Текст книги "Межполушарное взаимодействие"

Представление о раннем повреждении левого полушария как причине задержки развития навыков, позволяет предположить, что на самом деле степень задержки может быть меньшей, чем могло бы казаться. Ведь известно, как велики компенсаторные возможности правого полушария при ранней левополушарной когнитивной недостаточности. Даже полная утрата левого полушария не исключает возможности развития речевых навыков до уровня средне-нормальных, хотя довольно вероятно, что остаточный дефицит в синтаксисе все же будет наблюдаться (Dennis, 1980). Предположение о том, что структурное повреждение левого полушария, слишком слабое, чтобы вызывать очевидный дефицит, может глубинно нарушить развитие речи и возможностей обучения, выглядит весьма сомнительным. Чтобы поражение левого полушария сильно тормозило развитие речи, оно должно быть связанным с фактором, который не давал бы правому полушарию и сохранным областям левого полушария принять на себя свою естественную компенсаторную роль. Такой фактор не был пока еще идентифицирован или даже предложен. Это не значит, что его не существует. Но это делает заманчивым рассмотрение других механизмов компенсации: отклонения от нормальной (типичной) церебральной организации (то есть – у праворуких), которые обнаруживаются у левшей, представляют такую возможность.

‹…› То, что мозговая организация у левшей (как у группы) отличается от таковой у правшей, было известно с момента обнаружения функциональной асимметрии мозга. О левшах полагали, что они:

– имели латеральные отношения, противоположные таковым у правшей, – то есть, что у них латерализация вербальных функций – справа, а пространственных – слева (Брока, 1865),

– либо имели более обширные когнитивные мозговые территории, с значительным билатеральным представительством речевых и других функций, которые у правшей латерализованы.

Первая из этих идей редко встречает поддержку (MacManus, 1983). Вторая отражает данность для тех людей, которые выглядели нормальными до того, как у них, уже во взрослом состоянии, возникло повреждение мозга, (Hecaen, Ajuriaguerra, 1964).

Давно известно, что взрослые не-правши склонны реагировать афазией на поражение любого полушария, что означает, что они имеют отклоняющееся церебральное речевое представительство (Goodglass, Quadfassel, 1954). Всесторонние данные, полученные при исследовании последствий травм левого и правого полушария у правшей и левшей (Bryden, Hecaen, DeAgostini, 1983) позволило получить надежные количественные оценки распространения у не-праворуких такой отклоняющейся организации. Эти авторы, однако, сделали несостоятельное предположение, которое сводит на нет их анализ результатов и, как следствие, выводы. Они предположили, что, если полушарный очаг не вызывает недвусмысленного когнитивного дефицита, то эта когнитивная сфера не представлена в полушарии, о котором идет речь. Такое предположение было бы возможно, если бы все полушарие было разрушено, но подобные случаи не представлены в клиническом материале Экаэна. Я проанализировал эти данные повторно, после того, как отбросил это допущение, и получил, что 70 % не-правшей имеют билатеральное представительство речи. При этом интересно, что большинство из оставшихся 30 % оказались с левосторонним представительством речи, как и почти все праворукие. Очень немногие имели зеркальное, правополушарное представительство речи. Эти выводы согласуются с выводами Gloning (1969) и Carter, Hohenegger, Satz (1982) и только внешне противоречат таковым у Rasmussen и Milner (1975), которые нашли значительное меньшинство (15 %) леворуких больных с правосторонней латерализацией речи в пробе Вада.

Данные Rasmussen и Milner (1975) представляют интересный контрапункт с теми, которые получены на выборках больных, получивших повреждения коры будучи взрослыми. Леворукие, перенесшие раннее поражение мозга, продемонстрировали «левополушарную» речь в 70 % случаев (на основании результатов пробы Вада), «правополушарную» речь – в 15 % случаев и билатеральное ее представительство – только в 15 %. Это позволяет предположить, что лишь небольшое меньшинство этих испытуемых (те, у которых речь была представлена билатерально) были генотипическими левшами. Можно предположить, что большинство испытуемых были правшами, у которых предпочтение руки переключилось с правой на левую из-за поражения левой моторной зоны (то есть, они были патологическими левшами).

Интересно, что в большинстве случаев речевая доминантность оставалась левосторонней. В тех случаях, когда она менялась, она переключалась направо, а не становилась билатеральной. Это повышает вероятность того, что билатеральное представительство речи качественно отличается от унилатерального. У субъекта с унилатеральным представительством поражение речевого полушария либо вызывает смену доминантности, либо нет, но никогда не приводит к разделению контроля за речевыми процессами между двумя полушариями. Это заключение подтверждено исследованиями полушарной анестезии у праворуких взрослых афазиков (Czopf, 1972; Kinsbourne, 1971). В большинстве случаев речевой контроль оставался унилатеральным, хотя чаще и смещался в правое полушарие.

Моя интерпретация данных Экаэна предполагает, что двойное переключение вправо (как речи, так и контроля за ведущей рукой) происходит очень редко. ‹…› Соответственно, большинство работ по латеральности (исследования как нормально функционирующих левшей, так и субъектов с задержками речевого развития и трудностями обучения) предполагает: если их речевое представительство и аномально, то оно скорее билатерально, нежели переключено на контроль правого полушария.

Это обстоятельство смещает фокус нашего интереса на следующий вопрос: есть ли что-нибудь такое в билатеральном представительстве речи, что 1) подвергает риску функционирование речевых зон либо 2) делает их более уязвимыми к неблагоприятным влияниям извне?

Мысль об аномальном представительстве речи в мозге леворуких обычно соотносится с признанием того факта, что левшество представляет нечто большее, чем случайное сопровождение дефицитов развития. Эта корреляция, и лежит в основе заключения: речь у не-правшей занимает более обширные мозговые территории. Мои подсчеты, основанные на данных Экаэна, позволяют утверждать: поскольку у не-правшей мозговые зоны речевого представительства имеют более обширную территорию, они подвергаются большему риску перенести афазию. Вероятно, различные поражения мозговой ткани могут так или иначе вторгаться в речевые территории, нарушать их функцию; это могло бы быть простым объяснением большей уязвимости речи.

Вследствие такого диффузного церебрального представительства у не-правшей, оказывается, что имея афазию, они выходят из нее быстрее, чем правши (Лурия, 1966; Subirana, 1958). Такое соображение противоречит только что приведенному объяснению, так как оно свидетельствовало бы скорее в пользу меньшей частоты у не-леворуких речевых расстройств, по крайней мере, долговременных. Поэтому мы продолжаем рассматривать другой подход, в котором паттерн церебрального представительства функций может быть ассоциирован с дизонтогениями. Он базируется на точке зрения, что диффузному представительству речи присуща предрасположенность к относительно неэффективному функционированию мозга.

Многие считают само собой разумеющимся, что латерализация является оптимальным способом организации для речи и что «неудачная латерализация» является патологической или, по крайней мере, указывает на речевую незрелость. Эта точка зрения ‹…› была принята влиятельными теоретиками, такими как Ортон (1937) и Ленненберг (1967).

‹…› В нашем обзоре (Kinsbourne, Hiscock, 1977), ‹…› показано, что билатеральное представительство речи в мозге не отражает первоначального состояния у младенца, Скорее, наоборот, у индивидуума рано предопределена именно полушарная латерализация. ‹…›

Если перекрывающиеся специализации отделов коры вредны, тогда левши должны демонстрировать бьльшие психометрические дефициты. На самом же деле имеющиеся у них дефициты либо легкие, либо не существуют вообще (Hardyck, Petrinovitch, 1977). Похоже, что широкие кортикальные зоны могут использоваться для различных целей в различное время. Но потенции для перекрестной интерференции между одновременно активными церебральными локусами могут быть усилены перекрывающимися мозговыми представительствами.

‹…› Возможно, та или иная причина, вызвавшая диффузность представительства речи, временами налагает штраф на эффективное вербальное мышление. Имеется много доказательств тому факту, что речевой вход вызывает лево-латерализованную активацию даже у доречевых младенцев (обзор Kinsbourne, Hiscock, 1983). Это означает, что системы ствола мозга специализированы на опережение, чтобы активировать левое полушарие в момент, когда требуется включение речевой функции; они проявляют эту тенденцию еще до того, как появляется языковая компетенция. Не-правши могут испытывать недостаточность этой стволовой асимметрии и поэтому иметь меньшие возможности для поддержания избирательной левополушарной ориентации в ситуации, когда на нее возникает спрос, затребованный вербальной задачей.

Источник предпочтения руки прослежен в связи с тенденцией новорожденного к асимметричным поворотам (Gesell, Ames, 1947). Liederman и Kinsbourne (1980) наблюдали спонтанные повороты головы у младенцев 1–2 дня жизни. Они обнаружили склонность к поворотам вправо у детей праворуких родителей, но также отсутствие такой асимметрии в группе из 20 новорожденных, каждый из которых имел одного не-праворукого родителя.

Тенденции поворота столь раннего происхождения должны определяться на уровне ствола мозга. С созреванием доставание, захват (Goodwin, Michel, 1981) и, возможно, показывание тоже чаще осуществляются правой рукой. Правшество должно отражать асимметрию на церебральном уровне. Я предположил, что предпочтение руки определяется асимметрией восходящей активации от ствола мозга к коре. Отсутствие такой асимметрии привело бы к не-праворукости, или, по крайней мере, к предпочтению руки под контролем предположительно средовых определяющих факторов. Это тоже могло бы привести к к билатеральности в церебральном представительстве функций.

Известно, что перинатальная асфиксия упраздняет склонность новорожденных к повороту вправо (Turkewitz, Moreau, Birch, 1968). Не изучено, однако, предвещает ли это отсутствие периферической латеральности в период младенчества. Если это так, мы могли бы заключить, что гипотетическая асимметрия восходящей активации может быть довольно уязвима к поражению ствола мозга, и это является причиной отсутствия периферической асимметрии у многих людей с выраженной задержкой развития.

Интересным представляются случаи аутизма, сопряженного с умственной отсталостью. Аутисты-амбидекстры обычно функционируют на более низком уровне, чем право– и леворукие (Fein et al., 1984). Имеется также доказательство того, что симптоматика аутизма отражает повышенную сверхактивацию (Hutt, Hutt, Lee, Ounstead, 1964). На животных было показано, что повышенная активация снижает поведенческие асимметрии, вызванные латеральным поражением мозга (Wolgin, 1984). Возможно, сверхактивация противопоставляется развитию асимметричной «рукости» (Kinsbourne, 1987). B крайних случаях сверхактивация может препятствовать появлению четкого предпочтения руки ‹…› – так называемая. «неопределенная рукость», по Soper, Satz, 1984). В последнее время обнаружено, что неопределенная рукость преобладает среди умственно отсталых субъектов (Soper, Satz, Orsini, Van Dongen, Green, 1987). Остается непроясненным, как в этом контексте рассматривать сверхактивацию, сниженную активацию или некоторые другие механизмы.

Рассеянность церебрального представительства у не-правшей может быть вторичной по отношению к диффузности восходящих активирующих влияний. В некоторых случаях сильная восходящая активация может оказаться недостаточно избирательной. Поэтому усвоение субъектом эффективного избирательного вербального механизма (в ситуации, когда возникает угроза его языковым способностям) становится невозможным. Или же активация может быть ошибочно направлена к правому полушарию, вынуждая субъекта использовать неэффективные правополушарные стратегии (Kinsbourne, 1980).

Такая оценка неэффективности левого полушария, хотя и спекулятивная, находит поддержку в работах Обжут с соавторами. Они показали, что в условиях дихотического прослушивания у детей с дефектами чтения легче направить внимание к левому уху, чем у нормально читающих детей. Как и нормальные взрослые, здоровые дети не могут изначально направить внимание к левому уху в условиях состязания левого и правого вербального входа, – феномен, который я относил к эффекту активации левого полушария для установления благоприятных условий для перемещения внимания вправо (Кинсбоурне, 1970, 1973). Отсутствие такого смещения у не-правшей могло бы подразумевать, что левое полушарие активируется у них менее избирательно, и это могло бы также помочь нам объяснить, почему в некоторых случаях их вербальные процессы менее эффективны.

Аналогичное смещение внимания вправо оказывается характерным для правшей, а не левшей даже при простом выполнении рукой двигательного задания. В опыте с воображаемым движением Петерс (1987) показал, что правши при выполнении двуручных проб демонстрируют смещение внимания в сторону своей правой руки, тогда как левши вообще не показывают смещения внимания к какой-либо руке. С двуручном выстукиванием ритма (два к одному) правши справлялись лучше, когда привлекающая внимание более быстрая часть выполнялась правой рукой, тогда как левши не обнаруживали никакой асимметрии. Эти находки проливают свет на результаты двух проводившихся ранее исследований. В одном Kinsbourne, Hick (1978) сообщили, что пианисты, играющие одновременно двумя руками две различные мелодии, делали меньше ошибок, когда исполнитель мычал мелодию, исполняемую правой рукой, а не левой. Естественным образом мычание направляло внимание к руке, которая ему аккомпанировала. ‹…›

Уместно упомянуть и ранее неопубликованные результаты Kinsbourne, LaCasse. Исследовалась аппликатура для группы хорошо известных фуг. В фуге обе руки играют идентичные (но смещенные во времени) последовательности нот. Как было установлено, палец, который задействовался первым правой рукой, чаще всего был 1-й, 2-й или 3-й. Для левой руки это равномерно распределялось между пятью пальцами. Я предполагаю, что правши имеют тенденцию усваивать дифференцированные двигательные навыки, используя правую руку как ведущий инструмент. Их левая рука менее способна усваивать специфические навыки. Левши, будучи менее дифференцированными, предположительно проявляют большую гибкость в том, как они выполняют те же задания.

Теперь я рассмотрю, могут ли концепции, которые я обсуждал, прояснить взаимоотношения между левшеством и избирательными трудностями чтения.

Постоянно дискутируется относительно часто отстаиваемая точка зрения, что левшество непропорционально преобладает среди детей с трудностями чтения. Satz (1976) указал, что большинство таких заявлений основаны на клинических выборках (например, Denkla, 1978), тогда как опровержение этого факта обнаруживается при исследовании детей, хорошо и плохо читающих в системе обычной школы. Диагноз «дизлексия» обычно основан на дефиците чтения и/или письма относительно календарного или психологического возраста, но это, возможно, недостаточно точный подход. Настоящий дизлексик (в противоположность ребенку, чье отставание в чтении определяется множеством факторов) это тот, кто не только отстает, но остается позади, несмотря на индивидуализированные лечебные усилия. Такие субъекты встречаются в клинических популяциях и в заведениях для детей с трудностями обучения. Дети, обучающиеся в системе обычной школы, могут иметь более мягкие и менее специфические проблемы чтения.

Мы недавно подтвердили взаимоотношения между дизлексией и личным и семейным левшеством на основе институционированной выборки (Kinsbourne, 1986). В нашем исследовании-опроснике мы нашли, что случаи дизлексии были чаще всего у левшей с семейным левшеством, несколько меньше у спорадических левшей, еще меньше у правшей с семейным правшеством, и менее всего у правшей без левшей в истории семьи.

Geshwind, Behan (1982) предположили, что те плоды, у которых уровень тестостерона был высоким, были более склонны страдать поражением иммунной системы (так же, как и «левополушарными» когнитивными дефицитами). Мы подтвердили связь между левшеством и когнитивным дефицитом, включая дизлексию, и болезнями иммунной системы. Но в наших данных не было соответствия между когнитивными и имунными дефицитами. Они независимо распределялись по всей выборке. Это противоречит гипотезе о том, что один агент (к примеру, тестостерон) вызывает оба этих проявления. Недавний анализ наших данных выявил, что когнитивный дефицит можно предсказать по заболеванию иммунной системы у матери, но не у отца. Это предполагает возможность материнской иммунной атаки на плод, результатом которого стал когнитивный дефицит.

Чрезмерное левшество у дизлексиков (Orton, 1937) получило подтверждение, но не Ортон преложил механизм для их взаимоотношений. Билатерализация речевой функции ни необходима, ни существенна для того, чтобы вызвать трудности обучения. Когда левши проявляют когнитивный дефицит, это скорее результат незрелости специфических зон коры мозга (или пониженная их активация), чем аномальная топография церебрального представительства поведения, о котором идет речь.

Если диффузное представительство функции менее способствует ее автоматизации, то это может явно отражаться в усвоении чтения. Недавнее исследование Gutezeit (1982) поддерживает эту точку зрения. При сравнении 72 леворуких школьников с праворукими контрольными субъектами он нашел признаки относительной слабости у части не-правшей в серии проб, требующих автоматизации. Эта находка предупреждает нас, что психометрические пробы, не созданные специально, чтобы быть направленными на различия в познавательных процессах между группами с различным предпочтением руки, могут давать неправильные результаты по параметру автоматизациии, и по этой причине могут быть нечувствительными к тем когнитивным различиям между правшами и не-правшами, которые существуют на самом деле.

Хотя левшество непропорционально велико среди детей с избирательными трудностями чтения, большинство даже в этой группе все-таки составляют правши. Но если бы леворукость была биологическим маркером, свидетельствующим о возможности диффузной организации центральной нервной системы, отсюда вовсе не следовало бы, что такая организация мозга существует только у левшей. Праворукие дизлексики тоже могли бы составить подгруппу правшей с более диффузным представительством речи, по сравнению с таковой у большинства правшей. Как уже упоминалось, правши с семейным левшеством имеют больше шансов страдать дизлексией и родственными когнитивными расстройствами, чем правши без такой семейной истории (Kinsbourne, 1986).

Если исходить из предположения о том, что дети с трудностями обучения представляют популяцию, в которой мозговая организация до некоторой степени испытывает недостаток избирательности, то интересно определить, представляют ли дизлексики (как группа) некоторую недостаточную специфичность или очевидную незрелость при выполнении тестов, не имеющих ничего общего с чтением, обработкой речевой информации, или функций, возможно, лежащих в основе речевых процессов.

В недавнем исследовании Neff, Kinsbourne, Languis использовали как раз такой тип заданий. Каждая проба разделялась на два условия: одно – «внутри полушария», другое – «между полушариями». «Перекрестный» паттерн против «неперекрестного» дает возможность их интерпретации в парадигме полушарной взаимосвязи. ‹…›

Публицистическая литература описывает эффекты комиссуротомии на людях (Gazzaniga, 1970) преимущественно в терминах модели разобщения. Мозолистое тело рассмаривается как структура, позволяющая информации, поступающей только в одно полушарие, стать доступной другому полушарию в обстоятельствах, где изначально неинформированное полушарие принуждено природой задания участвовать в ожидаемом ответе. В связи с популярностью этой концепции, неудивительно, что «функциональное разобщение» полушарий, основанное на гипотетическом поражении или недоразвитии мозолистого тела, предлагается для объяснения широкого спектра поведенческих дисфункций противоречивого патогенеза, от шизофрении до фокуса нашего настоящего интереса – дизлексии (Leslie, Davidson, Batey, 1985).

В таком контексте, трудно увидеть, почему разобщение двух полушарий нарушило бы возможность субъекта обучиться чтению… в правом зрительном полуполе. Вместе с тем, избирательные трудности чтения, ограниченные одной (левой) половиной зрительного поля, никогда не были зафиксированы у детей с избирательными трудностями чтения. Однако некоторая более изощренная версия этой модели предполагает, что на ранних стадиях усвоения чтения требуется участие правого полушария с целью декодирования пока незнакомых форм букв и слов (Bakker, 1979). Эта позиция опирается на правдоподобное представление: одна из специализированных функций правого полушария относится к декодированию новой информации (Goldberg, Costa, 1981).

Но дизлексия, как известно, устойчива и никоим образом не ограничена ранними стадиями усвоения чтения. Более того, здесь остается одно препятствие: нет прямых доказательств поражения мозолистого тела у детей с трудностями чтения. Одновременно некоторые доказательства, по большей части электрофизиологические, предполагают, что межполушарные связи у детей с трудностями чтения не явлются полностью нормальными (Kletzkin, 1980).

Сообщается, что мозолистое тело толще у лево-, чем у праворуких (Witelson, 1985). Если это так, то можно интерпретировать этот факт как созвучный с более диффузной и экстенсивной организацией коры у не-праворуких субъектов, о которой шла речь выше. Однако, функциональный смысл утолщений этой структуры попросту неизвестен. Уместно также обратить внимание на тот факт, что сам по себе общий размер мозга (или его компонентов) в пределах нормы реакции просто не поддается квалификации в терминах функции. ‹…›

‹…› Мозолистое тело являет собой самую большую комиссуру мозга, состоящую из поперечных волокон. Основная функция этих связей была определенно продемонстрирована Шеррингтоном (1906). Они обслуживают комплементарные аспекты двусторонней активности. Латерально координированные движения по своей природе не симметричны, а реципрокны. Флексия на одной стороне сопровождается торможением контралатеральной флексии и освобождением синергии противоположных экстенсоров. Зеркальные ответы примитивны и потенциально интерферируют друг друга, а их устранение в процессе развития зависит от созревания мозолистого тела (Dennis, 1977).

В контексте данной работы способность консолидировать последовательные сигналы требует наличия двух локусов, стандартно возбуждаемых и отдаленных друг от друга для возможности сравнения. Кортико-кортикальные связи, включая мозодистое тело, очевидно, в этом участвуют. На познавательном уровне в равной степени требуется механизм блокирования, чтобы защитить компоненты ментальных операций (работающие параллельно) от взаимопересечения до тех пор, пока они полностью не закончат работу и не будут готовы к взаимоадаптации (посредством специфических связей) в рамках тотальной программы действий.

Опираясь на эти положения, к описанию ментальных операций разных полушарий скорее подходит термин «координация», чем термин «взаимодействие» или «коммуникация». В таком ракурсе можно более корректно объяснять познавательный дефицит пациентов с физически нарушенной связью между двумя полушариями.

При избирательной познавательной незрелости (например, дизлексии) может присутствовать общая незрелость кортико-кортикальной координации, включая ту, которая опосредуется мозолистым телом. ‹…›