Текст книги "Биология добра и зла. Как наука объясняет наши поступки"

Лимбическая система

Чтобы осмыслить сущность лучшего и худшего поведения, нужно рассмотреть, что такое автоматизм, эмоции и познание. Я, пожалуй, начну со слоя 2 и его влияния на эмоции.

В начале XX в. нейробиологи считали, что ясно понимают, чем занимается слой 2. Возьмите крысу – стандартное лабораторное животное – и посмотрите на ее мозг. Прямо спереди находятся две гигантские доли – это обонятельные луковицы (по одной на каждую ноздрю); они являются первичной областью восприятия запахов.

Временами нейробиологи задавались вопросом, с какими областями мозга общаются обонятельные луковицы (т. е. куда они посылают свои нервные отростки?). Какие участки мозга отстоят от места, где происходит первичное улавливание запахов, только на один синапс? А на два синапса? А на три? И так далее.

Первыми на этом пути оказываются структуры слоя 2. Ага, подумали все, значит, здесь должна обрабатываться информация о запахах. И назвали эти структуры «обонятельный мозг» или «мозг-нюхач».

А тем временем приблизились 1930-е и 1940-е гг., и некоторые нейробиологи – среди них молодой Маклин, Джеймс Пейпец, Пол Бьюси и Генрих Клювер – решили разобраться, что же все-таки делает слой 2. Если, например, повредить связь между структурами слоя 2, это вызовет синдром Клювера – Бьюси, который характеризуется нарушениями социального поведения, что особенно выражено в сексуальном и агрессивном поведении. Исследователи пришли к выводу, что структуры слоя 2, названные вскоре лимбической системой (по не вполне понятным причинам), заведуют эмоциями.

Что правильнее – обонятельный мозг или лимбическая система? Обоняние или эмоции? Завязались беспардонные баталии, пока кто-то не сообразил, что у крыс запах и эмоции почти синонимичны. Ведь для грызунов практически все внешние стимулы, вызывающие эмоции, являются запахами. На время установился мир. Грызуну эмоциональные новости поставляются запахами, которые обеспечивают информационный вход в лимбическую систему. А у примата информацию в лимбическую систему поставляет в основном зрение.

Теперь лимбическую систему считают главным руководителем эмоций, которые питают наше самое доброе и самое ужасное поведение. В ходе массированных исследований удалось раскрыть функции отдельных ее структур – миндалевидного тела, гиппокампа, перегородки, хабенулы и маммиллярных тел.

Вообще-то в мозге нет «центров», ответственных за те или иные «формы поведения». Для лимбической системы и эмоций это тысячу раз правда. Существует в действительности участок участка в моторной коре, который в целом является «центром» сгибания левого мизинца. А другим участкам приписывается «центральная» роль в регуляции дыхания или температуры тела. Но точно не существует центров, которые бы заведовали чувствами «сексуальной озабоченности», или раздражения, или горько-сладкой ностальгии, или тепло-невнятным чувством (с легким оттенком снисходительности), что хочешь защищать кого-то, или тем, что зовется у нас любовью. Неудивительно, что нейронные сети, соединяющие различные лимбические структуры, невероятно сложны.

Сложные цепи возбуждения и торможения формируются отдельными участками лимбической системы. Их легче понять, если мы примем, что каждая лимбическая структура больше всего желает повлиять на работу гипоталамуса.

Почему? Потому что гипоталамус – важная шишка. Будучи частью лимбической системы, он обеспечивает взаимодействие слоев 1 и 2, т. е. регуляторной и эмоциональной систем мозга.

В соответствии с этим гипоталамус получает мощный поток входящей информации от лимбических структур слоя 2, а сам посылает непропорционально мало отростков в области слоя 1. Эти области представляют собой эволюционно древний средний мозг и ствол мозга[12]12
  Зачастую средний мозг наряду с задним и продолговатым считают частью ствола мозга и не рассматривают как отдельную от ствола структуру. – Прим. науч. ред.


[Закрыть], которыми регулируются автоматические реакции всего тела.

Для пресмыкающихся такое автоматическое регулирование осуществляется напрямую. Если мышцы работают напряженно, на это реагируют нейроны по всему телу, посылая сигналы вверх по спинному мозгу в слой 1, а оттуда сигналы уходят обратно в спинной мозг; в результате учащается пульс и повышается кровяное давление, вследствие чего к мышцам поступает больше кислорода и глюкозы. Набросился на еду – стенки желудка расширяются. Их нейроны немедленно реагируют и передают новую информацию дальше по цепочке – вот уже кровеносные сосуды и в стенках кишечника расширились, увеличив приток крови и ускорив пищеварение. Чересчур жарко? К поверхности тела посылается больше крови, и лишнее тепло уходит.

Все это происходит автоматически или, как говорят, автономно. Автономной нервной системой называются области среднего мозга вместе со стволом и отростками к спинному мозгу и оттуда ко всем частям тела[13]13
  Ее еще называют вынужденной, недобровольной нервной системой по контрасту с добровольной. (В русском языке принято эти системы называть вегетативной и соматической соответственно. – Прим. пер.) Добровольная (соматическая. – Прим. пер.) нервная система касается сознательных действий, намеренных движений и включает нейроны моторной коры, а также их отростки, идущие в спинной мозг и к скелетным мускулам.


[Закрыть].

И в какой же момент включается гипоталамус? С его помощью лимбическая система влияет на автономные функции, т. е. это средство, которое позволяет слою 2 переговариваться со слоем 1. Мочевой пузырь наполнился, и его мышечная стенка растянулась – средний мозг вместе со стволом голосуют за мочеиспускание. Вдруг перед нами что-то выскочило страшное – и лимбические структуры при посредничестве гипоталамуса вынуждают ствол и средний мозг дать ту же команду. Таким образом эмоции влияют на телесные функции, и этот лимбический путь ведет к гипоталамусу[14]14
  Здесь следует предупредить, что сам гипоталамус имеет сложную структуру. Он состоит из нескольких ядер, каждое из которых получает свой специфический набор входов из лимбической системы, да еще и на выходе направляет отростки к участкам ствола специфическим образом. Но так как все ядра имеют разный набор функций, их объединяют под общей темой наименованием «автономная регуляция».


[Закрыть].

Автономная нервная система делится на две части: симпатическую и парасимпатическую системы, функции которых прямо противоположны.

Симпатическая нервная система (СНС) обеспечивает немедленный ответ тела на окружающие обстоятельства, например вызывает известную стрессовую реакцию «бей или беги». Медикам-первокурсникам обычно в шутку (тупую, впрочем) говорят, что СНС занимается четырьмя «Б» – бойся, бейся, беги и бери самку.

Конкретные ядра среднего мозга/ствола посылают длинные отростки нейронов СНС к спинному мозгу и на аванпосты во всем теле, где окончания аксонов высвобождают нейромедиатор норадреналин. За единственным исключением: в надпочечниках вместо норадреналина высвобождается хорошо знакомый нам адреналин[15]15
  Чтобы избежать переусложнения, я убрал пояснение в сноски. Тот отросток, который отправляется из лимбической системы, соединяется с другим нейроном, достигающим уже клетки мишени. Норадреналин выделяется этим конечным отростком, а тот, что заканчивается синапсом на полпути, вырабатывает ацетилхолин.


[Закрыть].

Между тем парасимпатическая нервная система (ПНС) берет начало в других ядрах среднего мозга/ствола, отправляющих отростки к телу. В отличие от СНС и четырех «Б», ПНС заведует спокойным, вегетативным состоянием. СНС ускоряет сердце, а ПНС замедляет его. ПНС способствует пищеварению, а СНС тормозит его (и это имеет смысл: не стоит тратить энергию на переваривание завтрака, если приходится бежать, чтобы не стать чьим-то обедом)[16]16
  Вот вам наглядный пример. Вы не бежите от льва, а готовитесь произнести речь, и это знакомая стрессовая ситуация. Во рту пересыхает. А ведь это первый шаг, который предприняла ваша СНС, чтобы остановить пищеварение до лучших времен.


[Закрыть]. И, как мы увидим в главе 14, если при виде чужих страданий у вас активируется СНС, то, скорее всего, вместо помощи страдальцу вас будет больше занимать ваш собственный стресс. Включите ПНС, и тогда все станет наоборот. Учитывая, что СНС и ПНС выполняют противоположные задачи, на концах аксонов парасимпатических нейронов должен, очевидно, высвобождаться другой нейромедиатор. И это ацетилхолин[17]17
  Подобно СНС, ПНС доставляет команды от мозга к телу в два шага. Запутывает ситуацию то, что нейроны СНС и ПНС не всегда работают порознь, в противостоянии друг к другу. В некоторых случаях они действуют сообща, одни за другими. Например, для эрекции и эякуляции требуется настолько сложная координация этих систем, что любое зачатие видится чудом.


[Закрыть].

Есть и второй, не менее важный путь воздействия эмоций на телесные функции. Речь идет о гормонах, их уровень в большинстве своем регулируется тоже гипоталамусом. Этому посвящена глава 4.

Итак, лимбическая система хоть не напрямую, но все же регулирует автономные функции и выделение гормонов. А какое это имеет отношение к поведению? Огромное – потому что в мозг поступают обратные сигналы и об автономном функционировании, и о гормональном состоянии, оказывая влияние на поведение обычно бессознательным образом[18]18
  Иными словами, слои 2 и 3 могут влиять на автономные функции слоя 1, который запускает телесные события, которые, в свою очередь, влияют на все части мозга. Одна петля связи на другой, на третьей…


[Закрыть]. Подождите, об этом будет подробнее рассказано в главах 3 и 4.

Время вспомнить о коре[19]19
  Речь идет о коре больших полушарий головного мозга. Будьте внимательнее, можно спутать с корой мозжечка. – Прим. науч. ред.


[Закрыть] (английское название – cortex – происходит от латинского cortic, что означает «кора дерева»). Как уже говорилось, это самая наружная часть мозга и самая новая его часть.

К тому же это самая блестящая, самая логическая и думающая драгоценность в короне слоя 3. Бо́льшая часть сенсорной информации сходится сюда и здесь обрабатывается. Отсюда к мышцам поступают команды двигаться, здесь формируется и запускается речь, хранятся воспоминания, происходит пространственное и математическое мышление, отсюда исходят решительные действия. Кора возносится над лимбической системой будто в подтверждение философских (к примеру, декартовских) рассуждений о дихотомии «мысли – эмоции».

Это все, конечно же, неверно, как в уже упоминавшемся опыте с чашкой, содержащей холодный напиток (информацию о холоде обрабатывает гипоталамус), деформирующий оценку личности окружающих в сторону холодности и бездушности. Точность и суть того, что мы запоминаем, отфильтрованы эмоциями. Повреждения определенных участков коры блокируют речь; некоторые пострадавшие перенастраивают нейронный мир речи с помощью эмоций: речь пускается в лимбический обход, и человек способен спеть то, что не может сказать. Кора и лимбическая система не разделены, потому что между ними в обе стороны проходит масса аксонов. И здесь важно, что эти отростки двунаправлены, т. е. лимбическая система ведет с корой диалог, а не просто ей подчиняется. Далее мы обсудим классическую работу нейробиолога Антонио Дамасио «Ошибка Декарта» (Descartes’ Error), в которой разбирается надуманность дихотомии мыслей и чувств{18}18
  A. Damasio, Descartes’ Error: Emotion, Reason, and the Human Brain (New York: Putnam, 1994; Penguin, 2005).


[Закрыть].

Если гипоталамус существует в виде посредника между слоями 2 и 1, то между слоями 2 и 3 есть свой интерфейс: это исключительно интересная лобная кора[20]20
  Используемый автором термин «лобная кора» (frontal cortex) полностью эквивалентен официально принятому у нас названию данной структуры «лобная доля» (frontal lobe). – Прим. науч. ред.


[Закрыть].

Сущность лобной коры распознал в 1960-х гг. корифей нейробиологии Валле Наута из Массачусетского технологического института (МТИ)[21]21
  Наута не только на голову превосходил всех как ученый, он был еще мощным объединительным центром и к тому же выдающимся преподавателем: его вечерние трехчасовые занятия превращали нейроанатомию в сплошное веселье. В колледже я настолько преклонялся перед ним, что, завидя, как он выходит из своего кабинета (располагавшегося по соседству с нашей лабораторией) и направляется к туалету, бросался туда, чтобы просто иметь возможность поздороваться с ним около писсуаров. Мое восхищение увеличилось еще больше, когда я узнал, что он и его семья прятали у себя евреев во время Второй мировой войны и его имя особо упоминается в Музее холокоста в Вашингтоне.


[Закрыть]{19}19
  W. Nauta, “The Problem of the Frontal Lobe: A Reinterpretation,” J Psychiatric Res 8 (1971): 167; W. Nauta and M. Feirtag, “The Organization of the Brain,” Sci Am 241 (1979): 88.


[Закрыть]. Он изучал, из каких участков мозга в лобную кору приходят аксоны и куда они оттуда направляются. И обнаружил, что, как уже было сказано чуть выше, лобная кора двунаправленно сплетена с лимбической системой. Из этого Наута заключил, что лобная кора является квазиучастником лимбической системы. Все, естественно, решили, что он немного сошел с ума. Ведь лобная кора – это самая эволюционно молодая часть очень высокоинтеллектуальной коры. Она может снизойти в трущобы лимбической системы лишь затем, чтобы призвать к честному труду и христианской воздержанности местных хулиганов.

Но Наута, естественно, оказался прав. В разных обстоятельствах лобная кора и лимбическая система стимулируют или тормозят друг друга, или взаимодействуют и координируют работу друг друга, или переругиваются, пытаясь достичь противоположных результатов. Лобная кора и вправду является почетным членом лимбической системы. Львиная доля книги посвящена как раз взаимодействию лобной коры с (остальными) структурами лимбической системы.

Еще два момента. Во-первых, кора не гладкая, она «смята» в извилины и разделена бороздами. Извилины формируют суперструктуру из четырех отдельных долей: височной, теменной, затылочной и лобной – и каждая выполняет свои особые функции.

Во-вторых, мозг разделен на правую и левую половины или полушария, которые в первом приближении зеркально симметричны.

За исключением относительно небольшого числа срединных структур, части головного мозга парные (левое и правое миндалевидное тело, левый и правый гиппокамп, височные доли и т. д.). По своим функциям они часто специализированы (это называется латерализацией мозга); так, гиппокампы выполняют разные, хотя и взаимосвязанные, функции. Самая высокая латерализация характерна для коры. Левое полушарие – более аналитическое, а правое активнее вовлечено в творческие и интуитивные процессы. Широкая публика была очарована этим контрастом, утрируя его и доводя порой до абсурда. В результате к левополушарным отнесли дотошных счетоводов, а правополушарными стали любители мандал и поющие с китами. На самом деле между полушариями нет особых функциональных различий, и я в основном не обращаю внимания на латерализацию.

Теперь мы подошли к самым важным для нашего изложения частям мозга, вот они: миндалевидное тело, или просто миндалина, лобная кора и мезолимбическая/мезокортикальная дофаминовая система. Обсуждение других частей мозга, исполняющих роли второго плана, включены в разделы, посвященные этим трем главным исполнителям. Начнем, пожалуй, с того, кто больше других участвует в нашем худшем поведении.

Миндалина

Миндалина[22]22
  Термин «миндалина» происходит от греческого ἀμυγδαλή – [амигдале] (спасибо, «Википедия»!), что значит «миндаль», который она отдаленно напоминает. Забавно, что этим же словом называются и гланды – миндалины. Должно быть, больше всего судебных исков в связи с врачебной ошибкой возбуждалось, когда древние греки приходили к врачу удалять гланды.


[Закрыть] является первичной лимбической структурой; она располагается под корой в височной доле. Если речь идет об агрессии, то в первую очередь обращают внимание на миндалину, она может много чего поведать об агрессивных формах поведения.

Мы сейчас познакомимся с научными подходами, которые позволили выяснить роль миндалины в формировании агрессивного поведения, причем исследований на этот счет предостаточно.

Первым упомянем подход, который называется коррелированной регистрацией. Регистрирующие электроды прикрепляются к миндалинам[23]23
  Миндалины – парные органы, как мы помним, по одной в каждом полушарии.


[Закрыть] животных разных видов, и далее отслеживаются потенциалы действия нейронов. Эти потенциалы появляются, когда животное агрессивно. Или другой, но принципиально схожий метод. Нужно определить, сколько кислорода и глюкозы потребляют разные области мозга или сколько синтезируется белковых маркеров активации: в момент агрессии миндалина обгонит всех остальных по этим показателям[24]24
  Отметим здесь кое-что важное. Чтобы быть уверенным в специфической связи с агрессией именно миндалины, требуется еще показать, что ее активация выше, чем в других областях мозга, а также что во время всяких других форм поведения активация повышается в миндалине не столь явно.


[Закрыть].

Можно предложить кое-что получше простой корреляции. Если повредить миндалину, то уровень агрессии у животного снизится. Тот же непродолжительный эффект получится, если на время приглушить миндалину, введя в нее новокаин. И наоборот, если стимулировать миндалину с помощью вживленных электродов или используя возбуждающие нейромедиаторы (не отключайтесь!), то так можно запустить агрессию{20}20
  R. Nelson and B. Trainor, “Neural Mechanisms of Aggression,” Nat Rev Nsci 8 (2007): 536.


[Закрыть].

Покажите людям изображения, которые вызывают гнев, и миндалина активируется (это продемонстрировано при помощи нейровизуализации). Подайте напряжение на вживленный в миндалину электрод (так делается во время некоторых нейрохирургических операций) – и вот уже испытуемый в ярости.

Наиболее убедительные доказательства были получены на основе наблюдений редких случаев, когда поражена только некоторая область миндалины. Такое бывает при энцефалите, врожденном синдроме Урбаха – Вите или хирургических вмешательствах, когда того требуют не поддающиеся другому лечению эпилептические приступы, исходящие из этой области{21}21
  Другие следствия повреждения миндалины у человека изложены в работах: A. Young et al., “Face Processing Impairments After Amygdalotomy,” Brain 118 (1995): 15; H. Narabayashi et al., “Stereotaxic Amygdalotomy for Behavior Disorders,” Arch Neurol 9 (1963): 1; V. Balasubramaniam and T. Kanaka, “Amygdalotomy and Hypothalamotomy: A Comparative Study,” Confinia Neurologia 37 (1975): 195; R. Heimburger et al., “Stereotaxic Amygdalotomy for Epilepsy with Aggressive Behavior,” JAMA 198 (1966): 741; B. Ramamurthi, “Stereotactic Operation in Behavior Disorders: Amygdalotomy and Hypothalamotomy,” Acta Neurochirurgica (Wien) 44 (1988): 152; G. Lee et al., “Clinical and Physiological Effects of Stereotaxic Bilateral Amygdalotomy for Intractable Aggression,” J.Neuropsychiatry and Clin Nsci 10 (1998): 413; E. Hitchcock and V. Cairns, “Amygdalotomy,” Postgraduate Med J.49 (1973): 894 и M. Mpakopoulou et al., “Stereotactic Amygdalotomy in the Management of Severe Aggressive Behavioral Disorders,” Neurosurgical Focus 25 (2008): E6.


[Закрыть]. Такие пациенты не способны определить злобное выражение лица, хотя другие выражения они преспокойно распознают. (Алло! Оставайтесь на линии.)

И что же происходит с агрессией при поражениях миндалины? На этот вопрос отвечают наблюдения за пациентами, которым делали операции на миндалине, но не из-за эпилептических припадков, а чтобы справиться с их агрессивным поведением. В 1970-х гг. подобная психохирургия вызвала яростную полемику. Я имею в виду не господ ученых, переставших здороваться друг с другом на конференциях. Я говорю о взрыве публичного негодования.

Тут поднимались острейшие биоэтические вопросы. Какую агрессию считать патологической? Кто это решает? Какие средства были испытаны до того и почему безуспешно? Все ли типы гиперагрессии одинаково опасны или одни с большей вероятностью отправятся под нож, чем другие? Что представляет собой лечение?{22}22
  Вот некоторые статьи, касающиеся политических споров вокруг хирургического удаления миндалины: V. Mark et al., “Role of Brain Disease in Riots and Urban Violence,” JAMA 201 (1967): 217; P. Breggin, “Psychosurgery for Political Purposes,” Duquesne Law Rev 13 (1975): 841; E. Valenstein, Great and Desperate Cures: The Rise and Decline of Psychosurgery and Other Radical Treatments for Mental Illness (New York: Basic Books 2010).


[Закрыть]

В подавляющем большинстве случаев речь идет о редких эпизодах эпилептических приступов, которые начинались с неконтролируемой агрессии. И такие взрывы требовалось как-то смягчить (статьи с описанием подобных синдромов называются примерно так: «Клинические и физиологические следствия стереотаксической двусторонней амигдалотомии при неразрешимой агрессии»). Но представим, что миндалину разрушали не у страдальцев с припадками, а у людей с серьезным послужным списком агрессивных поступков. Именно на такие истории и обрушился весь поток грязи. Возможно, это был полезный опыт. А может, стоит справиться у Оруэлла. Это длинная и темная история, и я приберегу ее для другого раза.

И что, разрушение миндалевидного тела у человека и вправду снижает агрессию? Когда дело касается агрессивного взрыва, с которого начинается припадок, то да, несомненно, да. Но при операциях, цель которых – удержать в рамках агрессивное поведение, то… ну-у-у… наверное. Ведь при разнородности хирургических подходов и диагнозов у пациентов, при отсутствии современных инструментов нейровизуализации, показывающих в деталях, какие части миндалевидного тела были разрушены в каждом конкретном случае, при расплывчатости поведенческих критериев и описаний (в статьях «успешность» результатов оценивается в диапазоне от 33 до 100 %) нельзя сделать однозначный вывод. Так что эта операция почти никогда не практикуется.

Связь агрессии с миндалиной всплывает в двух печально известных случаях насилия. Первый касается Ульрики Майнхоф, основательницы «Фракции Красной армии» (изначально банды Баадера – Майнхоф), террористической группировки, бросавшей бомбы и грабившей банки в Западной Германии. До того как стать агрессивной радикалисткой, Майнхоф благополучно работала журналистом. Во время судебного процесса 1976 г. она была найдена повешенной в своей тюремной камере. (Убийство? Самоубийство? До сих пор не известно.) В 1962 г. она перенесла операцию по удалению доброкачественной опухоли мозга. И вот в 1976 г., когда делали посмертную аутопсию, обнаружилось, что остатки опухоли и хирургический шрам вросли в миндалину{23}23
  C. Holden, “Fuss over a Terrorist’s Brain,” Sci 298 (2002): 1551


[Закрыть].

Во втором случае речь идет о Чарльзе Уитмене, «техасском снайпере» из Остина, который в 1966 г. убил своих жену и мать, после чего поднялся на самый верх 28-этажной башни Техасского университета, откуда расстрелял 14 человек и еще 32 ранил. Это было первое массовое убийство в учебном заведении. В детстве Уитмен – говорю без шуток – пел в церковном хоре и возглавлял местных скаутов, потом счастливо женился и работал ведущим инженером с уникально высоким IQ. За год до случившегося он жаловался врачам на сильные головные боли и внезапные вспышки жестокости (отчаянное желание всех расстрелять с крыши). Он оставил записки рядом с телами убитых им жены и матери, в которых признавался, что любит их и что сам в замешательстве от содеянного. «Я на рациональном (sic!) уровне не могу привести ни одной причины для убийства», а далее: «И пусть у вас не будет никаких сомнений в том, что я всем сердцем был предан этой женщине». В своей предсмертной записке Уитмен просил провести аутопсию мозга и все его сбережения отдать в фонд изучения душевных заболеваний. Аутопсия подтвердила его подозрения. У Уитмена оказалась глиобластомная опухоль, которая давила на миндалину.

Можно ли после этого утверждать, что чудовищное злодеяние Уитмена было спровоцировано опухолью миндалины? Вероятно, следует ответить «нет, нельзя», если видеть в случившемся единственно только связь между миндалиной и агрессией. Тут нужно иметь в виду факторы риска, которые наложились на само неврологическое заболевание. В детстве Уитмена избивал отец, также он был свидетелем того, как отец истязал его мать и братьев. Бывший лидер скаутов и мальчик-хорист, повзрослев, стал сам поколачивать жену, а однажды, в годы службы во флоте, предстал перед военно-полевым судом за физическую расправу над сослуживцем[25]25
  Позвольте, но ведь армейских намеренно учат физической расправе над другими! За что же судить? И это превосходный пример одной из главных тем данной книги: контекстно зависимого поведения – как самого лучшего, так и самого худшего. Во флоте действительно тренируют различные аспекты физической жестокости… но только для определенных обстоятельств.


[Закрыть]. И что показательно для его семейной истории, брата Уитмена убили в пьяной драке в возрасте 24 лет{24}24
  D. Eagleman, “The Brain on Trial,” Atlantic, June 7, 2011; G. Lavergne, A Sniper in the Tower (Denton: University of North Texas Press, 1997); H. Hylton, “Texas Sniper’s Brother John Whitman Shot,” Palm Beach Post, July 5, 1973, p. A1.


[Закрыть].

Итак, нашлось множество доказательств связи миндалины с агрессией. Но если спросить у специалистов по миндалине, какие функции у их любимой части мозга, то отнюдь не агрессия возглавит список. Они назовут в первую очередь страх и тревогу{25}25
  Великолепный обзор роли агрессии в формировании страха: J. LeDoux, The Emotional Brain: The Mysterious Underpinnings of Emotional Life (New York: Simon and Schuster, 1998).


[Закрыть]. И это понятно – там, где генерируется агрессия, найдется место страху и опасениям.

Связь между миндалиной и чувством страха доказывается примерно так же, как и при исследовании связи миндалины с агрессией{26}26
  N. Kalin et al., “The Role of the Central Nucleus of the Amygdala in Mediating Fear and Anxiety in the Primate,” J Nsci 24 (2004): 5506; T. Hare et al., “Contributions of Amygdala and Striatal Activity in Emotion Regulation,” BP 57 (2005): 624; D. Zald, “The Human Amygdala and the Emotional Evaluation of Sensory Stimuli,” Brain Res Rev 41 (2003): 88.


[Закрыть]. У лабораторного животного можно перерезать нейроны конкретных структур миндалины, можно регистрировать активность нейронов миндалины с помощью вживленных электродов и соотносить ее с теми или иными поведенческими реакциями животного, можно стимулировать электроды, отслеживая его внешнюю реакцию, или же менять в тех или иных структурах миндалины генетическую регуляцию. Что важно, у человека наблюдается то же самое – чем сильнее активность миндалины, тем более явными становятся признаки страха.

В одном из исследований испытуемому с датчиками на голове предлагалось играть в видеоигру «Ms. Pac-Man from hell», в которой игрок должен двигаться по лабиринту; если «вражеская» точка его догоняет, то игроку достается удар током{27}27
  D. Mobbs et al., “When Fear Is Near: Threat Imminence Elicits Prefrontal-Periaqueductal Gray Shifts in Humans,” Sci 317 (2007): 1079.


[Закрыть]. Когда игроки увертывались от точки, миндалина бездействовала. Но стоило точке приблизиться – миндалина начинала подавать сигналы. И чем сильнее предполагался удар током, тем дальше от точки миндалина начинала возбуждаться и тем сильнее было это возбуждение. И тем страшнее было испытуемым, как они сами оценили в конце опыта.

Еще в одном исследовании участникам эксперимента сообщили, что их ударит током. Но не сказали, в какой момент{28}28
  G. Berns, “Neurobiological Substrates of Dread,” Sci 312 (2006): 754. Также о роли миндалины в реакции испуга у человека можно прочитать в следующих статьях: R. Adolphs et al., “Impaired Recognition of Emotion in Facial Expressions Following Bilateral Damage to the Human Amygdala,” Nat 372 (1994): 669; A. Young et al., “Face Processing Impairments After Amygdalotomy,” Brain 118 (1995): 15; J. Feinstein et al., “The Human Amygdala and the Induction and Experience of Fear,” Curr Biol 21 (2011): 34; A. Bechara et al., “Double Dissociation of Conditioning and Declarative Knowledge Relative to the Amygdala and Hippocampus in Humans,” Sci 269 (1995): 1115.


[Закрыть]. И некоторые респонденты в условиях такой неопределенности и невозможности контролировать ситуацию выбирали получить удар током немедленно и даже посильнее, настолько ситуация оказалась для них невыносимой. А у других миндалина возбуждалась все больше по мере увеличения времени ожидания боли.

Следовательно, у людей именно миндалина отвечает за угрозу, пусть даже та совершенно эфемерная, проходящая только на бессознательном уровне.

Мощными доказательствами участия миндалины в формировании реакции страха снабжают нас исследования посттравматических стрессовых расстройств (ПТСР). У страдающих ПТСР наблюдается сверхактивация миндалины даже в относительно безопасных условиях; также отмечается, что активация при снятии пугающего стимула снижается в ней медленно{29}29
  A. Gilboa et al., “Functional Connectivity of the Prefrontal Cortex and the Amygdala in PTSD,” BP 55 (2004): 263.


[Закрыть]. Более того, у пациентов с застарелым ПТСР размер миндалины увеличен. В главе 4 будет показано, какую роль при этом играет стресс.

Миндалина также участвует в формировании тревожных состояний{30}30
  M. Hsu et al., “Neural Systems Responding to Degrees of Uncertainty in Human Decision-Making,” Sci 310 (2006): 1680; J. Rilling et al., “The Neural Correlates of Mate Competition in Dominant Male Rhesus Macaques,” BP 56 (2004): 364.


[Закрыть]. Представьте колоду карт, в ней половина карт красные, половина – черные. Сколько вы поставите на то, что верхняя карта красная? В этом случае речь идет о вероятностях. А теперь представьте, что в колоде есть по крайней мере одна красная и одна черная карта. Сколько вы теперь поставите на верхнюю красную? На этот раз мы пускаемся в область неопределенностей. Притом что в обоих случаях вероятности равны, люди испытывают бо́льшую тревогу при втором раскладе. И в результате в этом втором случае миндалина возбуждается сильнее. Она вообще очень чувствительна к сбивающим с толку социальным обстоятельствам. Вот высокоранговый самец макаки-резуса, он ухаживает за самкой. И эту самку помещают в изолированную комнату с прозрачной стенкой. В одном случае она там в одиночестве, а в другом – вокруг нее вертится самец-соперник. Ничего удивительного, что во второй ситуации миндалина отодвинутого самца бунтует. И что это – агрессия или тревога? По всей видимости, не агрессия, ведь уровень возбуждения миндалины никак не соотносится ни с агрессивными актами, ни с голосовыми сигналами самца, ни с уровнем выделяемого тестостерона. Но очень хорошо коррелирует с симптомами тревоги – у несчастного стучат зубы, он начинает себя царапать.

С социальной неопределенностью миндалина связана еще и следующим образом. В одной работе, где использовалась нейровизуализация, испытуемые участвовали в игре команда против команды. Результат игры подтасовывали так, чтобы испытуемый оказывался в середине рейтинга{31}31
  C. Zink et al., “Know Your Place: Neural Processing of Social Hierarchy in Humans,” Neuron 58 (2008): 273; M. Freitas-Ferrari et al., “Neuroimaging in Social Anxiety Disorder: A Systematic Review of the Literature,” Prog Neuro-Psychopharmacology and Biol Psychiatry 34 (2010): 565.


[Закрыть]. Затем по ходу состязания экспериментаторы манипулировали очками таким образом, что рейтинг участника либо оставался более-менее стабильным, либо широко варьировал. Стабильные очки активировали лобную кору (об этом вскоре пойдет разговор). А случайный рейтинг возбуждал и лобную кору, и миндалину. И вправду тревожно, когда нет уверенности в собственном ранге.

Другое исследование затрагивает нейробиологию конформизма, соглашательства{32}32
  G. Berns et al., “Neurobiological Correlates of Social Conformity and Independence During Mental Rotation,” BP 58 (2005): 245.


[Закрыть]. Вот группа участников, причем все, кроме одного, в тайном сговоре с экспериментаторами. Всем показывают Х и просят сказать, что это за буква. Все по очереди отвечают, что это Y. Назовет ли наш не посвященный в сговор тоже Y? Зачастую так и происходит. У тех же, кто стоит насмерть за Х, регистрируется возбуждение в миндалине.

Теперь о мышах. У них можно включать и выключать тревожность, возбуждая определенные нервные цепи в миндалине. А еще там можно активировать такие нервные цепи, что мышь потеряет способность различать опасные и безопасные условия[26]26
  А кстати, как выглядит тревожное состояние у мыши? Эти зверьки не любят яркого света и открытых пространств, что неудивительно для тех, кем многие не прочь бы пообедать. Потому оценкой тревожности у мыши служит время, которое ей требуется, чтобы добраться до еды в центре освещенной площадки.


[Закрыть]{33}33
  K. Tye et al., “Amygdala Circuitry Mediating Reversible and Bidirectional Control of Anxiety,” Nat 471 (2011): 358; S. Kim et al., “Differing Neural Pathways Assemble a Behavioural State from Separable Features in Anxiety,” Nat 496 (2013): 219.


[Закрыть].

И врожденный, и выученный страх формируются при участии миндалины{34}34
  J. Ipser et al., “Meta-analysis of Functional Brain Imaging in Specific Phobia,” Psychiatry and Clin Nsci 67 (2013): 311; U. Lueken, “Neural Substrates of Defensive Reactivity in Two Subtypes of Specific Phobia,” SCAN 9 (2013): 11; A. Del Casale et al., “Functional Neuroimaging in Specific Phobia,” Psychiatry Res 202 (2012): 181; J. Feinstein et al., “Fear and Panic in Humans with Bilateral Amygdala Damage,” Nat Nsci 16 (2013): 270.


[Закрыть]. Суть врожденного страха (иначе говоря, фобия) состоит в том, что вы безо всякого опыта, безо всяких проб и ошибок воспринимаете нечто ужасно пугающим. Например, крыса, которая родилась в лаборатории и общалась только с другими лабораторными крысами и студентами, инстинктивно боится и избегает запаха кошек. В то же время различные фобии активируют до известной степени различные нейронные схемы в мозге (например, в дантистофобию кора вовлечена сильнее, чем в боязнь змей). Но при этом все фобии возбуждают миндалину.

Врожденные страхи отличаются от страхов, приходящих из опыта, т. е. когда мы научаемся чего-то бояться – дурных соседей, писем из налоговой. В действительности разделение врожденных и приобретенных фобий не совсем четкое{35}35
  M. Cook and S. Mineka, “Selective Associations in the Observational Conditioning of Fear in Rhesus Monkeys,” J Exp Psych and Animal Behav Processes 16 (1990): 372; S. Mineka and M. Cook, “Immunization Against the Observational Conditioning of Snake Fear in Rhesus Monkeys,” J Abnormal Psych 95 (1986): 307.


[Закрыть]. Все знают, что люди от рождения боятся змей и пауков. Но некоторые держат их в качестве домашних животных и дают им забавные имена[27]27
  И у нас есть пример глубокой антиарахнофобии: когда в книге Элвина Брукса умирает паучиха Шарлотта, дети очень горюют об утрате.


[Закрыть]. Вместо неизбежного страха мы демонстрируем «подготовленное обучение», т. е. нам легче научиться бояться змей и пауков, чем панд или спаниелей.

То же самое происходит и с другими приматами. Например, выращенных в питомниках обезьян, которые никогда не сталкивались со змеями – равно как и с искусственными цветами, проще научить бояться первых, чем вторых. Как мы увидим в следующей главе, феномен подготовленного обучения выражается и в том, что нам легче научиться бояться людей с определенным типом внешности.

Размытость между врожденным и усвоенным страхом прекрасно накладывается на структуру миндалины. Эволюционно древняя центральная миндалина играет ключевую роль во врожденных фобиях. К ней прилегает базолатеральная миндалина (БЛМ), которая развилась позднее и немного напоминает сложную современную кору. Именно БЛМ учится новым страхам и посылает их в центральную миндалину.

Джозеф Леду из Нью-Йоркского университета показал, как это происходит[28]28
  Я подчеркну важный момент. Здесь и далее, когда я сообщаю, что Иванов и Петров сделали то-то и то-то, я имею в виду, что эту работу Иванов и Петров выполнили вместе со своими аспирантами и студентами, лаборантами и коллегами по всему миру. Иванов и Петров упоминаются без сопровождения просто для краткости, а не потому, что они сделали эту работу вдвоем – современная наука требует командного подхода. И еще, раз уж об этом зашла речь. Везде в книге я рассказываю о результатах разных исследований примерно в таком духе: когда вы производите то-то и то-то с нейронами/нейромедиаторами/генами, то случается событие Х. Я всегда имею в виду, что в среднем случается событие Х и что это статистически надежная, значимая оценка. В любом исследовании есть известная доля изменчивости, включая случаи, когда не происходит ничего или даже происходит нечто, противоположное Х.


[Закрыть]{36}36
  S. Rodrigues et al., “Molecular Mechanisms Underlying Emotional Learning and Memory in the Lateral Amygdala,” Neuron 44 (2004): 75; J. Johansen et al., “Optical Activation of Lateral Amygdala Pyramidal Cells Instructs Associative Fear Learning,” PNAS 107 (2010): 12692; S. Rodrigues et al., “The Influence of Stress Hormones on Fear Circuitry,” Ann Rev of Nsci, 32 (2009): 289; S. Rumpel et al., “Postsynaptic Receptor Trafficking Underlying a Form of Associative Learning,” Sci 308 (2005): 83. Другие работы в этой области: C. Herry et al., “Switching On and Off Fear by Distinct Neuronal Circuits,” Nat 454 (2008): 600; S. Maren and G. Quirk, “Neuronal Signaling of Fear Memory,” Nat Rev Nsci 5 (2004): 844; S. Wolff et al., “Amygdala Interneuron Subtypes Control Fear Learning Through Disinhibition,” Nat 509 (2014): 453; R. LaLumiere, “Optogenetic Dissection of Amygdala Functioning,” Front Behav Nsci 8 (2014): 1.


[Закрыть]. Вот крысу ударили током: это у нее врожденный пусковой механизм страха. Когда действует данный стимул, центральная миндалина крысы активируется, выделяются гормоны стресса, симпатическая нервная система мобилизуется и, как очевидный ожидаемый результат, животное замирает: «Что это? Что делать?» Теперь усложним эксперимент. Перед каждым ударом тока будем давать нейтральный сигнал, не вызывающий страха, например звуковой. И если раз за разом соединять звук (условный раздражитель) с ударом тока (безусловный), то сформируется условно-рефлекторный страх – один только звук будет вызывать замирание, выделение гормонов стресса и т. д.[29]29
  Это называется «условный рефлекс»; его открытие связано с именем Ивана Павлова. Павлов проделывал примерно те же манипуляции с собакой, совмещая звон – нейтральный (условный) сигнал – с пищей (безусловный сигнал). В результате у животного начиналось слюноотделение при звуке колокольчика, когда пищи еще не было. Менее надежен подход с оперантным обучением, при котором степень страха оценивается по действиям индивида – насколько сильно он будет стараться избежать предъявляемого стимула.


[Закрыть]

Леду с коллегами показал, как слуховая информация стимулирует нейроны БЛМ. Поначалу возбуждение этих нейронов никак не сказывалось на нейронах центральной миндалины, т. е. на тех, которые активируются при ударе током. Затем при повторении парной стимуляции (удар плюс звук) происходила перенастройка нервных цепей, и тогда нейроны БЛМ получали средства влияния на центральную миндалину[30]30
  Как всегда бывает в науке, все не так просто. В ходе становления условного рефлекса страха некоторые из пластических перенастроек происходят и в самой центральной миндалине.


[Закрыть].

Нейроны БЛМ, которые в результате формирования условного рефлекса начали реагировать на звук, могли бы точно так же стать «участниками» условного рефлекса на свет. Другими словами, эти нейроны реагируют на сущность стимуляции, а не на его конкретику. Более того, если стимулировать эти нейроны электродами, то крысы быстрее закрепляют условный рефлекс страха. То есть снижается порог для установления новой связи. А если стимулировать слуховые нейроны безо всякого звука (т. е. давать слуховой стимул напрямую на нейроны, доставляющие звуковую информацию к миндалине) одновременно с электрическим ударом, то все равно получите условный рефлекс страха на звук. Так конструируется обучение ложному страху.

Конечно, происходят изменения и в синапсах. Когда реализуется условный рефлекс на страх, то возрастает возбудимость синапсов между нейронами БЛМ и центральной миндалины. Чтобы это понять, стоит присмотреться к количеству рецепторов возбуждающих нейромедиаторов в дендритных шипиках этих нейронов[31]31
  А чтобы усложнить ситуацию, отмечу, что нейроны БЛМ сообщаются с нейронами центральной миндалины через посредников, особые вставочные клетки.


[Закрыть]. Еще при формировании условного рефлекса увеличивается уровень «факторов роста», способствующих росту новых связей между нейронами БЛМ и центральной миндалины. Уже определены некоторые гены, которые участвуют в этих процессах.

Положим, страх уже сидит внутри, выучен[32]32
  Я вынужден обойти стороной один из важных вопросов в этой теме – где хранится информация о новом страхе, когда он выучен? Рядом с миндалиной расположен гиппокамп, который играет ключевую роль в усвоении фактической информации (например, в выучивании чьего-нибудь имени). Но если в гиппокампе кратковременная память об именах (например) преобразуется в долговременную память, то следы самих воспоминаний обнаруживаются, по-видимому, в коре. Гиппокамп можно сравнить – возможно, это сравнение устареет к моменту выхода книги – с клавиатурой, проводником к жесткому диску коры, накопителю информации. И куда отправляется информация о выученном страхе? Только в миндалину? Или еще и в кору? Об этом вовсю спорят; сторонников гипотезы «клавиатура + жесткий диск» возглавляет Леду, а партию «только-клавиатурщиков» ведет столь же известный ученый Джеймс Макгог из Калифорнийского университета в Ирвайне.


[Закрыть]{37}37
  T. Amano et al., “Synaptic Correlates of Fear Extinction in the Amygdala,” Nat Nsci 13 (2010): 489; M. Milad and G. Quirk, “Neurons in Medial Prefrontal Cortex Signal Memory for Fear Extinction,” Nat 420 (2002): 70; E. Phelps et al., “Extinction Learning in Humans: Role of the Amygdala and vmPFC,” Neuron 43 (2004): 897; S. Ciocchi et al., “Encoding of Conditioned Fear in Central Amygdala Inhibitory Circuits,” Nat 468 (2010): 277; W. Haubensak et al., “Genetic Dissection of an Amygdala Microcircuit That Gates Conditioned Fear,” Nat 468 (2010): 270.


[Закрыть]. Но вот условия изменились: то и дело раздается звук, а удара током больше нет. И выученный страх постепенно бледнеет. Как это происходит, как «умирает» страх? Как мы узнаем, что человек больше не боится, что события, прежде смотанные для него в один жуткий клубок, теперь воспринимаются порознь и не обязательно пугают его одинаково сильно? Вспомним, что при формировании условного рефлекса группа нейронов БЛМ начинает реагировать на звук при включении тока. А другая группа тем временем отвечает на звук, который ударом тока не сопровождается, т. е. занимается прямо противоположным делом (логично предположить, что эти две популяции нейронов тормозят друг друга). Ну и откуда к этим «больше-не-страшно» нейронам приходит импульс? Из лобной коры. То есть если нам удается перестать чего-то бояться, то не потому, что нейроны в миндалине перестали возбуждаться. Избавление от страха – это не пассивный процесс; мы не можем просто так забыть, что нечто казалось нам страшным. Мы активно учимся воспринимать это «нечто» все менее грозным[33]33
  И это пример того, с какими сложностями приходится сталкиваться: в обоих случаях – и при формировании выученного страха, и при его затухании – происходит активация тормозных нейронов. Н-да, учитывая противоположный конечный результат обоих процессов, эта общность кажется удивительной. Но оказывается, что в процессе затухания страха происходит активация нейронов, ингибирующих возбуждающие нейроны, в то время как при научении страху активируются тормозные нейроны, которые ингибируют ингибиторы, идущие к возбуждающим нейронам. Минус на минус дает плюс.


[Закрыть].

Вполне понятно, что миндалина играет значимую роль в принятии социальных и эмоциональных решений. Возьмем, к примеру, экономическую игру «Ультиматум», в которой два игрока должны поделить денежный ресурс. Первый игрок предлагает какой-то вариант дележа, а второй должен либо согласиться с предложением, либо отвергнуть его{38}38
  K. Gospic et al., “Limbic Justice: Amygdala Involvement in Immediate Rejections in the Ultimatum Game,” PLoS ONE 9 (2011): e1001054; B. De Martino et al., “Frames, Biases, and Rational Decision-Making in the Human Brain,” Sci 313 (2006): 684; A. Bechara et al., “Role of the Amygdala in Decision-Making,” ANYAS 985 (2003): 356; B. De Martino et al., “Amygdala Damage Eliminates Monetary Loss Aversion,” PNAS 107 (2010): 3788; J. Van Honk et al., “Generous Economic Investments After Basolateral Amygdala Damage,” PNAS 110 (2013): 2506.


[Закрыть]. В последнем случае деньги не достаются никому. Исследования показывают, что отказ вызывается эмоциями, возникающими как ответ на гнусную несправедливость и как желание наказать. Чем больше у второго игрока возбуждается миндалина после услышанного предложения, тем с большей вероятностью он его отвергнет. Люди же с повреждениями миндалины проявляют нетипичную щедрость в этой игре: они не начинают отклонять предложения даже при очень нечестном дележе.

Почему так? Ведь эти люди правила игры понимают, дают здравые стратегические советы другим игрокам. Более того, когда они считают, что играют с компьютером – т. е. участвуют в несоциальной версии игры, – то принимают те же решения, что и контрольные индивиды. Нет причин говорить и о каких-то задуманных многоходовках, в которых столь несоразмерная щедрость могла бы в конечном счете окупиться. Если задать им соответствующий вопрос, то окажется, что и у них, и у группы контрольных игроков одинаковые ожидания касательно уровня взаимности.