Текст книги "Экология города"

В зависимости от биологической специфики исследуемой систематической группы организмов разрабатывается соответствующий вариант типизации территорий, подвергающихся изучению.

Библиографические ссылки

Вернадский В. И. Живое вещество. М.: Наука, 1978. 358 с.

Вершинин В. Л. Распределение и видовой состав амфибий городской черты Свердловска // Информационные материалы Института экологии растений и животных. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1980. С. 5–6.

Вершинин В. Л. Урбанистический градиент и его многолетняя динамика как основа эффективного контроля состояния популяций амфибий // Вопросы герпетологии: материалы Четвертого съезда Герпетологического общества им. А. М. Никольского. СПб.: Русская коллекция, 2011. С. 56–65.

Гниненко Ю. И. Муравьи в населенных пунктах Урала // Проблемы промышленных городов Урала. Свердловск, 1975. С. 49–50.

Мильков Н. Ф. Рукотворные ландшафты. М.: Мысль, 1978. С. 83–85.

Мильков Н. Ф. Человек и ландшафты. М.: Мысль, 1973. 224 с.

Воронов А. Г., Преснецова Е. П. Антропогенные воздействия на зооценозы Камского Приуралья // Охрана и рациональное использование биологических ресурсов Урала. Ч. 3. Животный мир. Свердловск, 1978. С. 3–5.

Клаусницер Б. Экология городской фауны. М.: Мир, 1990. 248 с.

Тарасов Ф. В. Городские ландшафты // Вопросы географии. Влияние человека на ландшафты. М., 1972. С. 58–66.

Филонов К. П. Фауна наземных позвоночных города Мелитополя // Синантропизация и доместикация животного населения. М.: Изд-во МГУ, 1969. С. 90–91.

Шилова И. И., Мамаев С. А. Фитомелиорация техногенных песчаных арен нефтегазодобывающих районов Среднего Приобья // Мелиорация земель Крайнего Севера. М., 1977. С. 235–242.

Brady R. F., Tobias T., Eagles P. F. J., Ohrner R., Micak J., Veal B., Dorney R. S. A typology for the urban ecosystem and its relationship to larger biogeographical landscape units // Urban ecology. 1979. V. 4. P. 11–28.

Jankov P. Determination of ecological zones of Sofia // Urban ecological studies in Central and Eastern Europe. Warszawa, 1990. P. 150–154.

Klausnitzer B. Faunistisch-okologische Untersuchungen uber die Laufkafer (Col., Carabidae) des Stadtgebietes von Leipzig // Ent. Nachr. Ber. 1983b. V. 27. S. 241–261.

Klausnitzer В. Grosstadte alsLebenstraumfur das mediterrane Faunenelement // Ent. Nachr. U. Ber., 1982. V. 26. S. 49–57.

Klausnitzer В. Zur Insektenfauna der Stadte // Ent. Nachr. u. Ber. 1983a. V.27. S. 49–59.

Klausnitzer В., Richter К. Presence of an urban gradient demonstrated for carabid associations // Oecologia. 1983. V. 59. P. 79–82.

Klausnitzer В., Richter К. Veranderungen tropischer Strukturen bei unter-schiedlich urban beeinflussten Arthropodengesellschaften // Tag. ber. 2. Leipziger Symp. urb. Okologie. 1984. S. 19–24.

Saemann D. Die Brutvogelfauna einer sachsischen Grossstadt // Veroff. Mus. Naturkde. Karl-Marx-Stadt. 1970. V. 5. S. 21–85.

Глава 3
ГЕНЕЗИС ГОРОДСКИХ АГЛОМЕРАЦИЙ В УСЛОВИЯХ РАЗВИТИЯ ПРОМЫШЛЕННОГО ПРОИЗВОДСТВА. СПЕЦИФИКА ЧЕЛОВЕЧЕСКИХ ПОСЕЛЕНИЙ НА УРАЛЕ

На Земле около 15 миллионов человеческих поселений – городов, поселков, сел, деревень, хуторов. Первые поселения возникли 10–12 тыс. лет тому назад [Владимиров, 1999].

Эволюция человека и общественное развитие на определенном этапе привели к возникновению городов как результата территориального разделения труда. Впервые города появились в III–II тыс. до н. э. в Междуречье, Египте, Сирии, Малой Азии, Индии, Китае. С этого времени появилась относительно новая среда обитания со своей спецификой [Клаусницер, 1990] и своими проблемами. В Риме времен императора Августа плотность населения достигала 1500 человек на гектар, на современном Манхэттене – 1000. Водопотребление на жителя центрального Рима составляло более 1000 литров воды в сутки [Владимиров, 1999]. Вместе с тем уровень транспортного обслуживания и благоустройства был весьма низок, что способствовало возникновению эпидемий. Пробы гренландского льда дают прямые свидетельства загрязнения атмосферы древними городами около двух тысяч лет назад [Hong et al., 1994].

Цивилизации, современные и былые, создали конечное число типов городов по доминирующим функциям: 1 – города-храмы, 2 – города-крепости, 3 – города-рынки, 4 – города – центры управления ресурсами. Первые города были всегда отчетливо гидроморфны. На Урале это разнообразие можно представить следующим образом: город-монастырь (Далматово), город-базар (Ирбит), город-крепость (Верхотурье), город-рудник (Асбест), город-завод (Нижний Тагил), мегаполис. Мегаполисы – полифункциональные города [Емлин, 1999].

В общем виде развитие города идет через смену доминантных функций от сакрального центра, через управление ресурсами – управление военной мощью – торговые и информационные функции – технологические функции к поливалентным функциям, объединяемым мегаполисом. То есть в онтогенезе мегаполиса отражается филогенез цивилизации.

Город – открытая, зависимая экосистема. Здесь есть свои продуценты, консументы, редуценты-деструкторы. Системообразующими элементами здесь являются потоки вещества, энергии и информации. Извне в них поступают энергия топлива, добываемого, как правило, далеко. Первичная продукция (в виде овощей, фруктов, зерна), вторичная продукция (мясо, молоко и пр.), строительные материалы, кислород из окружающей атмосферы, вода.

Импорт превышает экспорт в десятки, а иногда и в сотни раз.

Город представляет собой аккумулирующую систему. Положительный импорт обусловливает постоянное накопление веществ на городской территории. Происходит накопление мощного «культурного» слоя, первоначальный рельеф сглаживается, реки исчезают в коллекторах, возникают новые формы рельефа. Аккумулируются химически активные, токсичные вещества в почве и воде.

Город – это неравновесная система, но, в отличие от природных экосистем, направление развития города определяется не естественным отбором и другими природными процессами, а деятельностью человека [Мазинг, 1987].

В городской среде происходит ускорение химических, биологических и социальных процессов [Емлин, 1999].

Специфика многих процессов, имеющих место на территории городских агломераций определяется особенностями их структуры. В зависимости от типов городов их пространственная структура может существенно различаться. В соответствии с чем значительно варьируют структура и функциональная специфика городских сообществ.

Структура города [по Б. Клаусницеру, 1990]

1. Строения.

1.1. Непостоянно отапливаемые жилые дома (чердаки; этажи; подвалы).

1.2. Постоянно отапливаемые здания.

1.3. Складские и некоторые производственные помещения (пекарни, мясокомбинаты, фрукты и овощи, лекарственное сырье, естественно-научные коллекции и книгохранилища, кожа, шкуры, текстиль и мягкая мебель, винные погреба).

2. Прочие наземные местообитания.

2.1. Внешняя оболочка зданий (внешние стены домов; крыши; балконы).

2.2. Застроенные территории (городские центры; районы старой застройки; районы новостроек; вазоны с цветами; отдельные зеленые насаждения; зеленый город).

2.3. Транспортные зоны (улицы, площади, мосты; транспортные сооружения).

2.4. Озелененные площади (парки; ботсады; зоопарки; кладбища; спортивные сооружения; теплицы).

2.5. Пустыри.

2.6. Остатки негородских экосистем.

Концентрация населения в городах, а также техногенная модификация среды привели к возникновению здесь особых условий, в которых сформировались специфические по видовому составу и структуре сообщества. Процесс урбанизации нередко сочетается с ростом промышленного производства, а следовательно, и серьезными изменениями в химизме среды, что также незамедлительно приводит к соответствующей реакции биоты.

История развития промышленности на Урале насчитывает уже около 300 лет. Большинство крупных уральских городов создавались как заводы, поэтому проблема промышленного загрязнения здесь возникла одновременно с человеческими поселениями. В течение всего этого времени параллельно с модернизацией и укрупнением промышленных предприятий шел рост городов и их населения. Для промышленных районов Урала характерно значительное комплексное загрязнение окружающей среды (воды, почвы, атмосферы), существующее длительное время и на обширных территориях. В результате на Урале сложился уникальный комплекс городских агломераций с высокой концентрацией крупного промышленного производства, в течение длительного времени оказыващий значительное воздействие на окружающую среду, изменение которой, в свою очередь, не могло не привести к возникновению новых видовых сообществ и качественно специфических популяций.

Таким образом, городские экосистемы один из самых интересных объектов, позволяющий за относительно небольшой период времени получить богатейший разносторонний материал, характеризующий пределы устойчивости, пути и варианты адаптацивной стратегии популяций различных видов организмов.

Библиографические ссылки

Владимиров В. В. Урбоэкология: курс лекций. М.: Изд-во МНЭПУ, 1999. 204 с.

Емлин Э. Ф. Город как феномен геотехносферы // Экология фундаментальная и прикладная. Екатеринбург, 1999. С. 33–48.

Клаусницер Б. Экология городской фауны. М.: Мир, 1990. 248 с.

Мазинг В. В. Проблемы экологии города // Города и экология. Т. 1. М., 1987. С. 145–150.

Hong S., Candelone J. – P., Patterson C. C., Bourton C. F. Greenland ice evidence of hemispheric lead pollution two millenia ago by greek and roman civilizations // Science. 1994. V. 265. P. 1841–1843.

Глава 4
БИОТА УРБАНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ УРБОЦЕНОЗОВ

Уровень развития производства и человеческой деятельности достигает к настоящему времени общепланетарных масштабов. Самые удаленные биоценозы испытывают воздействие антропогенного пресса из-за фонового загрязнения, выпадения химически активных дождей, колебаний климата и т. д.

Как уже отмечалось ранее, концентрация населения в городах, а также значительный рост масштабов промышленного производства привели к возникновению здесь особых условий, в которых формируются популяции и видовые сообщества, заметно отличающиеся от естественных. На территориях антропогенных ландшафтов, в том числе и городских, биота подвергается глубокой и длительной трансформации. Город – это подлинная экосистема не только со своей каменной литогенной основой, но и особым животным и растительным миром.

С возникновением современных городов связано появление, генезис и микроэволюция экосистем города, которые включают в себя широкий спектр различных систематических групп организмов, занимающих определенные стации на городской территории. Их число не так уж мало, как это может показаться на первый взгляд. Видовой состав и структура популяций и сообществ, как правило, не случайны, а являются отражением объективных процессов, протекающих в специфических условиях урбанизированных территорий.

1. Процесс формирования урбоценозов на территориях городов начинается с исчезновения наименее пластичных и толерантных видов и общего снижения численности и плотности большинства из них. Вслед за этим происходит дробление сплошных ареалов на мозаичные и дальнейшее снижение численности. Отмечаются негативные изменения в популяциях лесных (несинантропных) видов, происходит биоаккумуляция загрязнений.

2. Средний уровень изменений характеризуется ростом встречаемости морфологических аномалий в популяциях – спектр морфологической изменчивости видов становится шире, растет частота уклоняющихся от «дикого типа» вариантов. Растет мозаичность среды обитания. В ответ на новые условия среды, появляются различные физиологические адаптации.

3. При значительном уровне изменений возникают изоляты, наблюдается специфика динамики численности, фенотипические особенности, нередко отражающие специфику генетической структуры. Появляются виды-вселенцы, нехарактерные для природных экосистем данной ландшафтно-климатической зоны.

Так, при изучении городской флоры (на примере г. Пущино) все виды растений были разделены на индигенофиты и синантропофиты [Чичев, 1981]. Индигенофиты – аборигенные виды, входившие на данной территории в состав естественных сообществ и встречающиеся на антропогенных территориях по каким-либо особым обстоятельствам. Условия окружающей среды неблагоприятны для них.

Синантропофиты – аборигенные или пришлые виды, расширившие свое присутствие за счет антропогенных местообитаний.

Среди синантропных видов можно выделить: 1. апофиты – аборигенные виды естественных фитоценозов данной флоры;

2. антропофиты – автохтонные или аллохтонные виды, встречающиеся преимущественно на антропогенных территориях; 3. адвентивные – заносные виды, не свойственные данной флоре. Среди адвентивных видов необходимо различать: а) эфемерофиты – случайные, временные, заносные виды; б) колонофиты – растения натурализовавшиеся, но встречающиеся преимущественно в местах заноса; в) эпэкофиты – заносные растения активно расселяющиеся по антропогеным местообитаниям.

Чичевым А. В. предложен индекс синантропизации флоры – C = Все синантропные виды / Все виды флоры.

Синантропная фауна – продукт взаимодействия между человеческой популяцией и ее сознательной или несознательной деятельностью и популяциями животных в пространстве и времени [Варуш, 1980]. Она складывается из автохтонных и аллохтонных видов претерпевающих процесс синурбизации. Синурбизация – процесс адаптации вида к условиям жизни в городе. Процесс этот происходит путем преобразований, являющихся по своей природе этологическими, экологическими и эволюционными [Гливич, 1980].

Для животной компоненты антропоценозов принято выделять следующие основные категории: 1) человек в качестве образователя антропоценоза; 2) доместицированные животные (доместикация может рассматриваться как вид мутуализма); 3) синантропные животные (эвсинантропы – истинные или облигатные синантропы и гемисинантропы – не постоянные); 4) интродуцированные или завлеченные; 5) ферализованные животные – особи и популяции, освободившиеся от процесса доместикации на ранних стадиях; 6) несинантропные животные города.

Противоположной группой являются экзоантропы – животные, чуждые человеческим поселениям, которые не могут жить и размножаться здесь.

Биологические особенности видов во многом определяют возможность их существования в новых условиях среды. Ряд видов стенотопен и обладает сравнительно низкими адаптивными возможностями, другие – эвритопны и имеют высокий адаптивный потенциал. Чтобы иметь возможность успешно проникнуть в новую нишу или адаптивную зону, вид должен быть преадаптирован к ней; организм называют преадаптированным, если он способен переходить в новый биотоп; структуру называют преадаптированной, если она может взять на себя новую функцию без ущерба для первоначальной [Майр, 1974]. K. R. Porter считает наличие определенных преадаптаций необходимым условием для успешной быстрой эволюции популяций в условиях сильного загрязнения [K. R. Porter, 1972], что нашло свое подтверждение при исследовании устойчивых к загрязнениям популяций коллембол [Straalen, Wensen, 1986].

Решающие факторы в жизни многих видов – свет, температура и влажность. Многие типично лесные виды (например, сибирский углозуб, серая жаба) плохо переносят трансформацию мест обитания под действием антропогенных факторов. Репродуктивные возможности разных видов на городской территории существенно отличаются. Виды, способные успешно воспроизводиться только в лесопарковой зоне города, не переносящие уплотнения подстилки, трансформации растительных сообществ и связанных с этим микроклиматических изменений, исчезают.

На виды, менее требовательные к составу растительных сообществ, влияет наличие древесного опада [Van Gelder, Grooten, 1992] и приземного слоя растительности [Orser, Shure, 1972; Frazer, 1978; Beebee, 1979], который создает благоприятные микроклиматические условия. Причем в этих случаях важен не видовой состав растительных сообществ, а только высота и плотность травостоя [Гаранин, Попов, 1958].

Встречаемость многих видов зависит также от кислотности среды. Повышение кислотности может значимо влиять на пищевое поведение, снижая эффективность питания животных [Griffith, 1993; Preest, 1992]. Экспертная оценка видового состава амфибий в районе Нижнетагильского металлургического комбината в 1988 г. показала, что обыкновенный тритон начинает встречаться на расстоянии 14 км от основных промплощадок, а сибирский углозуб – только с 25–27 км.

Выбросы промышленных предприятий и просто рекреационные нагрузки, приводят к гибели травостоя, эрозии почв и, как следствие, к снижению влажности приземного слоя воздуха и исчезновению популяций ряда видов [Бешков, 1978; Середюк, 2004; Simms, 1969]. Обработка гербицидами значительно снижает пригодность биотопов для обитания и размножения [Cooke, 1977].

Изменение поведения и скрытный образ жизни может благоприятствовать обитанию ряда видов на городских территориях [Вершинин, 1996]. Так, по нашим данным, обыкновенный тритон по устойчивости к антропогенным воздействиям и распространению в городской черте Екатеринбурга, идет сразу после озерной (Rana ridibunda Pall.), остромордой и травяной лягушек [Вершинин, 1980; Вершинин, 1983). По широте распространения этот вид стоит сразу за бурыми лягушками, а еще недавно (1984–1985 гг.) даже превышал его. По-видимому, сравнительно широкое распространение обыкновенного тритона в городской черте объясняется биологическими особенностями этого вида.

Обыкновенный тритон – вид, обладающий потенциальными возможностями для обитания в водоемах городских парков и садов, может также служить индикатором состояния окружающей среды и в сравнении с сибирским углозубом, обладает большой эвритопностью. Место, занимаемое обыкновенным тритоном в экосистемах города, и особенности его популяций определяются видовой спецификой, относительной толерантностью к изменениям химизма среды и экологической пластичностью, которой сопутствует ряд общих закономерностей, в целом характерных для городских изолятов амфибий.

Различные виды обладают отличиями в устойчивости процессов онтогенеза. В одинаковых условиях развития остромордая лягушка имеет более высокую изменчивость темпов роста и развития, представленную практически полностью средовой компонентой [Сурова, 1988].

Существуют существенные различия в толерантности эмбриональных стадий, влияющие на встречаемость видов на городской территории. Результаты по эмбриональной и личиночной выживаемости R.arvalis и R.temporaria при загрязнении детергентами [Трубецкая, 1994] показали, что смертность эмбрионов травяной лягушки вдвое выше.

Различия в адаптивных возможностях могут также влиять на успех или неуспех вида в новых условиях среды. Адаптивные возможности R.arvalis, обитающих на Крайнем Севере «…достигают изумительного совершенства – даже при температуре около 0 °C их пищеварительные ферменты остаются высокоактивными, усиливается амплитуда сокращений и возрастает скорость развития напряжения сердечной мышцы» [Шварц, 1974, с. 12].

При изменении среды в некоторых случаях комбинации и отдельные мутации, которые раньше были индифферентными или вредными, могут приобретать положительное значение. В популяциях остромордой и озерной лягушек, населяющих антропогенно-трансформированные, загрязненные территории, получают селективные преимущества особи с наследственно обусловленными особенностями физиологии, которые в нормальных условиях вряд ли являются адаптивными, а при изменениях химизма среды повышают шансы на выживание. Генетическая детерминированость физиологической специфики и в целом индивидуальной аккомодации существенно влияет на специфику адаптивного потенциала сравниваемых видов [Вершинин, Вершинина, 2013а; Вершинин, Вершинина, 2013б]. Можно сказать, что особи определенных генотипов преадаптированы к естественным и искусственным геохимическим аномалиям среды.

Различия в полиморфизме близких видов отражают видовую специфику путей адаптациогенеза, могут влиять на успех существования и воспроизводства популяций в условиях мозаичных антропогенных ландшафтов и способны существенным образом сказываться на их дальнейшей эволюционной судьбе в условиях антропогенной трансформации современной биосферы [Вершинин, 2002].

Появление видов-интродуцентов при изменении среды в городской черте – одна из сторон антропогенной трансформации экосистем. Можно сказать, что настоящее время для крупных городов большинства природных зон сложились типичные блоки синантропной флоры и фауны.

Наличие теплового загрязнения в городах создает потенциальную возможность для возникновения локальных популяций ряда видов за пределами естественного ареала [Вершинин, 1990; Топоркова, 1978].

Выживаемость в условиях городских ландшафтов значительно варьирует у разных видов, что обусловлено их биологическими особенностями.

Поэтому нередко толерантность и адаптивные возможности интродуцентов (видов-вселенцев) намного выше, чем у автохтонных видов, что может приводить к вытеснению и исчезновению местных видов.

В Швейцарии R.ridibunda вытесняет два вида эндемичных зеленых лягушек R.lessonae и R.esculenta, а также других амфибий; на Пиренейском полуострове R.ridibunda, R.lessonae, R.esculenta, гибридизируя с R.perezi, создают опасность исчезновения последней [Arano et al., 1995]. Интродукция R.catesbeiana в США в условиях разрушения естественных мест обитания также приводит к сокращению численности аборигенных видов амфибий [Moyle, 1973]. Озерная лягушка, лучше переносящая антропогенное воздействие, в определенных условиях может оказывать отрицательное воздействие на уровень воспроизводства местных видов земноводных, поедая их личинок и сеголеток [Вершинин, 1990; Ляпков, 1989; Яковлев, 1990]. По нашим данным, численность новой генерации вида-вселенца озерной лягушки в отдельных местообитаниях пригорода г. Екатеринбурга может достигать 70 000 особей. Естественно, что анализ взаимоотношений между этим видом и аборигенными бурыми лягушками очень важен. Благодаря проведенным исследованиям, к настоящему моменту удалось показать, что можно говорить лишь о неконкурентном замещении местных видов амфибий озерной лягушкой в условиях наибольшей трансформированности биотопов на территории городских агломераций Среднего Урала [Вершинин, Вершинина, 2013]. R.ridibunda – высокотолерантный и пластичный вид, заполняет экологический вакуум на территориях, где антропогенная модификация привела к существенному сокращению или исчезновению местных видов амфибий [Вершинин, Ильина, 2003].

Изучение популяционных особенностей ряда систематических групп на городской территории в течение длительного периода показало, что часто наиболее уязвимы примитивные, древние по происхождению виды. В этих условиях преимуществом обладают относительно «молодые» виды более экологически пластичные и эвритопные, которые часто доминируют в естественных экосистемах, широко распространенные и хорошо воспроизводящиеся в городской черте, обладающие рядом преимуществ в условиях урбанизированных ландшафтов. Косвенным подтверждением этому служат результаты по вариабельности основных морфологических показателей [Вершинин, 1987], соотношению полов и ряду других популяционных параметров.

Библиографические ссылки

Бешков В. Изследоване на влиянието на индустриалното замърсяване върху земноводните и влечугите в района на МДК «Г. Дамянов» край Пирдоп // Екология. 1978. № 4. С. 4–5.

Варуш В. Синантропизация и синурбизация позвоночных животных как процесс формирования связей между популяциями животных и человеком // Studia geographica. 1980. V. 71, № 1. P. 9–29.

Вершинин В. Л. Адаптивные особенности группировок остромордой лягушки в условиях крупного города // Экология. 1987. № 1. С. 46–50.

Вершинин В. Л. Видовой состав и биологические особенности амфибий ряда промышленных городов Урала: автореф. дис. … канд. биол. наук. Свердловск, 1983. 24 с.

Вершинин В. Л. О распространении озерной лягушки в городе Свердловске // Экология. 1990. № 2. С. 67–71.

Вершинин В. Л. О роли внутрипопуляционного полиморфизма в процессах адаптации и микроэволюции в современной биосфере // Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии. Нижний Тагил, 2002. С. 24–25.

Вершинин В. Л. Обыкновенный тритон (Triturus vulgaris (L.)) в экосистемах города // Экология. 1996. № 2. С. 58–62.

Вершинин В. Л. Распределение и видовой состав амфибий городской черты Свердловска // Информационные материалы Института экологии растений и животных. Свердловск, 1980. С. 5–6.

Вершинин В. Л., Ильина О. В. Взаимоотношения озерной лягушки (Rana ridibunda L.) с автохтонными видами – R.arvalis Nilss. и R.temporaria L. на территории городской агломерации // Биоразнообразие и роль зооценозов в естественных и антропогенных экосистемах. Днепропетровск: ДНУ, 2003. С. 193–194.

Вершинин В. Л., Вершинина С. Д. Влияние локальных изменений климата на земноводных как отражение глобальных процессов // Працi Украиiньского герпетологiчного товариства. Киiв, 2013. № 4. С. 42–48.

Вершинин В. Л., Вершинина С. Д. Сравнительный анализ содержания гемоглобина у четырех видов бесхвостых амфибий Уральской горной страны // Доклады РАН. 2013а. 450, № 4. С. 488–491.

Вершинин В. Л., Вершинина С. Д. Физиологическое сходство морф, обусловленных гомологичными аллелями, у представителей семейства Ranidae // Успехи современной биологии. 2013б. Т. 113, № 5. С. 516–523.

Гаранин В. И., Попов А. Ю. Материалы по экологии тритонов Раифского леса (Татарская АССР) // Изв. Казан. фил. АН СССР. Сер. биол. 1958. № 6. С. 89–94.

Гливич И. Исследование пресса синурбизации животных на примере городских популяций // Studia Geographica. 1980. V. 71, № 1. P. 121–132.

Ляпков С. М. Выедание зелеными лягушками головастиков и сеголеток бурых лягушек // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области: тез. докл. Москва, 9–10 ноября, 1987. М., 1989. С. 156–162.

Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. 460 с.

Середюк С. Д. Экологические особенности, популяционная структура и видовые сообщества семейства Elateridae в зонах техногенного воздействия: автореф. дис. … канд. биол. наук. Казань, 2004. 24 с.

Сурова Г. С. Средовая и наследственная компонента темпов онтогенеза личинок травяной (Rana temporaria) и остромордой (R.arvalis) лягушек // Зоол. журнал. 1988. Т. 67. Вып. 3. С. 396–405.

Топоркова Л. Я. Новый элемент в герпетофауне горно-таежной зоны Среднего Урала // Фауна и экология животных УАССР и прилежащих районов. Ижевск, 1978. Вып. 2. С. 63–65.

Трубецкая Е. А. Экспериментальное исследование эмбриональной и личиночной выживаемости двух видов бурых лягушек в среде, загрязненной детергентами // Экология. 1994. № 3. С. 87–93.

Чичев А. В. Синантропная флора города Пущино // Экология малого города. Пущино, 1981. С. 18–31.

Шварц С. С. Эволюционная биология // Вестн. АН СССР. 1974. № 9. С.11–21.

Яковлев В. А. К экологии озерной лягушки на Алтае // Экология. 1990. № 1. С. 67–71.

Arano B., Llorente G., Garcia-Paris M., Herrero P. Species translocation menaces iverian waterfrogs // Conserv. Biol. 1995. V. 9, № 1. P. 196–198.

Beebee T. J. C. Habitats of the British amphibians (2): suburban parks and gardens // Biol. Conserv. 1979. V. 15, № 4. P. 241–257.

Cooke A. S. Effects of field applications of the herbicides diaquat and dichlobenil on amphibians // Environ. Pollut. 1977. V. 12. P. 43–50.

Frazer J. F. D. Newts in the New Forest // Brit. J. Herpetol. 1978. V. 5, № 10. P. 695–699.

Gelder J. J. van, Grooten P. H. The use of small landscape elements by newts // Proc. Sixth Ord. Meet. Eur. Herpetol. Budapest, 1991. Hungarian Nat. Hist. Mus. Budapest, 1992. P. 177–181.

Griffith R. A. The effects of acidity on newt eggs and larvae // Okologie und Stammesgeschiehte der Schwanzlurche: Symp. anlasslich 50 Todestages von Dr. Willy Wolterstorff, Magdeburg, 1993. 21–24 Jan. 1993. Zusammenfassungen. Magdeburg, 1993. P. 11–12.

Moyle P. B. Effects of introduced Bullfrogs, Rana catesbeiana, on the native frogs of San Joaquin Valley, California // Copeia. 1973. № 1. P. 18–22.

Orser P. N., Shure D. J. Effects of urbanization on the salamander Desmognathus fuscus fuscus // Ecology. 1972. V. 53, № 6. P. 1148–1154.

Porter K. R. Herpetology. Philadelphia; London; Toronto, 1972. 524 p.

Preest M. R. Feeding perfomance of acid-exposed larval salamanders: mechanism of growth rate reduction // Amer. Zool. 1992. V. 32, № 5. P. 43.

Simms C. Indications of the decline of breeding amphibians at an isolated pond in marginal land 1954–1967 // Brit. J. Herpetol. 1969. V. 4, № 4. P. 93–96.

Straalen N. M., Wensen J. van. Heavy metal content of forest litter arthropods as related to body size and trophic level // Environ. Pollut. 1986. V. 42. P. 209–221.