)

Исходя из этого экосистема является основной функциональной единицей в экологии, имеет собственную структуру, иерархию и относится к открытой системе.

В отечественной литературе широко применяется термин биогеоценоз, предложенный В.Н. Сукачевым. По его определению, «…это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействий этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении, развитии».

Сукачев, изучая развитие растительного покрова, пришел к выводу, что он находится в неразрывной взаимосвязи и взаимодействии с другими компонентами географической оболочки – литосферой, атмосферой и гидросферой. Им было показано, что это взаимодействие на уровне растительного сообщества (фитоценоза) протекает в рамках определенного географического комплекса. В своих работах 1940–1942 гг. Сукачев именовал такие комплексы геоценозами, однако, учитывая ведущую и наиболее активную роль живых существ в процессах такого взаимодействия, в 1945 г. он предложил использовать термин «биогеоценоз».

Биогеоценоз – это участок земной поверхности, однородный по экологическим условиям, занятый одним биоценозом.

На рис. 2.2. представлена схема биогеоценоза и схема взаимодействия его компонентов по Сукачеву.

Сравнивая рис. 2.1 и 2.2, видна принципиальная разница между понятиями «экосистема» и «биогеоценоз». Биогеоценоз отличается от экосистемы тем, что имеет четкие и строгие пространственные размеры, всегда приурочен к определенному небольшому по площади участку земной поверхности, однородному в экологическом отношении. В то время как экосистема – понятие безразмерное. В качестве экосистемы можно рассматривать и океан, и каплю воды. Поэтому следует различать понятия «экосистема» и «биогеоценоз».

Рис. 2.2. Структура биогеоценоза и схема взаимодействия его компонентов (по В.Н. Сукачеву)

Таким образом, все рассмотренные объекты являются системами взаимодействующих биоценотических и экотопических составляющих, и различия наблюдаются лишь в определении границ этих систем в природе. Конкретизация границ экосистемы во многом зависит от поставленной цели исследования.

Точное задание границ, например биогеоценоза, подразумевает разделение непрерывного по своей природе пространства экоценотических факторов на своеобразные дискретные элементарные модули, что отражает организменные аналогии в противовес современным континуальным представлениям об экологических объектах (Б.М. Миркин, 1985). Все это заставляет рассматривать экосистему в определении Одума как основной предмет экологического исследования.

На современном уровне состояния экологической науки следует признать, что и теоретически, и операционально можно определить только нижнюю границу экосистемы: ее масштаб задается основной функцией – биогенным круговоротом вещества, формируемым потоками энергии и информации. Биом[1]1
  Биом – совокупность сообществ, возникшая в результате взаимодействия регионального климата (макроклимата), региональной биоты и субстрата.


[Закрыть] (ландшафтная зона) или биосфера в целом выполняют ту же функцию, поэтому верхняя граница экосистемы устанавливается условно. В свою очередь, понятием «экосистема» задается верхняя граница по градиенту объектов экологии: особь – популяция – экосистема.

Экосистемы, как любая система, имеют собственную классификацию, структуру, функции и эволюцию.

2.2. Классификация экосистем

Известен ряд классификаций экосистем по тем или иным признакам. По пространственному признаку выделяют:

• микроэкосистемы (неподвижно лежащий камень, ствол гниющего дерева и т. п.);

• мезоэкосистемы (лес, пруд и т. д.);

• макроэкосистемы (континент, океан и др.);

• глобальные (биосфера).

По характеру основной среды обитания выделяют наземные, пресноводные и морские экосистемы, относящиеся к макроэкосистемам.

Общепринята следующая классификация основных типов природных экосистем (Ю. Одум, 1986):

• наземные биомы:

– тундра (арктическая и альпийская);

– биомы северных хвойных лесов;

– листопадные леса умеренной зоны;

– степи умеренной зоны;

– тропические степи и саванны;

– чапараль (субтропические кустарниковые чаще всего вторичные сообщества, распространенные на юго-западе США и в северной Мексике) и жестколиственные леса;

– пустыни;

– полувечнозеленые сезонные тропические леса;

– тропические дождевые леса;

– тропический скрэб, или колючее редколесье;

– зональность в горах;

• пресноводные экосистемы:

– лентические экосистемы (озера и пруды);

– лотические экосистемы (ручьи и реки);

– заболоченные пресноводные участки (марши и болота);

• морские экосистемы:

– область континентального шельфа;

– области апвеллинга (зоны, в которых холодные глубинные воды океана поднимаются к поверхности);

– лиманы.

Эта классификация видов экосистем заняла ведущее место в современной экологии. Наземные биомы здесь выделены по естественным или исходным чертам растительности, а типы водных экосистем – по геологическим и физическим особенностям. Перечисленные 17 основных типов экосистем представляют основные биотические сообщества, поддерживающие жизнь на Земле.