Текст книги "Основы клинической морфологии зубов: учебное пособие"

В целом пульпа представляет собой обильно васкуляризованную и иннервируемую специализированную рыхлую неоформленную соединительную ткань, содержащую клетки, волокна и аморфное основное вещество. В некоторых отделах зуба эти компоненты организованы в четкие демаркационные зоны.

Общий объем пульпы всех постоянных зубов составляет 0,38—0,40 см³, т. е., в среднем, в каждом зубе около 0,02-0,03 см³. Пульпа моляров по объему в 3–4 раза больше пульпы резцов. Объем пульпы зубов представлен в табл. 2.

Таблица 2

Объем пульпы постоянных зубов верхней и нижней челюстей

Пульпа коронки зуба содержит на единицу объема больше клеток и межклеточного вещества, чем коллагеновых волокон.

В ней много разнообразных хорошо дифференцированных клеток. Одонтобласты в этой части пульпы имеют призматическую форму и располагаются в несколько рядов.

Пульпа, заполняющая каналы корня зуба, построена по типу довольно плотной соединительной ткани с преобладанием пучков коллагеновых волокон над клеточными элементами.

Корневая пульпа слабее васкуляризована и иннервирована, чем коронковая, ее клеточный состав менее разнообразен, а одонтобласты кубической или уплощенной формы располагаются обычно в 1–2 ряда. Эти различия в структуре зависят, по-видимому, от особенностей питания твердых тканей зуба в области коронки и корня. В области коронки дентин и эмаль получают питательные вещества и соли кальция почти исключительно из пульпы зуба; в корне питание твердых тканей зуба осуществляется не только через пульпу, но и посредством диффузии питательных веществ из перицемента. Следствием этого являются уменьшение трофической роли корневой пульпы и изменение ее структуры. Кроме того, в корневой пульпе существенное место занимают проходящие в полость зуба крупные кровеносные сосуды, пульсация которых, возможно, влияет на структуру соединительной ткани, окружающей эти сосуды.

В пульпе коронки различают 4 зоны по составу и свойствам ткани [48]:

1 – одонтобластическую зону;

2 – светлую зону Вейля;

3 – субодонтобластическую зону;

4 – центральную зону пульпы зуба.

В первой, самой наружной зоне компактно располагаются в один или несколько рядов вытянутые клетки с базофильной цитоплазмой – одонтобласты. Отростки этих клеток (волокна Томса) проникают в дентинные канальцы и пронизывают всю толщу дентина. Одонтобласты тесно связаны межклеточными соединениями, между которыми проходят нервные волокна, направляющиеся вместе с отростками одонтобластов в дентинные трубочки.

Одонтобласты и их отростки играют важную роль в питании зуба и доставке минеральных солей к эмали и дентину. Они сохраняются в пульпе зуба взрослого человека в течение всей его жизни, при этом выполняя и свою дентинообразующую функцию, хотя и не так интенсивно, как в период развития зуба.

С возрастом, по мере утолщения слоя дентина и уменьшения размеров полости пульпы, меняются расположение одонтобластов и их форма. В развивающемся зубе они обычно располагаются в один слой, а в зубе взрослого человека – в несколько слоев. Первоначально призматическая форма клеток постепенно переходит в грушевидную или конусообразную, отмечается вакуолизация одонтобластов, которая вызывает деформацию и гибель части одонтобластов.

В пульпе корня сформированного зуба слой одонтобластов более тонкий, чем в пульпе коронки. Клетки имеют меньшие размеры и тесно прилегают друг к другу.

За слоем одонтобластов располагается бедный клетками светлый слой Вейля, состоящий главным образом из коллагеновых волокон и отростков клеток субодонтобластической зоны. Он хорошо выражен в пульпе коронки и отсутствует в пульпе корня. Слой Вейля образуется обычно довольно поздно, часто уже после прорезывания зуба. Современные исследования показали, что в этой зоне располагаются обширные сети нервных волокон и кровеносных капилляров. От нервного сплетения (сплетение Рашкова) берут начало ветви, образующие древовидные разветвления на одонтобластах, а также проходящие между ними в дентинные трубочки, где они контактируют с волокнами Томса. В зубах с высокой скоростью образования дентина (во время их роста или при активной продукции третичного дентина) эта зона сужается или исчезает полностью вследствие миграции в нее клеток из субодонтобластической зоны.

Третий слой пульпы состоит из большого количества звездчатых клеток (преодонтобластов), которых относят к малодифференцированным клеткам. От тел этих клеток отходят многочисленные тонкие и длинные отростки, которые многократно ветвятся и анастомозируют между собой. По мнению ряда авторов [33, 38, 40, 60], эти клетки способны к дифференцировке и превращению в одонтобласты, а также в фибробласты. Поэтому и в пульпе зуба взрослого человека при гибели части одонтобластов возможна их замена за счет дифференцировки звездчатых клеток субодонтобластического слоя. Кроме того, в этой зоне располагаются также фибробласты, лимфоциты, малодифференцированные клетки, а также капилляры, миелиновые и безмиелиновые нервные волокна.

Центральная зона пульпы представляет собой рыхлую волокнистую соединительную ткань, богатую клетками, сосудами и нервами. В пульпе постоянных зубов со сформированными корнями выявляются четыре основные клеточные группы:

– одонтобласты;

– фибробласты;

– малодифференцированные эктомезенхимальные клетки;

– макрофаги.

В меньшем числе в центральной зоне пульпы постоянно присутствуют дендритные клетки, лимфоциты, плазматические, тучные клетки, гранулоциты крови. Первые три группы происходят из клеток головного отдела нервного гребня. Они постоянно находятся в пульпе коронки в отличие от блуждающих макрофагов, происходящих из моноцитов крови и переходящих в зависимости от состояния пульпы из крови в ткань и обратно.

Одонтобласты – самая большая клеточная популяция в пульпе (рис. 110). Это специфические клетки пульпы, которые образуют дентин и обеспечивают его трофику. Одонтобласты находятся на периферии пульпы, располагаясь очень плотно в пульпе коронки (40 000-50 000 на 1 мм² поверхности дентинопульпарной границы) и, реже, в пульпе корня. Форма тела клеток в коронке призматическая или грушевидная, которая ближе к корню изменяется на веретеновидную, а затем на кубическую или уплощенную в пульпе корня. Форма клетки изменяется не только в зависимости от ее расположения, но и в связи с функцией: чем выше активность, тем большую высоту имеет одонтобласт.

Рис. 110. Строение и топографические особенности одонтобластов (схема по Р. Крстичу).

1 – дентин; 2 – предентин; 3 – одонтобластическая зона пульпы; 4 – кровеносный капилляр; 5 – нервное волокно; 6 – тело одонтобласта; 7 – матриксные везикулы; 8 – волокна Томса; 9 – Неймановское влагалище.

В призматических клетках четко выявляется овальное ядро с 1–2 ядрышками, расположенное в базальной части клетки. В кубических одонтобластах сферическое ядро лежит обычно центрально. В ядрах одонтобластов преобладает эухроматин, лишь у ядерной оболочки отмечаются небольшие скопления гетерохроматина.

В цитоплазме располагаются цистерны гранулярной эндоплазматической сети, большое число лизосом, митохондрии, гранулы гликогена, мелкие липидные капли, а в апикальной области – секреторные гранулы, содержащие преколлаген и протеогликаны предентина.

Апикальная часть тела одонтобласта суживается, продолжаясь в длинный ветвящийся отросток Томса, который направляется в дентинную трубочку. Отросток характеризуется хорошо развитыми элементами цитоскелета, ориентированными продольно, многочисленными гладкими и окаймленными пузырьками, редкими митохондриями и короткими цистернами агранулярной эндоплазматической сети.

Соседние одонтобласты прочно связаны межклеточными соединениями: десмосомами, щелевыми и плотными контактами, благодаря которым слой одонтобластов способен выполнять барьерную функцию, регулируя перемещение молекул и ионов между пульпой и предентином. Одонтобласты относят к окончательно дифференцированным клеткам, поэтому продолжительность их жизни может достигать длительности существования зуба [5]. Самые важные функции пульпы – питание и поддержание жизнеспособности одонтобластов.

Фибробласты в большом количестве находятся в центральной зоне пульпы, особенно в зубах молодых людей (рис. 111). Они берут начало от недифференцированных эктомезенхимальных клеток, которые также располагаются в пульпе. Фибробласты могут существовать в одном из двух функциональных состояний: активном (фибробласты) или пассивном (фиброциты). Функциональное состояние клеток зависит от возраста, клинической характеристики пульпы и т. п.

Структурно фибробласты пульпы – это веретенообразные отростчатые клетки со светлым ядром, содержащим мелкодисперсный хроматин и крупное ядрышко, слабобазофильной цитоплазмой, хорошо развитыми гранулярной эндоплазматической сетью и комплексом Гольджи, а также большим количеством везикул, микротрубочек, микронитей и пиноцитозных пузырьков. Главный продукт деятельности фибробластов пульпы – коллагены I и III типов. Они же синтезируют и выделяют компоненты основного аморфного вещества пульпы: гликозаминогликаны, протеогликаны, гликопротеины. При воспалительных процессах (пульпите) фибробласты принимают участие в образовании фиброзной капсулы, ограничивающей очаг воспаления. Помимо синтетической активности, они способны поглощать и переваривать компоненты межклеточного вещества.

Рис. 111. Микрофотография участка зуба. Окраска гематоксилином и эозином.

1 – дентин; 2 – предентин; 3 – одонтобластический слой; 4 – фибробласты; 5 – кровеносный сосуд; 6 – центральная зона пульпы зуба.

Альтернативно фиброцит – это неактивная, отдыхающая клетка со слаборазвитыми органеллами синтеза белка. В принципе, это два состояния одной и той же клетки, которые проявляются в зависимости от состояния окружающей соединительной ткани. Высокая синтетическая активность свойственна фибробластам зубов молодых людей. С возрастом увеличивается доля клеток с низкими пластическими характеристиками. Недавно было описано 3-е состояние – это так называемый фиброкласт, или клетка, резорбирующая коллаген.

Наличие фиброкластов впервые показано в периодонтальной связке. Присутствие их в пульпе коронки пока не отмечено, однако некоторые исследователи считают это вопросом времени.

Третьим основным типом клеток центральной зоны пульпы человека являются недифференцированные эктомезенхимальные клетки. Это клетки треугольной формы, с большим ядром, содержащим значительное количество гетерохроматина. В цитоплазме большое количество рибосом и полирибосом, липидных капель и хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть. Отмечается также многообразие микронитей и микротрубочек, что указывает на достаточную подвижность этих клеток. Клетки обладают плотным гликокаликсом, содержащим мембранные рецепторы, антигенные зоны и т. п., которые принимают участие в механизмах «узнавания» клеток и их скоплений. Во многих случаях эти клетки соединены между собой посредством филоподий и микроотростков в сложную трехмерную сеть.

Большая популяция недифференцированных эктомезенхимальных клеток в пульпе обеспечивает ее высокую регенеративную способность.

При воздействии определенных возбудителей эти клетки могут претерпевать окончательную дифференцировку либо в фибробласты, либо в одонтобласты пульпы. Последние замещают старые или погибшие клетки, а также восполняют одонтобласты, необходимые для образования вторичного и третичного дентина. Однако с возрастом отмечается уменьшение количества недифференцированных клеток пульпы, что ведет к снижению способности пульпы к регенерации при старении.

В отличие от трех рассмотренных типов клеток центральной зоны пульпы, имеющих общее происхождение от клеток головной части нервного гребешка, макрофаги берут начало от циркулирующих специфических кровяных клеток – моноцитов. Их количество в пульпе, морфология и метаболизм зависят от функционального состояния окружающей соединительной ткани. Особенно многочисленны макрофаги в пульпе зубов молодых людей. Это полиморфные клетки с эксцентрично расположенным ядром.

В цитоплазме находятся хорошо развитые гранулярная эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи, а также большое количество лизосом и вакуолей. Выраженный цитоскелет из микронитей и микротрубочек обеспечивает высокую подвижность этих клеток. Поверхность клетки покрыта множеством складок и выростов, указывающих на ее выраженную фагоцититарную активность.

Основная функция макрофагов – захват и переваривание различных микроорганизмов, бактерий, отдельных клеток и т. п. Процесс включает фагоцитоз, пиноцитоз и переваривание с помощью клеточных гидролитических ферментов, находящихся в лизосомах. Это позволяет макрофагам активно участвовать в иммунных реакциях, уничтожении различных антигенов, опухолевых клеток, частей погибших клеток. Логично предположить, что макрофаги пульпы зуба способны выполнять любую из этих функций.

Наличие в пульпе зуба макрофагов свидетельствует о том, что она, помимо выполнения своей трофической и дентинообразующей функций, играет важную защитную или барьерную роль.

Дендритные клетки являются также постоянным компонентом пульпы, составляя 6–8 % от общей клеточной популяции пульпы. Это клетки вариабельной формы с многочисленными ветвящимися отростками, четко выраженным ядром и хорошо развитым лизосомальным аппаратом. Они являются антиген-представляющими клетками, т. е. их функция заключается в поглощении различных антигенов, их процессинге и представлении лимфоцитам. В пульпе соотношение дендритных клеток и макрофагов 4: 1. По способности индуцировать пролиферацию Т-лимфоцитов дендритные клетки намного превосходят макрофаги. Поэтому число этих клеток резко возрастает при антигенной стимуляции.

Наибольшее количество дендритных клеток сосредоточено в рогах пульпы коронки. Они располагаются вдоль сосудов, около одонтобластов и в субодонтобластическом слое. Содержание их в пульпе невелико после рождения, но увеличивается по мере созревания пульпы.

Лимфоциты, преимущественно малые лимфоциты (около 90 % от общего числа их), присутствуют в пульпе в небольшом количестве в периферических ее участках. Это чаще всего различные субпопуляции Т-клеток. В-лимфоциты в нормальной пульпе почти не обнаруживаются. Наблюдаются лишь единичные плазматические клетки, которые являются конечными стадиями дифференцировки В-клеток. Эти клетки активно синтезируют иммуноглобулины, обеспечивая реакции гуморального иммунитета.

Следует отметить, что содержание лимфоцитов в пульпе резко возрастает при воспалении. В этот же период в пульпе выявляются тучные клетки, содержащие биологически активные вещества (гепарин, гистамин, эозинофильный хемотаксический фактор, лейкотриены), выделение которых вызывает ряд эффектов, в том числе расширение сосудов и увеличение проницаемости их стенки. По мнению некоторых авторов, тучные клетки постоянно присутствуют в пульпе зубов у детей.

Кроме описанных клеток, в пульпе отмечаются и другие виды клеток. Большинство этих клеток находится в соединении с сосудистой стенкой – эндотелиальные клетки, перициты, гладкие мышечные клетки, а также редкие эозинофильные гранулоциты.

В центральной пульпе кроме клеток содержатся также коллагеновые волокна. Коллаген составляет 25–30 % от сухой массы пульпы зуба, при этом его содержание с возрастом увеличивается. Современные биохимические исследования показали, что это коллаген I и III типов.

Собственно коллагеновые волокна (коллаген I типа) создают систему поддерживающих элементов для клеток, кровеносных сосудов и нервов. В центральных отделах пульпы коронки они располагаются рыхло, в периферических образуют более плотные скопления. В канале корня волокна ориентированы по его длине, образуя плотные пучки. Часть волокон проникает между одонтобластами, смешиваясь с волокнами предентина. По всей пульпе располагаются также в виде сети ретикулярные волокна, образованные коллагеном III типа. В процессе образования дентина эти многочисленные волокна лежат первоначально между одонтобластами и называются волокнами Корфа.

В пульпе выявлены также преколлагеновые, окситалановые и эластические волокна. Последние являются, строго говоря, компонентами стенки кровеносных сосудов. Окситалановые волокна многочисленны в периферической части пульпы, не имеют строгой ориентации и связаны обычно с кровеносными сосудами. Их относят к преэластическим волокнам.

Как было указано, пульпа, помимо клеток и волокон, содержит тонкое аморфное вещество, которое является компонентом внеклеточного матрикса пульпы. Оно состоит из воды, гликозаминогликанов (хондроитинсульфаты и гиалуроновая кислота), гликопротеинов, протеогликанов. Обладая высокими способностями к диффузии, аморфное межклеточное вещество способствует распространению питательных веществ между клетками, сосудами и нервами.

Кровоснабжение пульпы. Васкуляризация и ангиоархитектоника сосудов в пульпе имеют свои особенности. Все кровеносные и лимфатические сосуды, а также нервы входят (и выходят) в пульпу в основном через отверстие верхушки корня зуба, образуя в канале корня сосудисто-нервный пучок. В некоторых случаях дополнительные сосуды и другие структуры входят в пульпу через добавочные каналы боковых стенок корня зуба. эти каналы имеют клиническое значение, поскольку могут способствовать распространению инфекции из периодонта в пульпу и обратно.

После входа в корневую пульпу сосуды – артериолы диаметром 50-150 мкм имеют почти прямую (вертикальную) направленность и проникают в коронковую пульпу, занимая ее центральную зону. Особенностью кровеносных сосудов пульпы является относительно малая толщина их стенок по сравнению с просветом. От центрального сосуда отходят более мелкие прекапиллярные артериолы диаметром 10–12 мкм, которые образуют затем в слое Вейля обширное капиллярное сплетение, питающее пульпу и одонтобласты.

Капилляры пульпы диаметром 8-10 мкм делятся на две группы: фенестрированные (около трети), располагающиеся в основном вблизи одонтобластов, и соматические (²/₃ всех капилляров). Последние характеризуются наличием множества пиноцитозных пузырьков в цитоплазме эндотелиоцитов стенки сосудов. Как те, так и другие капилляры обеспечивают питанием все структурные элементы пульпы зуба.

Наличие фенестрированных капилляров облегчает быстрый транспорт метаболитов к одонтобластам при образовании дентина и его последующей минерализации. Поэтому они особенно развиты в период активного дентиногенеза. После прорезывания зуба и замедления образования дентина число этих капилляров уменьшается, и они обычно несколько смещаются к центральным отделам пульпы.

Объем капиллярного русла в пульпе может значительно варьировать, чему способствует наличие артериоловенулярных анастомозов. В состоянии покоя большая часть анастомозов и капилляров не функционирует, однако их деятельность резко усиливается при раздражении пульпы и вызывает развитие гиперемической реакции. С работой этого механизма также связывают периодичность болей при пульпите.

От субодонтобластической капиллярной сети кровь поступает в венулы мышечного типа (содержат в стенке гладкие миоциты), выходящие из пульпы через отверстие верхушки зуба. Как правило, венулы располагаются в пульпе центрально, тогда как артериолы занимают более периферическое положение.

Уникальной особенностью кровеносной системы пульпы является то, что диаметр выносящих венул меньше диаметра входящих в пульпу артериол. Поэтому даже в нормальной пульпе всегда имеются явления гиперемии и стаза крови, что позволило A. Fisher (1995) назвать пульпу застойным органом. Давление в пульпарной камере составляет 20–30 мм рт. ст., что значительно выше внутритканевого давления в других органах. Указанные структурные особенности сосудистой системы обеспечивают, вероятно, медленный кровоток через пульпу, что имеет определенное физиологическое значение для питания тканей зуба.

Вопрос о лимфатических сосудах пульпы во многом остается открытым. Одни исследователи считают, что в пульпе имеются лимфатические капилляры и сосуды, другие – ратуют за наличие выстланных эндотелием тканевых пространств и щелей, которые сообщаются с венозными сосудами. Отток лимфы от пульпы происходит в поднижнечелюстные и подподбородочные лимфатические узлы.

Иннервация пульпы. Достаточно крупные нервные миелиновые и безмиелиновые волокна тройничного нерва входят в пульпу через отверстие верхушки зуба вместе с кровеносными сосудами, формируя в корневом канале сосудисто-нервный пучок, обеспечивающий питание и иннервацию зуба.

Безмиелиновые волокна составляют до 60–80 % от общего числа волокон. В корневой пульпе лишь около 10 % волокон образуют терминальные ветвления, большая их часть достигает коронки, где они веерообразно расходятся к периферии пульпы. В коронковой пульпе они обильно ветвятся, формируя в слое Вейля субодонтобластическое нервное сплетение (сплетение Рашкова), содержащее как толстые миелиновые, так и тонкие безмиелиновые волокна, от которых отходят ветви к одонтобластам и дентинным трубочкам. Одни из них оканчиваются на телах одонтобластов, другие – на одонтобластических волокнах Томса, проникая в основном только на ¹/₃ толщины дентина зрелого зуба. Более тщательные и глубокие исследования последних лет показали, что некоторые безмиелиновые нервные волокна могут достигать плащевого дентина, возможно, даже дентиноэмалевого соединения.

Часть нервных волокон оканчивается в стенках кровеносных сосудов центральной части пульпы зуба. В настоящее время установлены связи нервов пульпы зуба с симпатической и парасимпатической частями вегетативной нервной системы.

Большинство нервных окончаний в области тел одонтобластов относят к рецепторам. Раздражение этих рецепторов независимо от природы действующего фактора (давление, холод, тепло, химические вещества) вызывает болевые ощущения. Вместе с тем, в последнее время описаны и эффекторные окончания в пульпе сформированного зуба.

Среди миелиновых волокон пульпы выделяют более многочисленные а-волокна диаметром 1–6 мкм, которые опосредуют болевую чувствительность, в частности, ощущение острой локализованной боли, и р-волокна диаметром 6-12 мкм, обеспечивающие, предположительно, проведение тактильных сигналов.

Безмиелиновые волокна диаметром 0,5–1,5 мкм также подразделяются на несколько групп. Часть волокон является преимущественно вазомоторными, регулируя тонус артериол и кровоток в пульпе. Другие содержат нейропептиды (лей– и метэнкефалины, холецистокинин, соматостатин, вазоинтестинальный полипептид и др.) и, будучи связаны с кровеносными сосудами и одонтобластами, принимают участие в регуляции кровотока в пульпе, обеспечивают болевую чувствительность, а также влияют на развитие воспаления.

Пульпа молочных и постоянных зубов. В развитии пульпы молочных зубов выделяют три периода:

– период роста длительностью 4,2 года – от начала пренатального формирования коронки до завершения развития корня в постнатальном периоде;

– период созревания продолжительностью 3,7 года, который продолжается с момента завершения развития корня до начала его резорбции;

– период регрессии длительностью 3,5 года – от начала резорбции корня до выпадения зуба.

Строение пульпы молочных зубов в целом соответствует строению пульпы постоянных зубов. Вместе с тем, в центральной зоне отмечается более высокое содержание клеток при меньшем количестве коллагеновых волокон. Различия в строении коронковой и корневой пульпы в молочных зубах менее отчетливы, чем в зрелых зубах.

Пульпа молочных зубов обильно кровоснабжается, однако нейральные элементы развиты в ней значительно слабее.

Пульпа постоянного зуба в период формирования коронки морфологически сходна с пульпой молочного зуба и также характеризуется высокой концентрацией делящихся клеток. Периоды развития пульпы постоянных зубов более длительные. Так, период роста – от пренатального формирования коронки до завершения развития корня занимает около 12 лет, период созревания – до 7–8 лет, период регрессии продолжается большую часть жизни человека.