Текст книги "Кто мы и как сюда попали. Древняя ДНК и новая наука о человеческом прошлом"

Третий кластер – это Юго-Восточная Азия, в наиболее явном виде он представлен коренным населением островов Хайнань и Тайвань, удаленных от материкового Китая.

Все три кластера мы сопоставили с нынешними индейцами, андаманцами и новогвинейцами, применив тест четырех популяций: так мы надеялись смоделировать возможные связи между этими группами. Индейцы, андаманцы и новогвинейцы существовали изолированно от восточных азиатов, по крайней мере с последнего ледникового периода, так что их связи с восточноазиатами будут точно относиться к более ранним временам, то есть могут использоваться примерно как древняя ДНК.

Наш анализ наиболее полно соответствовал той модели популяционной истории, в которой наследие современных людей в континентальной Восточной Азии представляет собой смесь – в разных пропорциях – двух линий, очень давно отделившихся друг от друга. Их представители распространялись по всем направлениям, смешивались друг с другом и с некоторыми местными популяцими, и все это сформировало ландшафт человеческого разнообразия Восточной Азии.

Популяции-призраки из долин Янцзы и Хуанхэ

Китай – это одно из немногих мест на планете, где возникло свое земледелие. Археология говорит, что оно зародилось здесь 9 тысячелетий назад. В ту эпоху в Северном Китае началась обработка лессовых отложений в пойме Хуанхэ, где фермеры выращивали просо и другие культуры. Примерно в то же время на юге, вокруг реки Янцзы, возделывались другие культуры, в частности рис³¹. Сельское хозяйство реки Янцзы распространялось в двух направлениях: по суше к Вьетнаму и Таиланду, добравшись до этих территорий примерно 5 тысяч лет назад, и по морю, прибыв в итоге на Тайвань более или менее в то же время. В Индии и Центральной Азии китайская аграрная система впервые столкнулась с ближневосточной. Картина распространения языков также указывает на вероятные миграции народов. Нынешние языки континентальной Восточной Азии насчитывают по меньшей мере 11 семей: сино-тибетскую, тай-кадайскую, австронезийскую, австроазиатскую, мяо-яо, японскую, индоевропейскую, монгольскую, тюркскую, тунгусскую и корейскую. Питер Белвуд считал, что первые шесть соотносятся с экспансией восточноазиатских земледельцев, насаждавших по мере продвижения и свою хозяйственную систему, и свои языки ³² .

Что тут может добавить генетика? Естественно, информации по генетике восточноазиатов много меньше, чем по западным евразийцам или даже коренным американцам, потому что из Китая запрещено экспортировать скелетный материал. Тем не менее из своих мизерных данных по древней ДНК и ограниченной картине изменчивости современной восточноазиатской ДНК Чуаньчао Ван выжал все возможное.

Мы выяснили, что у многих популяций Юго-Восточной Азии и Тайваня генетическое наследие полностью или почти полностью происходит из единой гомогенной предковой группы. Ареал каждой из этих популяций строго перекрывается с рисоводческими зонами, формирование которых шло из долины Янцзы, поэтому на ум сразу приходит идея, что данные популяции являются потомками изобретателей рисоводства. У нас пока нет древней ДНК тех первых рисоводов, но я бы поставил на то, что они будут отвечать нашей реконструированной “популяции-призраку реки Янцзы”: так мы назвали популяцию, наследие которой доминирует у подавляющего большинства нынешнего населения Юго-Восточной Азии.

Но что касается народа хань – самого многочисленного на планете, численность хань согласно переписи составляет 1,2 миллиарда человек, – то его происхождение не связано напрямую с “популяцией-призраком реки Янцзы”. Существенная доля наследия хань идет от другой ветви восточноазиатов, далеко отстоящей от первой. Больше всего от этой второй ветви обнаружилось в геномах северных хань, что в целом согласуется с работой 2009 года, показавшей, что генетические различия у хань постепенно увеличиваются с севера на юг³³. Если принять, что распространение шло с севера, то по этим данным можно представить, как мигранты по мере продвижения смешивались с местным населением, а исторические сведения именно таковы³⁴.

Откуда может быть родом этот второй тип наследия? Основываясь на исторических документах, можно утверждать, что хань, объединившие Китай в 202 году до н. э., ведут свое происхождение от племен хуаси, которые в свое время вышли из ранних племен, населявших долину Хуанхэ в Северном Китае. Долина Хуанхэ – это вторая область зарождения китайского земледелия, отсюда примерно 36 столетий назад оно распространилось на восток, на Тибетское нагорье³⁵. Так как хань и тибетцы связаны единой языковой семьей – сино-тибетской, – было бы естественно задаться вопросом, нет ли у них видимых признаков общего генетического наследия.

Построив модель ранней истории восточноазиатских популяций, Ван выявил некую древнюю популяцию, которая больше не существует в чистом виде: она мощно проявляется в наследии хань и тибетцев, но зато отсутствует у большинства южноазиатских групп. С учетом данных археологии, лингвистики и генетики мы назвали ее “популяция-призрак реки Хуанхэ”, предположив, что именно эта северная популяция стала зачинательницей местного земледелия и по мере его становления распространила сино-тибетские языки. Нужна древняя ДНК первых земледельцев из этого района, и тогда наше предположение можно будет проверить. Если древняя ДНК станет доступной для анализа, то в истории Восточной Азии наверняка откроется многое такое, чего нельзя понять из данных по современным геномам, ведь в них картина глубокой истории замазана многими слоями последующих миграций и смешений.

Внушительные примеси с восточноазиатской периферии

Вот на Великой Китайской равнине сформировались две основные земледельческие культуры – популяции-призраки в долинах Янцзы и Хуанхэ – и начали расселяться по всем направлениям, смешиваясь, куда бы ни пришли, с местным населением, осевшим в этих местах еще тысячу лет назад.

Население Тибетского нагорья служит одним из примеров этой экспансии. В геномах тибетцев две трети составляет наследие той же предковой популяции-призрака из долины Хуанхэ, что и у хань (с этой популяцией на Тибет пришло земледелие). Оставшаяся треть происходит, вероятно, от ранней ветви восточноазиатов, которая соотносится с местными тибетскими охотниками-собирателями³⁶.

Другой пример – японцы. В течение многих десятков тысяч лет на Японском архипелаге хозяйничали в основном охотники-собиратели, но около 23 столетий назад сюда с материка пришло земледелие; оно ассоциировано с археологической культурой, явственно схожей с синхронными культурами Корейского полуострова. Генетика подтвердила, что распространение сельского хозяйства на острова архипелага шло за счет миграции. Наруя Сайтоу с коллегами выяснили, что нынешние японцы представляют смесь двух предковых, чисто восточноазиатских популяций, разделившихся еще в глубокой древности: 80 % от древних фермеров, связанных родством с корейцами, и 20 % от охотников-собирателей, имеющих отношение к сегодняшним айнам³⁷, живущим на самом севере Японского архипелага. Этот вывод был подтвержден с помощью моделирования. По длине тех сегментов в ДНК, которые достались нынешним японцам от древних фермеров, мы с Сайтоу рассчитали, как давно произошло это смешение: оказалось, около 16 столетий назад³⁸. А это существенно позже, чем прибытие первых фермеров на острова, то есть понадобились сотни лет, чтобы преодолеть сегрегацию между местными охотниками-собирателями и прибывшими на острова фермерами. Наши оценки совпадают по времени с периодом кофун, когда страна впервые объединилась под общим управлением, запустив, вероятно, процесс гомогенизации населения (гомогенность характерна для большей части сегодняшней Японии).

Рис. 23. 50–10 тысяч лет назад группы охотников-собирателей становились многочисленными и разнообразными и распространялись к северо-востоку в направлении Америки, а также к юго-востоку – к Австралии. К 11-му тысячелетию до н. э. эти две ветви изначальной радиации (одна закрепилась в северной долине Хуанхэ, другая – в долине Янцзы) независимо развили земледелие, а затем 5 тысяч лет назад стали расселяться по всем направлениям. Их смычка на территории Китая сформировала градиент северного и южного наследия, который можно увидеть в геномах нынешних хань.

Исследователи истории Юго-Восточной Азии имеют в своем арсенале и древнюю ДНК. В 2017 году в моей лаборатории выделили ДНК из скелетных останков людей из местонахождения Ман-Бак во Вьетнаме возрастом почти 4 тысячи лет. В этом местонахождении в погребениях рядом расположены скелеты с различной морфологией. Есть такие, которые по наружным признакам тяготеют к морфологии скелетов древних земледельцев из долины Янцзы и современных восточноазиатов, а есть и похожие на прежних местных охотников-собирателей³⁹. Марк Липсон из моей лаборатории показал, что все вьетнамские образцы, которые мы анализировали, по генетике являются смесью двух рано разделившихся линий – восточноазиатской и “популяции-призрака реки Янцзы”, причем доля последней у некоторых людей из Ман-Бак заметно повышена, а у других, наоборот, понижена. У основной группы индивидов из Ман-Бак пропорция этих двух линий примерно та же, что и в отдельных группировках нынешних носителей австроазиатских языков. Полученные результаты согласуются с предположением, что австроазиатские языки распространялись за счет продвижения рисоводов из Южного Китая и по ходу миграции происходило смешение с местными охотниками-собирателями⁴⁰. Даже и сегодня крупные популяции носителей австроазиатских языков в Камбодже и Вьетнаме имеют заметную, хотя и меньшую, долю наследия охотников-собирателей.

Генетическое влияние расселения популяций, говоривших на австроазиатских языках, не ограничивается сегодняшним ареалом этих языков. Так, как выяснил Липсон уже в другой своей работе, в Западной Индонезии, где преобладают австронезийские языки, существенная часть генетического наследия происходит от той же линии, что и у носителей австроазиатских языков на материке⁴¹. На основе своих результатов Липсон предположил, что в Индонезию первыми, должно быть, пришли люди, говорившие на австроазиатских языках, а вслед за ними появились австронезийские носители уже со своим генетическим наследием. С такого ракурса становится понятным наблюдение лингвистов Александра Аделаара и Роджера Бленча, что в словаре жителей Борнео, в целом австронезийском, встречаются заимствования из австроазиатских языков⁴². С другой стороны, результаты Липсона можно объяснить иначе: например, фермеры, говорившие на австронезийских языках, попали в Западную Индонезию непрямым маршрутом, смешавшись по пути с местными австроазиатскими популяциями.

Самым ярким примером продвижения фермеров из сердца Восточной Азии на периферию является австронезийская экспансия. На сегодняшний день на австронезийских языках разговаривают в обширной области, включающей сотни удаленных тихоокеанских островов. Общая картина, которая складывается из археологических, лингвистических и генетических данных, показывает, что примерно 5 тысяч лет назад материковое земледелие выдвинулось на Тайвань, где сейчас имеет хождение самая древняя ветвь австронезийских языков. Эти фермеры распространились дальше на юг, 4 тысячи лет назад достигнув Филиппин, а затем продолжили южный вояж, добрались до большого острова Новой Гвинеи, а также до множества более мелких островов к востоку от него⁴³. К тому времени, как они отправились прочь от берегов Тайваня, у них уже были, вероятно, каноэ с боковыми балансирами, бревнами по бортам, обеспечивающими устойчивость лодки на высоких волнах, – на таких лодках уже можно было пускаться в открытое море. Около 33 столетий назад на востоке Новой Гвинеи появились мастера особой керамики, называемой лапита, а вскоре после этого они распространились дальше по островам Пацифики, быстро достигнув острова Вануату, находящегося в 3 тысячах километров от Новой Гвинеи. Чтобы оттуда добраться до западных Полинезийских островов, включая Тонга и Самоа, у них ушло всего несколько столетий. Затем, взяв долгую паузу, 12 столетий назад эти люди оказались на последних пригодных для жизни островах – на Новой Зеландии и Гавайях, а через три столетия и на острове Пасхи. Австронезийская экспансия на запад была не менее впечатляющей: не позже 13 столетий назад люди добрались до Мадагаскара, расположенного в 9 тысячах километров на запад от Филиппин. Все это объясняет, почему практически по всей Индонезии и на Мадагаскаре люди говорят на австронезийских языках⁴⁴.

Марку Липсону удалось выявить генетический “лакмус”, позволяющий проследить австронезийскую экспансию, то есть тип генетического наследия, имеющийся у тех, кто сегодня говорит на австронезийских языках. Он обнаружил, что у всех у них в геномах имеется хотя бы часть наследия популяции, которая ближе к коренным тайваньцам, чем к любым другим восточным азиатам. А значит, подтверждается теория об экспансии из Тайваня⁴⁵.

В примере с австронезийской экспансией удачно переплетаются археологические, лингвистические и генетические сюжеты, но, несмотря на это, некоторым археологам очень не нравится идея, что мастера лапита, заселившие юго-западные острова Тихого океана, были чистыми потомками тайваньских земледельцев⁴⁶. Как эти мигранты ухитрились освоить огромные территории Новой Гвинеи, где уже 40 тысяч лет жили люди, и при этом с ними практически не смешались? Данный сценарий кажется невозможным в свете того, что сегодня все тихоокеанские островитяне к востоку от Новой Гвинеи имеют от 25 до 90 % наследия папуасов⁴⁷. А ведь по господствующему мнению, формирование археологической культуры лапита приходится на период интенсивного обмена между фермерами, ведущими происхождение из китайского земледельческого очага (через Тайвань), и новогвинейцами. И как это согласуется?

В 2016 году на помощь снова пришла древняя ДНК, опровергнув доминировавшую в генетических публикациях теорию. ДНК очень плохо сохраняется в тропическом климате вообще и в климатических условиях Юго-Восточной Пацифики в частности. Но, как упоминалось выше, обходной путь был найден, когда Рон Пинхази с коллегами предложили выделять ДНК из каменистой кости внутреннего уха, где сохраняется иногда в сто раз больше ДНК, чем в других костях. Именно это помогло получить пригодную для работы ДНК из юго-восточных образцов⁴⁸. Мы долго бились над задачей экстрагирования древней ДНК из материалов Океании, пока не добрались до образцов каменистой кости, и тут удача оказалась на нашей стороне⁴⁹.

Нам удалось получить ДНК из останков древних людей, принадлежавших культуре керамики лапита на тихоокеанских островах Вануату и Тонга; возраст останков 3–2,5 тысячи лет. Оказалось, что у них доля папуасского наследия не то что небольшая, а ее просто нет (или же она неразличимо крошечная)⁵⁰. А это значит, что крупномасштабная миграция из Новой Гвинеи на острова Океании происходила позже. По времени она должна была начаться не позднее 2400 лет назад, потому что все образцы с Вануату, которые датируются этим интервалом и ближе к современности, имеют уже до 90 % папуасского наследия⁵¹. Остается загадкой, почему мигранты новой папуасской волны настолько полно заместили прежних жителей, потомков гончаров лапита, оставив при этом в обиходе их язык. Но так говорит генетика. И только она может себе такое позволить, потому что судит о крупных перемещениях людей на основе четких фактов. Генетика дала доказательство совмещения двух очень различных групп, и вот мяч снова на стороне археологов – теперь их очередь объяснить природу и влияние всех этих миграций.

А древняя ДНК из Юго-Западной Пацифики продолжала преподносить сюрпризы. Материалы с Вануату анализировали в двух независимых лабораториях – в нашей и у Йоханнеса Краузе, и в обеих пришли к неожиданному выводу: папуасское наследие в этих образцах ближе к нынешним жителям островов Бисмарка, чем к населению Соломоновых островов, хотя Соломоновы острова лежат как раз на пути от Новой Гвинеи к Вануату⁵². Мы также выяснили, что папуасское наследие далеких полинезийцев вряд ли пришло из того же источника, что и на Вануату. Так что, скорее всего, была не одна волна мореходов-мигрантов, и даже не две, а целых три таких морских “исхода” в открытый океан. Первые мореходы принесли восточноазиатское наследие и культуру лапита, за ними следовали по меньшей мере две миграции с двумя типами папуасских геномов. Таким образом, вместо простого сюжета мы получили сложносочиненную историю расселения людей в Океании.

Есть ли надежда реконструировать подробности этих миграций? Надежда есть всегда. Мы составляли свою, все более и более четкую историческую фабулу, для этого у нас имелась древняя ДНК из региона. Также нам помогло то, что в силу своей изолированности некоторые популяции тихоокеанских островов имеют упрощенный вариант демографической истории по сравнению с материковыми сюжетами, а такие “изолированные” сюжеты легче реконструировать. Как только у нас появится больше полногеномных данных по нынешним и древним популяциям, картина перемещений людей по обширному азиатскому региону станет яснее и конкретнее.

Но на текущий момент популяционная история континентальной Восточной Азии видится нечетко и неполно. Исключительно мощная экспансия хань последних двух тысячелетий добавила внушительную примесь к уже имевшейся сложной комбинации популяционных наложений: многотысячелетней истории фермеров этого региона, расцветов и падений народов каменного века, медного века, железного века. А это означает, что выводы, сделанные на основе изменчивости сегодняшнего населения, нужно воспринимать с большой осторожностью.

Рис. 24. Древняя ДНК показывает, что на островах Новой Гвинеи первые люди оказались около 50 тысяч лет назад и что у первопоселенцев островов Юго-Западной Пацифики не было папуасского наследия, столь обычного у сегодняшнего населения этого региона. Эти первые островитяне имели наследие исключительно восточноазиатского типа (второй рисунок), но более поздние мигрантные потоки принесли папуасское наследие (третий рисунок).

Но пока я пишу эти строки, тайфун революции древней ДНК обрушивается на Восточную Азию. В Китае организуются отлично оснащенные лаборатории, чья задача – изучить десятилетиями копившиеся коллекции скелетного материала. Исследование этих древних образцов поможет понять, как люди различных восточноазиатских культур связаны друг с другом и с нынешними восточноазиатскими народами. Поэтому очень скоро мы станем понимать глубокую, с послеледниковых времен, историю взаимосвязей и миграций народов этого региона столь же ясно, как европейскую историю.

При этом невозможно предугадать, что откроет нам изучение древней ДНК из Восточной Азии. Мы начали уже приблизительно понимать, что и как происходило в Европе, но ориентироваться на европейские пути не имеет смысла, потому что на временном отрезке последних 10 тысяч лет Европа для Восточной Азии представляла периферию передового экономического и технологического развития, а узловым регионом всяческих трансформаций был Китай, где, например, изобрели свое земледелие. Не приходится сомневаться, что изучение древней восточноазиатской ДНК покажет нечто замечательное. И хотя мы не знаем, что это будут за открытия, они, со всей очевидностью, перевернут наше представление об истории народов самой густонаселенной части мира.

Глава 9
Африка снова включается в историю человечества

Новый взгляд на нашу африканскую прародину

Когда мы все уверились, что Африка играла в истории людей центральную роль, то, как ни парадоксально, перестали обращать внимание на последние 50 тысяч лет ее истории. Изучение раннего периода – до 50 тысяч лет назад – двигалось общим желанием понять природу великого скачка к современному человеческому поведению, того самого, который знаменует переход от среднего к позднему каменному веку в африканской археологической летописи, а вне Африки – от среднего палеолита к верхнему. Но что происходило в Африке после этого перехода, ученых уже не слишком интересует. В обиходе ситуация выглядит примерно так: “мы ушли из Африки”, как будто главные герои истории современного человечества – раз! – и переместились в Евразию. Возникает впечатление (ошибочное!), что, когда Африка дала начало будущим неафриканцам, на этом ее история и закончилась, а те, кто остался на континенте, – это не более чем замершие тени прошлого, исключенные из основной сюжетной линии и неизменные на протяжении последних 50 тысяч лет.

В этом смысле поражает контраст между богатством информации о последних 50 тысячелетиях в Евразии и скудостью синхронной информации по Африке. Так, по Европе, откуда происходит львиная доля археологических материалов, задокументированы в деталях серии культурных трансформаций: от неандертальцев к преориньякцам, от них к ориньякцам, к граветтской культуре, к людям мезолитической культуры, затем к фермерам каменной индустрии, бронзовой и железной. Пропасть между нашим пониманием доисторической Евразии и доисторической Африки расширилась еще больше с наступлением революции древней ДНК, ведь материалы по древней ДНК в непропорциональном объеме евразийские, и в особенности европейские.

Но если копнуть поглубже, то, как показывают все изыскания на эту тему, “оставленные в африканском тылу” африканцы изменились ничуть не меньше, чем потомки ушедших выселенцев. И основная причина нашей неосведомленности об истории современных африканцев – это просто отсутствие исследований. Последние несколько десятков тысяч лет человеческой истории Африки составляют важную часть повести о нашем виде. Как ни странно, массированные исследования по проблеме происхождения нашего вида, высветившие главную роль Африки в первых актах, сослужили ей дурную службу, потому что отвлекли внимание от ее сегодняшнего населения – что оно собой представляет и как оно сложилось. А эти вопросы можно решать с помощью современной и древней ДНК.

Давнее смешение, давшее современного человека

В 2012 году Сара Тишкофф с коллегами изучали присутствие архаичных примесей в геномах современных африканцев; при этом ученые не имели доступа к архаичным геномам вроде неандертальских и денисовских, позволивших установить факт смешения архаичных и современных людей в Евразии¹.

Специалисты из группы Сары Тишкофф отсеквенировали геномы представителей нескольких наиболее разнообразных африканских популяций, а потом в полученных данных попытались выявить признаки гибридизации с архаичными людьми. Предполагалось, что это должны быть относительно протяженные отрезки ДНК с высокой плотностью мутаций – выше, чем в остальных участках генома. Подобная картина гипотетически может получиться при недавней гибридизации популяции с другой группой, изолированной до сравнительно недавнего времени². Когда такой подход применили к сегодняшним неафриканским популяциям, то те кусочки ДНК, которые отличались по изменчивости, оказались почти нацело неандертальского происхождения. И в африканских геномах, которые изучала команда Тишкофф, тоже выявились подобные выбивающиеся из общего ряда фрагменты, но вовсе не от неандертальцев унаследованные. В африканских геномах нет ничего или крайне мало от неандертальцев, а следовательно, выявленная примесь происходила от каких-то таинственных архаичных африканских людей – популяции-призрака, чьи геномы еще никогда не секвенировали.

Какое родство у этой архаичной популяции-призрака с нынешними африканцами? Этот вопрос поставили перед собой Джеффри Уолл и Майкл Хаммер, взявшись изучать тот же тип генетической изменчивости³. Они рассчитали, что та архаичная популяция отделилась от линии предков нынешнего африканского человечества 700 тысяч лет назад, а примерно 35 тысяч лет назад снова смешалась с нею, и в результате около двух процентов ДНК геномов сегодняшних африканцев составляет эта древняя примесь. Мы, однако, должны к этим процентам и датировкам относиться с осторожностью, потому что они определялись на ограниченном материале и потому что скорость мутирования у людей определяется весьма неточно.

Но выведенная возможность архаичной примеси в южноафриканских популяциях очень впечатляет, особенно если учесть, что в Западной Африке известны ископаемые люди с архаичными признаками и их датировка составляет не более 11 тысяч лет, то есть до сравнительно недавнего времени в Африке наряду с современными людьми сосуществовала и архаичная публика⁴. Здесь просматриваются богатые возможности для смешения расселяющихся современных людей с древними группами, примерно как это происходило в Евразии.

Если расчеты Уолла и Хаммера близки к истине и вклад архаичных линий составляет лишь 2 %, то этот генетический довесок имеет весьма скромное биологическое влияние, сопоставимое с влиянием неандертальской и денисовской примесей на нынешних неафриканцев. Но вдруг в еще более далекой африканской истории были и другие крупные перемешивания? Мы не можем исключить такой возможности. Лучше всего такие примеси выявляются по частоте мутаций, как это стало понятно на материале популяций Южной Африки.

Представим, что у человека появилась мутация. Она исключительно редкая, поскольку есть лишь у одного человека. В череде поколений частота этой мутации будет случайным образом скакать то вверх, то вниз в зависимости от числа потомков, которым она досталась. Большинство мутаций никогда не достигает значительной частоты, потому что изначально небольшое число носителей может в какой-то генерации вовсе не оставить потомства, и тогда частота данной мутации становится равной нулю, мутация сходит со сцены.

Но в популяцию постоянно закачиваются новые мутации, очевидно, поначалу редкие, и это приводит к тому, что частых (распространенных) мутаций должно быть меньше, чем редких. Соотношение частых и редких мутаций (под мутациями имеются в виду вариабельные позиции в геноме) подчиняется универсальному обратному закону: число мутаций, частота которых 10 % (которые имеются у 10 % индивидов в выборке), в два раза больше, чем тех, частота которых 20 %, а тех, в свою очередь, в два раза больше, чем с частотой 40 %.

Мой коллега Ник Паттерсон взялся проверить, как этот закон выполняется на мутациях в геномах большой выборки людей йоруба в Нигерии; он ограничился теми мутациями, которые имеются и в геномах у йоруба, и в геномах неандертальцев⁵. Идея с привлечением неандертальцев на редкость уместна – ведь эти мутации почти наверняка были (и имели высокую частоту встречаемости) уже в популяции общих предков людей и неандертальцев, а следовательно, и у их потомков тоже. С математической точки зрения, наше ожидание, что эти мутации должны были иметь высокую частоту встречаемости у предков йоруба, в точности уравновешивается обратным законом, так что в итоге получается, что эти мутации у йоруба должны быть равномерно распределены по всем частотам.

Но реальные данные показали иную картину. В последовательностях ДНК йоруба по результатам Паттерсона обнаруживаются два краевых максимума: на интервалах с высокой и низкой частотой доля “общих с неандертальцами” мутаций повышена, и нет никакого равномерного их распределения по всем частотам. Подобное U-образное распределение мутаций должно получаться, если имело место древнее смешение. После разделения двух популяций в каждой из них частота каждой мутации флуктуирует случайным образом. При этом некоторые мутации достигают частоты 0 % (утрачиваются), другие – 100 % (фиксируются), однако в двух популяциях такая судьба постигнет разные мутации: если в одной популяции мутация случайно достигла частоты 0 (или 100), то в другой популяции она этого, скорее всего, не сделала. И когда наши две популяции смешиваются снова, то мутации, которые в первой популяции достигли экстремальных частот, а во второй нет, в смешанной популяции окажутся где-то посередине в качестве обычных вариабельных позиций. Это должно привести к появлению двух пиков на графике распределения мутаций по частотам. Первый пик соответствует мутациям, которые в одной популяции зафиксировались, а во второй нет. Второй пик соответствует мутациям, которые приблизились к 100-процентной частоте во второй популяции, но не в первой. Частота таких мутаций в смешанной популяции (то есть положение двух пиков на графике) будет определяться той пропорцией, в которой смешались две предковые популяции. Как раз это Паттерсон и обнаружил, пояснив, что результаты укладываются в схему смешения двух популяций в равных долях.

Паттерсон на модели проверил также гипотезу, что наследниками данного смешения являются только йоруба, а неафриканское человечество не является. Но эта гипотеза не подтвердилась. Получилось, напротив, что неафриканцы вместе с самыми далеко отстоящими ветвями, такими как бушмены, все без исключения оказались потомками данной смешанной популяции. Так что хотя Паттерсон начал с западных африканцев, но событие смешения, которое он выявил, относилось не только к ним. Оно, по-видимому, сказалось на наследии всего сегодняшнего человечества. По времени это смешение должно было произойти близко ко времени, когда в скелетной летописи появились признаки современного человека, то есть около 300 тысяч лет назад⁶.

Заключение Паттерсона перекликается с работой Хен Ли и Ричарда Дурбина о размере предковой популяции, выведенной из характеристик единственного генома (об этой работе говорилось в первой части)⁷. Напомню, что сравнивались две родительские последовательности, полученные потомком соответственно от матери и от отца. В результате выяснилось, что те участки, которые попали в геном 400–150 тысяч лет назад, меньше представлены в современных геномах, чем должны быть при постоянстве размера популяции⁸. Одно из возможных объяснений состоит в том, что предковая популяция всех современных людей была исключительно велика на этом временном интервале, поэтому вероятность, что в двух случайно выбранных сегодняшних геномах будет наследие одного конкретного предка того времени, понижена (иными словами, в каждой генерации множество возможных предков). Но есть и другое объяснение: предковая популяция была не единой и гомогенной группой с равномерным свободным перемешиванием, а подразделялась на множество разнообразных группировок. Тогда линии, ведущие к современным людям, могли принадлежать частями к разным разделенным и изолированным группировкам. В такой ситуации картина частот мутаций по Паттерсону как раз и проявится. Что касается реконструированных временных рамок, то они соотносятся с интервалом, когда в скелетах совмещались архаичные и современные признаки. Взять, к примеру, недавно найденные в южноафриканской пещере человеческие скелеты, отнесенные к новому виду Homo naledi: у них сравнительно современное строение тела, но мозг маленький, меньше современного диапазона; датировки Homo naledi попадают между 340 и 230 тысячами лет назад⁹.