Текст книги "Общая и прикладная экология"

Продуктивность экосистем тесно связана с потоком энергии, проходящим через ту или иную экосистему. В каждой экосистеме часть приходящей энергии, попадающей в трофическую сеть, накапливается в виде органических соединений. Безостановочное производство биомассы (живой материи) – один из фундаментальных процессов биосферы.

Органическое вещество, создаваемое продуцентами в процессе фотосинтеза или хемосинтеза, называют первичной продукцией экосистемы (сообщества). Количественно ее выражают в сырой или сухой массе растений (г, кг и т) или в эквивалентном числе энергетических единиц (ккал, Дж). Первичной продукцией определяется общий поток энергии через биотический компонент экосистемы, а следовательно, и биомасса живых организмов, которые могут существовать в экосистеме.

Теоретически возможная скорость создания первичной биологической продукции определяется возможностями фотосинтетического аппарата растений. Лишь часть энергии света, получаемой зеленой поверхностью, может быть использована растениями. Из коротковолнового излучения Солнца только 44 % относится к фотосинтетически активной радиации (ФАР), свету по длине волны, пригодному для фотосинтеза. Максимально достигаемый в природе КПД фотосинтеза составляет 10–12 % энергии ФАР. КПД фотосинтеза в 5 % считается очень высоким для этого процесса. В целом по земному шару усвоение растениями солнечной энергии не превышает 0,1 % из-за ограничения фотосинтетической активности растений множеством факторов, таких как недостаток тепла и влаги, неблагоприятные физические и химические свойства почвы и т. д. Средний коэффициент использования энергии ФАР для территории России равен 0,8 %, на европейской части страны составляет 1,0–1,2 %, а в восточных районах, где условия увлажнения менее благоприятны, не превышает 0,4–0,8 %.

Первичная продуктивность подразделяется на чистую и валовую.

Чистая первичная продуктивность – запасаемое автотрофными организмами органическое вещество, которое идет на рост фитомассы. Такая продуктивность выражается как разность между валовой первичной продуктивностью и количеством органического вещества, израсходованного на поддержание системы (дыхание и пр.). Это энергия, которую могут использовать организмы следующих трофических уровней.

Валовая первичная продуктивность – валовой фотосинтез, или общее количество органического вещества, продуцируемого автотрофами в процессе фотосинтеза в течение определенного периода времени, включая ту органику, которая расходуется на дыхание.

Общее количество живого вещества, произведенного совокупностью всех автотрофных и гетеротрофных организмов на единицу площади за единицу времени (обычно за год) называют вторичной валовой продуктивностью.

Вторичную продукцию вычисляют отдельно для каждого трофического уровня, так как прирост массы на каждом из них происходит за счет энергии, поступающей с предыдущего. Гетеротрофы, включаясь в трофические цепи, в конечном итоге живут за счет чистой первичной продукции сообщества. Полнота ее расхода в разных экосистемах различна. Постепенное увеличение общей биомассы продуцентов отмечается, если скорость изъятия первичной продукции в цепях питания отстает от темпов прироста растений.

Мировое распределение первичной биологической продукции весьма неравномерно. Чистая продукция меняется от 3000 г (м²/год) до нуля в экстрааридных пустынях, лишенных растений, или в условиях Антарктиды с ее вечными льдами на поверхности суши, а запас биомассы – соответственно от 60 кг/м² до нуля.

Р. Уиттекер (1980) делит по продуктивности все сообщества на четыре класса:

• 1-й – сообщества высшей продуктивности, 3000–2000 г (м²/год). Сюда относятся тропические леса, посевы риса и сахарного тростника. Запас биомассы в этом классе продуктивности весьма различен и превышает 50 кг/м² в лесных сообществах, равен продуктивности у однолетних сельскохозяйственных культур;

• 2-й – сообщества высокой продуктивности, 2000–1000 г (м²/год). В этот класс включены листопадные леса умеренной полосы, луга при применении удобрений, посевы кукурузы. Максимальная биомасса приближается к биомассе 1-го класса. Минимальная биомасса соответственно равна чистой биологической продукции однолетних культур;

• 3-й – сообщества умеренной продуктивности, 1000– 250 г (м²/год). К этому классу относится основная масса возделываемых сельскохозяйственных культур, кустарники, растительные сообщества степи. Биомасса степей меняется в пределах 0,2–5 кг/м²;

• 4-й – сообщества низкой продуктивности, ниже 250 г (м²/ год) – пустыни, полупустыни, тундры.

Биомасса и первичная продуктивность основных типов экосистем представлена в табл. 2.2.

Таблица 2.2. Биомасса и первичная продуктивность основных типов экосистем (по Т.Д. Акимовой, В.В. Хаскину, 1994)

На европейской части в зонах достаточного увлажнения первичная продуктивность увеличивается с севера на юг с увеличением притока тепла и продолжительности вегетационного периода. Годовой прирост растительности здесь изменяется от 20 ц/га на побережье и островах Северного Ледовитого океана до более чем 200 ц/га в Краснодарском крае и на Черноморском побережье Кавказа.

Накопляемая энергия (чистая продукция) сохраняется в виде прироста биомассы.

Биомасса – выраженное в единицах массы количество живого вещества, приходящееся на единицу площади или объема местообитания (г/м², кг/га, г/м³ и др.).

Часть биомассы экосистемы ежегодно теряется в результате гибели и разложения организмов или их отдельных тканей. Остальная, живая часть, составляет общее количество биомассы, или урожай на корню. Последняя изменяется в зависимости от времени года. В травянистых биомах биомасса ежегодно обновляется, а в лесах значительная часть энергии сохраняется в виде древесины.

Консументы находятся в непосредственной зависимости от накопления чистой продукции зелеными растениями. Но и полученная ими энергия с первого трофического уровня усваивается ими не полностью. Например, мыши усваивают около 90 % потребляемой пищи, а зеленый кузнечик – всего лишь 30 %. Во всех случаях большая часть энергии расходуется на поддержание жизни и в конце концов теряется в процессах дыхания и теплоотдачи; она уже не может быть использована экосистемой. Остаток энергии накапливается в виде новых особей и новых тканей. Эту накопленную травоядными животными энергию в виде биомассы используют хищники – консументы второго и третьего порядков.

Экосистемы образуются, формируются, какое-то время находятся в состоянии стабильного расцвета, потом стареют и сменяются другими, более соответствующими изменившимся условиям окружающей среды. Структурно-функциональное состояние особей популяций в экосистеме постоянно видоизменяется.

Изменения, происходящие в пределах биоценоза, можно разделить на циклические (периодические) и нециклические (непериодические).

Циклические (периодические) изменения в экосистеме отражают суточную, сезонную и многолетнюю периодичность изменения внешних условий. Эта периодичность обусловлена циклами в природе, которые связаны, прежде всего, с космическими явлениями. Циклические изменения биоценозов можно разделить на три группы: суточные, сезонные, многолетние.

Суточные изменения связаны с изменением силы действия экологических факторов среды (температуры, влажности, освещенности и др.), которые происходят при смене дня и ночи вследствие вращения Земли вокруг своей оси. Суточные изменения биоценозов наблюдаются во всех географических зонах. Они выражаются в смене активности организмов и их физиологических функций (одни виды активны днем, а другие – ночью; днем растения осуществляют фотосинтез и дыхание, а ночью – только дыхание), а также в суточных миграциях (например, веслоногие и ветвистоусые рачки в океане ночью движутся к поверхности воды, а днем – вниз).

Сезонные изменения связаны с изменением силы экологических факторов при смене сезонов года, что обусловлено вращением Земли вокруг Солнца. В результате этих изменений меняются качественные и количественные характеристики биоценоза. С сезонной активностью связаны изменения в размножении, пищевых связях, групповых отношениях (формирование стад и стай), совместной деятельности видов. В определенные периоды года некоторые виды исключаются из жизни биоценоза (спячка, диапауза, миграции и др.).

Сезонному изменению активности подвергаются также ярусы растительности (облиствление крон весной и летом, цветение весной и летом, плодоношение летом и осенью, листопад осенью, покой зимой). Сезонные изменения больше выражены в направлении от экватора к полюсам земного шара.

Многолетние изменения биоценозов обусловлены периодичностью локальных и глобальных изменений климата, которые связаны с изменениями общей циркуляции атмосферы и солнечной активности. Последняя периодически изменяется примерно через 11 лет. Периодически засушливые годы сменяются влажными, теплые – холодными, что сопровождается соответствующим изменением важнейших характеристик биоценозов.

Нециклические (непериодические) изменения биоценозов – это изменения, которые не имеют закономерного повторения во времени. Они делятся на случайные (стохастические) и поступательные.

Случайные (стохастические) изменения вызываются резким изменением силы экологических факторов вследствие природных катаклизмов (наводнения, ураганы, землетрясения и др.). Они часто непредсказуемы и не имеют определенных закономерностей протекания.

Поступательные изменения происходят в одном направлении, потому что они вызываются однонаправленным изменением силы экологических факторов (в сторону усиления либо ослабления). В конечном итоге поступательные изменения приводят к смене одного биоценоза другим с новым набором видов.

Последовательная смена на данной территории одних сообществ другими называется сукцессией.

Сукцессия – последовательная, необратимая смена биоценозов, преемственно возникающих на одной и той же территории в результате влияния природных факторов (в том числе внутренних, ценотипических сил) или воздействия человека.

Термин «сукцессия» был предложен Де Люком в 1806 г.

Сукцессии экосистем в целом рассматриваются как реализация потенциальных возможностей биоты перестраивать структуру экосистемы в соответствии с изменяющимися параметрами внешней среды, в том числе и на воздействие антропогенных факторов.

Классическая схема динамики экосистемы предполагает, что в естественных условиях смены (сукцессии) идут в сторону создания устойчивого сообщества, стабильность которого поддерживается равновесием между ним и окружающей средой, т. е. созданием климаксового сообщества.

Климакс – стабильная, конечная (кульминационная) стадия достижимого развития (сукцессии) экосистемы в условиях данной области.

Характер климакса обычно определяется климатическими, почвенными, геоморфологическими, биотическими и антропогенными факторами.

Климаксовые сообщества менее устойчивы к воздействию факторов среды, в том числе и антропогенных. Это является следствием узкой специализации климаксового сообщества, высокой степени сбалансированности свойственных им функциональных процессов.

Субклимаксовые сообщества, находящиеся на пути к климаксу, менее специализированы и поэтому обладают большей способностью к восстановлению своей структуры. В настоящее время, когда прессинг антропогенных факторов стал повсеместным, эта категория экосистем в силу своей высокой адаптивности является наиболее распространенной.

Флуктуация – направленное изменение биоценоза от года к году, завершающееся возвратом его к исходному или близкому к исходному состоянию. В основном относится к фитоценозам, но с некоторой долей условности можно оперировать этим понятием и для других видовых участников экосистемы. Сукцессии по сравнению с флуктуациями носят более долговременный характер. Развитие их происходит в определенном направлении. Сукцессионные процессы никогда не имеют характера колебаний около какого-то среднего состояния.

Различают эндогенные и экзогенные сукцессии.

Эндогенная сукцессия (ценогенетическая) – сукцессия экосистем, при которой образование сообщества происходит вследствие изменения биоценотической среды в результате жизнедеятельности самих организмов. Эндогенные сукцессии являются наиболее сложными и длительными. Среди них различают п е р в и ч н ы е сукцессии, которые начинаются на почвенных субстратах, не затронутых почвообразовательным процессом (скальные породы, вулканические лавы, вновь отложенные элювии), и в т о р и ч н ы е, происходящие на месте сформировавшихся биоценозов после их нарушения (пожара, вырубки леса, засухи, эрозии, вулканических извержений и др.).

Экзогенные сукцессии – смена биоценозов, обусловленная внешними экологическими факторами как климатогенного, так и катастрофического характера. Среди них выделяют а н т р о п о г е н н ы е сукцессии – сукцессии, возникающие в результате хозяйственной деятельности человека.

В табл. 2.3 приведены некоторые основные формы динамики экосистем.

Таблица 2.3. Некоторые основные формы годичной, многолетней и вековой динамики экосистем (по Ю. Исакову)

Окончание табл. 2.3

Какой бы ни была природа сукцессий, существует ряд общих закономерностей.

1. На начальных стадиях сукцессии видовое разнообразие невелико, продуктивность и биомасса малы. Эти показатели возрастают по мере развития сукцессии. Разнообразие видов формирует сукцессию, ее направление, обеспечивает заполненность реального пространства жизнью. Значение разнообразия функционально как в статике, так и в динамике. Следует отметить, что там, где разнообразие видов недостаточно для формирования биосферы, служащей основой нормального естественного хода сукцессионного процесса, и сама среда резко нарушена, сукцессия не достигает фазы климакса, а заканчивается узловым сообществом – параклимаксом – новым устойчивым сообществом, возникшим в результате внешних разрушительных воздействий (дегрессии) на климакс старого сообщества. Чем глубже нарушенность среды того или иного пространства, тем на более ранних фазах оканчивается сукцессия.

При потере одного или группы видов в результате их уничтожения (вымирание, естественное или антропогенное исчезновение местообитаний) достижение климакса не является полным восстановлением природной обстановки. Фактически это новая экосистема, потому что в ней возникли новые связи, утеряны многие старые, сложились иные формы межвидовых отношений. В старое состояние экосистема вернуться уже не может, так как утерянный вид восстановить невозможно.

По закону эволюционно-экологической необратимости экосистема, потерявшая часть своих элементов или сменившаяся другой в результате дисбаланса экологических компонентов, не может вернуться к первоначальному своему состоянию в ходе сукцессии, если в процессе изменений произошли эволюционные (микроэволюционные) перемены в экологических элементах (сохранившихся или временно утерянных). В том случае, когда какие-то виды утеряны в промежуточных фазах сукцессии, данная потеря может быть функционально скомпенсирована, но не полностью. При снижении разнообразия за критический уровень ход сукцессии искажается, и фактически климакс, идентичный прошлому, не может быть достигнут.

2. С развитием сукцессионного ряда:

• увеличивается количество взаимосвязей между организмами. Особенно возрастает количество и роль симбиотических отношений, полнее осваивается среда обитания, усложняются цепи и сети питания;

• уменьшается количество свободных экологических ниш, и в климаксном сообществе они либо полностью отсутствуют, либо находятся в минимуме. В связи с этим по мере развития сукцессии уменьшается вероятность вспышек численности отдельных видов;

• интенсифицируются процессы круговорота веществ, потока энергии и дыхания экосистемы.

3. Скорость сукцессионного процесса в большей мере зависит от продолжительности жизни организмов, играющих основную роль в сложении и функционировании экосистем.

4. Неизменяемость завершающих (климаксных) стадий сукцессий относительна, так как динамические процессы в них не останавливаются, а только замедляются. Продолжаются динамические процессы, обусловленные изменениями среды обитания, сменой поколений организмов и другими явлениями, причем относительно большой удельный вес занимают процессы циклического (флуктуационного) типа.

5. В зрелой стадии климаксного сообщества биомасса обычно достигает максимальных или близких к ним значений. По мере прохождения сукцессии все большая доля доступных питательных веществ накапливается в биомассе сообщества, и соответственно уменьшается их содержание в абиотическом компоненте экосистемы (почве, воде).

Возрастает также количество образующегося детрита. Главными первичными консументами становятся не травоядные, а детритоядные организмы. Соответствующие изменения происходят и в трофических сетях. Детрит становится основным источником питательных веществ.

Другими словами, продуктивность экосистем на климаксных стадиях сукцессий высока и, как правило, максимальна вследствие более полного освоения пространства. Однако возможность изъятия человеком первичной продукции в этом случае лимитируется включением ее в цепи питания консументов.

Таким образом, сукцессия является обязательным процессом саморазвития экосистем. В основе сукцессии лежит неполнота биологического круговорота в данном биоценозе. Известно, что живые организмы в результате жизнедеятельности меняют вокруг себя среду, изымая из нее часть веществ и насыщая ее продуктами метаболизма. При сравнительно длительном существовании популяций они меняют свое окружение в неблагоприятную сторону и как результат оказываются вытесненными популяциями других видов, для которых вызванные преобразования среды являются экологически выгодными. В биоценозе происходит смена господствующих видов, экосистема эволюционирует.

Длительное существование экосистемы возможно лишь в том случае, если изменения среды, вызванные деятельностью одних живых организмов, благоприятны для других, с противоположными требованиями.

Отличие эволюции экосистем от сукцессий заключается в том, что в ходе эволюции появляются новые комбинации видов и вырабатываются новые механизмы их сосуществования.

Эволюция экосистем отличается от эволюции организмов, т. е. экосистемы не эволюционируют как целостности. Эволюция экосистем выражается в возникновении новых видовых сообществ, которых в природе ранее еще не было. Эволюция экосистем протекает как сеткообразный процесс, который складывается из более или менее независимой эволюции видов, входящих в их состав (Р. Уиттекер, 1980).

Эволюция экосистем может быть природной (естественной) и антропогенной. Природная эволюция протекает в геологическом масштабе времени. Итогом природной эволюции является разнообразие экосистем, формирующих биосферу.

Природная эволюция экосистем, как и сукцессия, может быть не только прогрессивной, характеризующейся их усложнением за счет обогащения видового состава, но и регрессивной, при которой происходит обеднение состава биоты экосистемы. Природная регрессивная эволюция экосистемы обычно связана с той или иной природной катастрофой, в результате которой исчезает большинство составляющих ее биоту видов, прежде всего, в следствии изменения их среды обитания. Однако этот вид регрессивной эволюции является таковым для данной экосистемы. В целом же для эволюции биосферы это в любом случае является прогрессом: процесс функционирования биосферы сохраняется, как и ее целостность.

Антропогенная эволюция экосистем связана с хозяйственной деятельностью человека и в настоящее время практически вытеснила природную. Это связано с тем, что скорость протекания антропогенной эволюции экосистем несоизмерима с природной. Скорость природной эволюции экосистем протекала в масштабах тысячелетий, тогда как биологическая скорость антропогенной эволюции исчисляется десятилетиями, в лучшем случае – столетием. К сожалению, на современном этапе развития науки невозможно предвидеть все проявления и последствия антропогенной эволюции экосистем, а следовательно, и биосферы в целом. Считается, что антропогенная эволюция экосистем является регрессивной.

По типу процессов антропогенная эволюция экосистем разделяется на два класса: целенаправленная и стихийная. Результатом ц е л е н а п р а в л е н н о й антропогенной эволюции экосистем является создание искусственных экосистем: агроэкосистем, садово-парковых ансамблей, устричных ферм и др. Однако целенаправленное формирование искусственных экосистем неизбежно сопровождается их стихийной эволюцией, так как происходит спонтанное внедрение некоторых видов, подавить которое человек не в состоянии.

С т и х и й н а я антропогенная эволюция экосистем играет бо́льшую роль, чем целенаправленная. Она более разнообразна и, как правило, имеет регрессивный характер: ведет к снижению биологического разнообразия и продуктивности экосистем.

Основу стихийной антропогенной эволюции составляет появление в экосистемах видов, непреднамеренно (реже преднамеренно) занесенных человеком из других районов. Заносные виды называются адвентивными, а процесс внедрения (инвазии) адвентивных видов в экосистемы – адвентивизацией.

Причиной расселения адвентивных видов является антропогенное нарушение процессов саморегуляции экосистем при отсутствии видов-антагонистов (Ч. Элтон, 1960).

Результат антропогенной эволюции[2]2
  Механизм и значение антропогенной эволюции экосистем более подробно будет рассмотрен в последующих главах.


[Закрыть] экосистем:

• уничтожение видов или снижение их генетического разнообразия;

• смещение границ природных зон;

• возникновение новых экосистем, устойчивых к влиянию человека (например, экосистем сбитых пастбищ с обедненным видовым богатством);

• формирование новых сообществ на антропогенных субстратах при их естественном зарастании или рекультивации.