Текст книги "Кто мы и как сюда попали. Древняя ДНК и новая наука о человеческом прошлом"

Часть третья
Геномный прорыв

Глава 10
Геномика неравенства

Великое смешение

Американский плавильный котел начал кипеть с самого момента прибытия на континент Христофора Колумба в 1492 году. В нем оказались европейские колонисты, их черные рабы и индейское население Америк, на протяжении десятков тысяч лет до того изолированные друг от друга. Не прошло и нескольких лет, как началось смешение, породившее новые популяции, которые насчитывают сегодня сотни миллионов человек.

Мартин Кортес, el Mestizo, был одним из первых представителей этой популяции. Он родился в период военной кампании, начавшейся в 1519 году, когда его отец Эрнан Кортес с пятью сотнями солдат покорил правившую в Мексике империю инков. Его мать Малинче оказалась в числе двадцати пленниц, подаренных испанцам после битвы, и стала переводчицей, а затем и любовницей Эрнана Кортеса. Испанцы быстро подхватили слово “метис”, обозначавшее людей со смешанной европейской и индейской родословной, появившихся от подобных союзов. Слово “метис” происходит от испанского mestizaje, то есть гибрид, смесь разных расовых типов. Для поддержания своего статуса в социальной иерархии испанцы и португальцы стали насаждать кастовую систему, в которой люди целиком “белого” происхождения, в особенности рожденные в Европе, занимали верхнюю ступень, а те, у кого имелась неевропейская примесь, получали более низкий статус. Эта система обрушилась под грузом демографической неизбежности смешения: за несколько столетий люди с чисто европейской родословной оказались в крошечном меньшинстве или вовсе исчезли. Помимо того, стало совершенно нецелесообразно ограничивать власть только людьми европейских кровей. Так, движения за независимость XIX и XX столетий в Южной и Центральной Америке превратили смешанную кровь в предмет гордости. А для жителей Мехико это и вовсе критерий национальной самоидентификации¹.

Миграции африканцев в Америку после 1492 года по объему примерно совпадают с европейской миграцией. На круг по оценкам получается примерно 12 миллионов черных рабов, перевезенных насильно в тесных корабельных трюмах и затем проданных на торгах². Работорговцы Испании, Португалии, Франции, Британии, Соединенных Штатов нажили на торговле рабами целые состояния, удовлетворяя потребность колонистов в рабочей силе. Африканские рабы трудились на серебряных приисках Перу и Мексики, на плантациях сахарного тростника, а потом и табака и хлопка. Африканцы оказались менее восприимчивы к болезням Старого Света, чем индейцы, и их было легче принудить к работе, чем коренное население Америк, ведь они были далеко от дома и жили в обществе, не говорившем на их языке. Оторванные от своих культурных ориентиров, рабы не могли ни организоваться толком, ни оказать сопротивление. Большинство было продано в Южную Америку или страны Карибского бассейна, где они работали до самой смерти. От 5 до 10 % из них оказались на территориях, ставших потом США. Согласно первой переписи, сделанной португальскими торговцами в 1526 году, темпы ввоза рабов в Новый Свет увеличивались, достигнув постоянной отметки в 75 тысяч человек в год. Так все и продолжалось, пока рабство законодательно не отменили – в британских колониях в 1807 году, в Соединенных Штатах в 1808-м, а в Бразилии в 1850-м.

Сегодня сотни миллионов американцев несут в себе африканское наследие. Самый высокий процент таких людей в Бразилии, в странах Карибского бассейна и в США. Это смешение трех очень разных популяций – европейской, индейской и черной африканской – продолжается в Америке и поныне. Даже в США, где американцы европейских кровей все еще в большинстве, афроамериканцы и латино составляют примерно треть населения. Практически у всех американцев из смешанных популяций имеется изрядная доля от предков, живших менее двадцати поколений назад на других континентах. Небольшая часть белых американцев имеет крупные фрагменты африканских или индейских геномов, доставшиеся им от тех, кто успешно внедрил свое наследие в белое большинство³.

В фантастическом романе Энтони Пирса Race Against Time 1973 года описано будущее, в котором смешение народов, запущенное европейскими колонистами, приводит к неизбежной конечной точке и к 2300 году все люди принадлежат к “стандартной” популяции⁴. Остается лишь шесть чистокровных людей: пара европейцев, пара чернокожих и пара китайцев. Эти чистокровные особи выращены в человеческих зоопарках приемными родителями и должны скреститься с единственным оставшимся индивидом своего рода для поддержания человеческого разнообразия, которое у “стандартных” считается источником невосполнимых ценных биологических свойств, находящихся на грани исчезновения. Исходной посылкой романа было то, что столетия после 1492 года стали для нашего вида особенным временем – временем грандиозного выравнивания, когда трансокеанические путешествия соединили прежде изолированные популяции, чьи предки существовали в течение десятков или даже сотен тысяч лет, никак друг с другом не знаясь.

Но эта посылка ошибочна. Геномная революция показала, что если смотреть на временную развертку в прошлое, то нынешнее время ничем особым не примечательно. Смешения далеко разошедшихся групп происходили в нашем прошлом снова и снова, выравнивая не менее разные популяции, чем европейцы, африканцы и индейцы. При этом центральным мотивом смешения были союзы мужчин из одной популяции, обладающих социальной властью, с женщинами из другой популяции.

Отцы-основатели

Вскоре после Конституционного конвента 1787 года Томас Джефферсон, будущий президент США, вступил в связь со своей рабыней Салли Хемингс. Джефферсон владел огромной плантацией в Виргинии, штате, где 40 % населения составляли рабы⁵. У афроамериканки Салли трое из четырех бабушек и дедушек были европейцами. Но мать ее матери, то есть бабушка по материнской линии, была потомком африканских рабов, а по законам Виргинии статус раба наследовался от матери. У Джефферсона и Хемингс родилось шестеро детей⁶.

Об этой связи Джефферсона, величайшего американского просветителя, мыслителя, автора Декларации независимости США, много спорили, утверждая, что он бы не допустил незаконных семейных отношений. Однако исследование 1998 года показало четкое сходство Y-хромосомы мужских потомков Истона Хемингса Джефферсона, младшего сына Салли, и Y-хромосомы мужской линии, идущей от брата отца Джефферсона⁷. Конечно, это генетическое сходство можно объяснить и тем, что отцом тех детей был некий родственник Джефферсона, а не он сам. Но никаких исторических свидетельств этому нет, а вот обратному – связи Джефферсона с Хемингс – как раз есть: это вполне надежные записи, сделанные в XIX веке Мэдисоном Хемингсом, другим сыном Салли. Так что исследование, проведенное в 2000 году Фондом Томаса Джефферсона, заключает, что вся эта внебрачная история, по всей видимости, правдива⁸.

Согласно записям Мэдисона Хемингса, его мать имела возможность получить свободу, потому что присоединилась к Джефферсону во Франции, где рабство было запрещено, но она предпочла поехать с ним в Америку рабыней, оговорив условие, что ее дети когда-нибудь станут свободными. Хемингс было лет 14–16, когда во Франции завязались их отношения, то есть она была на тридцать лет моложе Джефферсона, поэтому зависела от него. К тому же она приходилась сводной сестрой Марте Рандольф, жене Джефферсона, умершей при трудных родах несколькими годами раньше, – отец Марты имел тайную связь с матерью Салли Хемингс⁹.

Ученые пытаются подсчитать, насколько широко были распространены в США подобные семьи. Смешанные союзы зачастую не регистрировались, а кем записывать детей от таких союзов – в каждом штате решали по-своему. Здесь может помочь генетика, так как по ДНК можно в принципе обрисовать процесс появления смешанного сообщества в США. И хотя никто еще не изучал ДНК из погребений афроамериканцев, но есть исследования генетики нынешней афроамериканской популяции. В 2001 году Марк Шрайвер провел анализ мутаций, которые кардинально различаются по частоте у европейцев и у западных африканцев (он работал с образцами афроамериканцев из Южной Каролины). По частоте этих мутаций Шрайвер с коллегами пытались выяснить, какой вклад достался афроамериканцам от предков, живших в Европе несколько десятков поколений назад¹⁰. Самая высокая доля (18 %) обнаружена у жителей Колумбии, столицы штата, – в сравнении с городами других штатов это нижняя граница диапазона. На побережье Южной Каролины, включая и порт работорговли Чарлстон, европейский вклад составляет 12 % и меньше, что, по мнению авторов, объясняется постоянным притоком черных рабов со своим генетическим наследием. А самая низкая оценка европейских генов выявилась у жителей островов Си-Айлендс – 4 %. Вероятно, это связано с долгой исторической изоляцией селившихся здесь рабов. Интересно, что изоляция проявилась и в языке, на котором говорят островитяне: они единственные афроамериканцы, у которых в ходу язык галла с африканской грамматикой. В Y-хромосомах и в митохондриальной ДНК, как выяснилось после проведенного сравнения, частоты “европейских” и “африканских” мутаций существенно различаются. И получается, что европейское наследие в основном исходит от мужчин, а африканское – от женщин, что отражает социальное неравенство в смешанных парах: свободный мужчина и рабыня¹¹.

Ситуация в Южной Каролине представляет микрокосм в макрокосме Соединенных Штатов. Вместе с Катаржиной Брик из компании 23andMe по тестированию персональных геномов мы проанализировали более пяти тысяч геномов людей, считающих себя афроамериканцами. И обнаружили, что в среднем у них 27 % европейской примеси, а в Х-хромосоме ее лишь 23 %¹². По доле наследия в Х-хромосоме по сравнению с другими хромосомами можно судить о разнице в правилах жизни мужчин и женщин во время смешения популяций, так как в генофонд от женщин поступает две трети всех Х-хромосом, а других хромосом – поровну от мужчин и от женщин. Поэтому история женского населения оказывает большее влияние на Х-хромосому, чем на все остальные. Основываясь на этом, Брик рассчитала, сколько (а точнее, какое соотношение) европейских прародителей и прародительниц требовалось, чтобы получилась наблюдаемая разница европейского наследия в Х-хромосоме и в аутосомах у афроамериканцев – вышло 38 % мужчин и 10 %

женщин с европейскими генами. Когда я обсуждал эти результаты с социологом Орландо Паттерсоном, он сказал, что доля европейского наследия у афроамериканцев, доставшаяся от мужчин, – она отличается от соотношения 1:1, и это называется “половой сдвиг” – в период рабства должна была быть гораздо выше. В середине XX столетия под давлением движения за гражданские права культурные течения развернули “половой сдвиг” в обратную сторону, и теперь больше пар, в которых черный мужчина и белая женщина. Так что если у нас будут образцы ДНК из скелетов столетней давности, то мы можем ожидать даже более значительного “полового сдвига”.

Судя по генетическим закономерностям, схема отношений Томаса Джефферсона с Салли Хемингс тиражировалась бессчетное число раз другими парами. Об этой истории мы знаем, потому что она произошла сравнительно недавно и потому что в ней участвовали известные люди, но у нас есть все основания считать половой сдвиг ключевым свойством нашего вида. Геномная революция дала возможность измерить половой сдвиг для тех временных интервалов, для каких нет никаких записей и регистрационных книг. Таким образом, мы начали понимать, как неравенство формировало человечество в далеком прошлом.

Геномный след неравенства

Так уж все устроено в биологии людей, что один мужчина может иметь гораздо больше детей, чем одна женщина. Женщина сначала в течение девяти месяцев вынашивает ребенка, а потом несколько лет ухаживает за ним и только после этого может родить следующего малыша¹³. А мужчины могут наплодить множество потомков, вкладываясь в каждого по минимуму. И эффект этой биологической разницы усиливается социальными факторами, поскольку во многих обществах предполагается, что мужчины не должны проводить с детьми много времени. Получается, влияние на генофонд облеченных властью мужчин должно быть больше, чем могущественных женщин, если судить по их генетическому вкладу в следующие поколения. Что мы и видим по генетической картине.

Мужчины сильно различаются по числу потомков – у одних очень много отпрысков, у других мало, – а значит, можно поискать в прошлом геномные признаки этого различия и отсюда выяснить степень социального неравенства во всем обществе, а не только между мужчинами и женщинами. Яркий пример подобного неравенства, видного по числу мужских потомков, дает империя Чингисхана, простиравшаяся от Китая до Каспийского моря. Преемники Чингисхана, в том числе его сыновья и внуки, после его смерти в 1227 году еще больше расширили границы монгольской империи – на востоке до Кореи, на западе до Центральной Европы и до Тибета на юге. Монголы наладили систему станций со свежими конями в стратегически важных местах, позволявшую быстро передавать информацию по колоссальной, протяженностью 8 тысяч километров, территории. В таком интегрированном виде монгольская империя просуществовала недолго: например, Юаньская династия, которую они насадили в Китае, пала в 1368 году. Но в период своего расцвета империя монголов оказала колоссальное влияние на генетику евразийского населения¹⁴.

В работе 2003 года Кристофер Тайлер-Смит с коллегами показали, что сравнительно небольшое число правящих мужчин монгольского периода внесли непомерный вклад в геномы миллиардов сегодняшних восточных евразийцев¹⁵. Опираясь на анализ Y-хромосом, они вывели, что в “монгольское” время жил некий мужчина, чье прямое мужское потомство на сегодняшний момент исчисляется миллионами, населяющими территорию в бывших границах монгольской оккупации. Данные говорят, что около 8 % мужского населения в бывших владениях монголов имеют своеобразную последовательность Y-хромосомы – или же отличающуюся от нее несколькими мутациями. Тайлер-Смит назвал это явление “звездным кластером”, желая подчеркнуть, что начало ему положил всего один плодовитый мужчина; по его оценкам, основанным на числе накопленных в Y-хромосомной линии мутаций, время жизни зачинателя данной линии приходилось на период от 13 до 7 столетий назад. Чингисхан вписывается в эти рамки, так что можно допустить, что именно он был обладателем столь удачливой Y-хромосомы.

Звездные кластеры не ограничиваются Азией. Генетик Дэниел Брэдли с коллегами обнаружили у населения Ирландии особый Y-хромосомный тип с числом нынешних носителей от двух до трех миллионов. Данный тип берет начало от предка, жившего около 1500 лет назад¹⁶. Особенно часто он встречается у людей с фамилиями из династии О'Нил[18]18
  В статье указываются несколько фамилий, составляющих потомков одной династии: O'Neill, O'Gallagher, O'Boyle, O'Doherty, Connor, Cannon, Bradley, O'Reilly, Flynn, McKee, Campbell, Devlin, Donnelly, Egan, Gormley, Hynes, McCaul, McGovern, McLoughlin, McManus, McMenamin, Molloy, O'Kane, O'Rourke, Quinn и O'Donnell; первую из этого списка фамилию упоминает автор книги. (Прим. перев.)


[Закрыть] (что означает буквально “сын Нила”, или Ниалла) – это потомки одной из наиболее могущественных королевских семей средневековой Ирландии, а конкретнее, Ниалла Девяти Заложников, легендарного воителя раннего периода ирландского Средневековья. И если Ниалл действительно существовал, то он вполне мог быть зачинателем данной Y-хромосомной когорты.

Звездные кластеры захватывают воображение, потому что они связаны, порой спекулятивно, со знаменитыми историческими фигурами. Но, что важнее, звездные кластеры рассказывают об изменениях в социальной структуре, происходивших некогда в прошлом, и узнать о них каким-то иным путем очень трудно. Это та область знаний, где анализ Y-хромосом и митохондриальной ДНК может быть информативным даже без всего остального генома. Возьмем, к примеру, вечный спор историков о роли личности в истории, то есть о степени влияния на исторические события отдельного человека, чьи действия непропорционально сказываются на последующих поколениях. Анализ звездных кластеров дает объективную информацию о значимости правящих личностей в условиях крайнего неравенства в разные моменты истории человечества.

Было проведено два исследования – одним руководил Тоомас Кивисилд, а другим Марк Стоункинг, – в которых сравнивались звездные кластеры по Y-хромосоме и митохондриальной ДНК. Вот что было сделано: в парах индивидуальных последовательностей ДНК подсчитывалась разница в числе мутаций, причем отдельно в мужских Y-хромосомах и в женских митохондриальных ДНК; далее для каждой пары по числу накопленных мутаций оценено время существования их общего предка. И в результате обе группы пришли к замечательному выводу¹⁷.

У них получилось множество точек существования прародителей и прародительниц для каждой пары в сегодняшней популяции людей. Большинство прародительниц с очень малой вероятностью жили в интервале последних 10 тысяч лет, после того как многие регионы мира перешли к сельскому хозяйству. Так и должно быть, если в то время популяция была большой. Однако с Y-хромосомой все вышло по-другому. У восточноазиатов, европейцев, жителей Ближнего Востока и североафриканцев было найдено множество звездных кластеров с общими предками, существовавшими где-то около 5 тысяч лет назад¹⁸.

Пять тысяч лет назад – как раз во время сгущения звездных кластеров – в Евразии происходила так называемая революция вторичного производства (термин предложил Эндрю Шеррат), когда люди начали использовать одомашненных животных не только как источник мяса, но и разными другими способами: как тягловую силу для повозок, для вспашки, для производства молока и шерстяных тканей¹⁹. Примерно в это же время наступил бронзовый век – люди стали более мобильны благодаря одомашниванию лошади, изобретению колеса и колесных повозок; они приступили к добыче редких металлов, таких как медь и олово, необходимых для выплавки бронзы, которые импортировались на сотни или даже тысячи километров от разработок. А по распределению мутаций в Y-хромосомах можно предполагать, что в это время резко возросло неравенство: в генетике отразился процесс невероятной концентрации силы в руках небольшой части общества – процесс, запущенный новой экономикой. В тот период стоявшие у власти мужчины повлияли на последующие популяции больше, чем все прежние вожди; некоторые из властителей оставили свое ДНК-наследство даже большему числу нынешних потомков, чем Чингисхан.

С использованием древней ДНК вкупе с археологией мы начинаем выстраивать содержательную картину того неравенства. Около 5 тысяч лет назад на севере от Черного и Каспийского морей стала подниматься ямная культура, опиравшаяся, как мы обсуждали во второй части, на преимущества конного и колесного передвижения для освоения – впервые! – ресурсов степей²⁰. Ямники и их потомки, судя по генетическим данным, исключительно успешно заместили и фермеров Северной Европы, и охотников-собирателей Центральной Азии на востоке²¹.

Археолог Мария Гимбутас считает, что для сообщества ямников были характерны высочайшая стратификация и гендерный сдвиг. После ямников остались огромные курганы, из них большинство (80 %) заключают останки мужчин, часто с признаками тяжелых ранений, похороненные с устрашающими металлическими кинжалами и боевыми топорами²². По мнению Гимбутас, с прибытием ямников в Европу отношения между полами коренным образом изменились. Это совпадает с падением “старой Европы”, где порядки были мирные, без особых признаков насилия, и где женщины играли в общественной жизни немаловажную роль, о чем говорят повсеместно находимые статуэтки Венеры. В реконструкциях Гимбутас “старую Европу” стерло мужецентристское общество, что видно не только по археологии, но и по мужецентристской мифологии греков, скандинавов, индусов, то есть индоевропейских культур, пришедших с ямниками²³.

Рис 28 а. За последние 50 тысяч лет человеческие популяции невероятно разрослись. Это видно по реконструкциям генеалогических “деревьев”, сделанным на основании мтДНК, где общие прародительницы в недавнем прошлом весьма редки, что говорит о большом размере популяции.

Нужно с осторожностью относиться к любым попыткам обрисовать живую картину человеческих культур дописьменных эпох. Тем не менее, опираясь на древнюю ДНК, можно вполне уверенно говорить, что в обществе ямников власть находилась в руках небольшого числа знатных мужчин. Ямники привнесли всего несколько вариантов Y-хромосомы, а значит, и число их первых носителей было ограничено, но зато они чрезвычайно успешно распространили свои гены. Что же до митохондриальной ДНК, то тут от ямников осталось больше разнообразия²⁴. Потомки ямников или их близкие родичи распространили свои варианты Y-хромосомы и по Европе, и по Индии, где таких вариантов не было до бронзового века, так что демографическое влияние их экспансии огромно²⁵.

Рис. 28 б. По Y-хромосоме у многих есть общие предки в районе 5 тысяч лет назад. Это был закат бронзового века – время первых высокостратифицированных обществ, когда отдельным мужчинам удавалось захватить большое количество ресурсов и произвести необычайно многочисленное потомство.

Ясно, что экспансия ямников не отличалась дружелюбием, – неслучайно пропорция степных вариантов Y-хромомсом у сегодняшних западных европейцев²⁶ и индийцев²⁷ существенно выше, чем степное наследие в остальной части генома. Откуда этот перевес в мужской части степного наследия? От тех мужчин-степняков, которые, обладая политической или социальной властью, имели конкурентное брачное преимущество перед местными мужчинами. Самый показательный в этом смысле пример из известных мне – иберийские ямники, населявшие юго-запад Европы 45–40 столетий назад. В двух независимых лабораториях – у Дэвида Брэдли и у меня – прочитали ДНК из иберийских образцов того периода²⁸. У нас получилось, что около 30 % местного иберийского наследия было замещено наследием степняков. Но не для Y-хромосомы! По нашим данным, у 90 % мужчин с признаками какого бы то ни было ямного наследия – именно “степной” вариант Y-хромосомы, прежде отсутствовавший у иберийцев. Так что тут сработали жесткая иерархия и неравенство, принесенные экспансией из степи.

Выявление звездных кластеров базируется на анализе Y-хромосом и митохондриальной ДНК. А что добавляет полногеномный анализ? Если по полногеномным данным рассчитать размер сельскохозяйственных популяций за последние 10 тысяч лет, то мы увидим постепенный рост – и никакого бутылочного горлышка во временных окрестностях бронзового века, хотя его можно было бы ожидать, ориентируясь на усреднение по Y-хромосомам и митохондриальной ДНК²⁹. Так что Y-хромосома в этом смысле никак не является репрезентативной частью генома, поскольку определенные варианты Y-хромосомы передаются следующим поколениям чаще, успешнее, чем другие. В принципе, это можно было бы объяснить естественным отбором: скажем, некоторые варианты Y-хромосомы дают носителям какое-то биологическое преимущество, например, увеличивают плодовитость. Но между тем одну и ту же синхронную генетическую картину мы видим в разных местах по всему миру, и формируется она как раз во время становления социально стратифицированных обществ – нет, для естественного отбора слишком маловероятно несколько раз независимо создать наборы полезных мутаций. На мой взгляд, более правдоподобно объяснять эту генетическую картину социальными изменениями, при которых в руках немногих знатных мужчин сосредоточилось столько власти, что они не только получили доступ к большому числу женщин, но и могли передавать набранный социальный престиж своим сыновьям и внукам, и те с гарантией оказывались в выигрышном положении. В результате от поколения к поколению копии их Y-хромосом все множились и множились, углубляя свой генетический след, который очень красноречиво рассказывает о прошлых сообществах.

Вполне возможно, что в тот период отдельные женщины тоже становились очень могущественными, больше чем когда бы то ни было. Но для женщины, даже обладающей большой властью, биологически невозможно родить множество детей, так что генетический след неравенства проще проследить на мужской линии.

Половой сдвиг в смешанной популяции

Есть множество путей соединения популяций: оккупация, миграция на чужую родину, совместная демографическая экспансия на одну и ту же территорию, торговля и культурный обмен. В принципе, популяции могут смешиваться на равных, скажем, за счет мирного перемещения на одну и ту же территорию равнообеспеченных ресурсами людей. Но гораздо чаще бывает асимметрия в отношениях, и она отражается в брачных союзах женщин из одной популяции и мужчин из другой. Мы видели это на примере истории афроамериканцев или истории ямников. По-разному записанные в геноме истории мужчин и женщин позволяют изучать подобные смешения и делать выводы о культурных взаимодействиях, происходивших давным-давно.

Некоторые из видимых в геномах половых сдвигов действительно очень древние. Возьмем, например, неафриканское население – любой анализ геномов показывает популяционное бутылочное горлышко возрастом немногим старше 50 тысяч лет (это значит, что небольшое число тогдашних потомков породили целое сегодняшнее человечество). В 2009 году я работал вместе с Алоном Кейнаном, молодым специалистом из моей лаборатории; мы сравнивали изменчивость аутосом и Х-хромосомы, одной из двух половых хромосом, более крупной. К нашему удивлению, ее изменчивость оказалась много ниже, чем если бы мужчины и женщины в равной мере участвовали в формировании генофонда неафриканцев. При этом нет никаких сомнений, что для предковой группы неафриканцев сценарий с увеличенным мужским вкладом не проходит, ведь тогда вариабельность Х-хромосомы должна была бы быть выше. Но мы нашли один сценарий, который объясняет найденное соотношение изменчивости у мужчин и женщин: после ответвления предковой популяции-основательницы неафриканцев в нее влились мужчины из других групп. Так как у мужчин на каждые две копии любой аутосомы приходится только одна копия Х-хромосомы, то повторное добавление в популяцию мужчин будет раз за разом уменьшать изменчивость Х-хромосом (имеется в виду в целом по популяции) по сравнению с изменчивостью аутосомной части³⁰.

Для этой гипотезы нашлось некоторое подтверждение по материалам популяций пигмеев из Центральной Африки и окружающих их банту-говорящих группировок. Когда несколько тысячелетий назад земледельцы банту начали распространяться из западной части Центральной Африки, они оказали глубокое влияние на коренные популяции охотников-собирателей тропических лесов; об этом свидетельствует как лингвистика – нет пигмеев, говорящих не на банту, – так и генетика: все пигмеи несут наследие банту. Сегодня сплошь и рядом дети мужчин-банту и женщин-пигмеев воспитываются в сообществах пигмеев³¹. Волны генетических потоков от банту к пигмеям очень похожи на сценарий, предложенный мной и Кейнаном для предковой популяции неафриканцев. Как эти волны иммиграций отразились на генетике пигмеев? Как и следовало ожидать, в виде пониженной изменчивости Х-хромосомы по сравнению с остальным геномом³². Возможно, та пониженная вариабельность Х-хромосомы, которую мы увидели у общих предков неафриканцев, представляет аналогичный случай.

Свидетельства полового сдвига при смешении популяций становятся общим местом в популяционной генетике. Так, у афроамериканцев явно превалирует вклад мужчин-европейцев, но в Южной и Центральной Америке сдвиг в сторону мужчин-европейцев поистине огромен, настолько обычны были союзы, подобные Эрнану Кортесу с Малинче. Андрес Руис-Линарес с коллегами, изучая генетику населения Антиохии, одной из областей Колумбии, которая в XVI–XIX веках находилась в относительной изоляции от остального мира, задокументировал удивительную картину: 94 % мужчин несут Y-хромосому европейского типа, при этом митохондриальная ДНК у них на 90 % индейская³³. Эти цифры как нельзя лучше отражают, что социальный выбор работал против местных мужчин. Так как практически все мужское наследие пришло от европейских мужчин, а все женское наследие от “скво”, то первое, что наивно приходит в голову: видимо, у жителей Антиохии половина наследия европейская, а половина индейская. Но это неверно. На самом деле около 80 % в их полном геномном наследии происходит из Европы³⁴. Объяснение тут такое: в течение многих поколений Антиохию наводняли мужчины-иммигранты. Первые прибывшие европейцы сходились с индейскими женщинами; за ними приезжали все новые и новые мужчины. С каждой новой волной мигрантов-мужчин пропорция европейского наследия увеличивалась во всех частях генома, за исключением митохондриальной ДНК, ведь она достается только от женщин, которых среди мигрантов было совсем немного.

При смешении народов Индии, которое происходило 4–2 тысячи лет назад и привело к формированию сегодняшнего населения страны, в генетическом наследии получился сильный половой сдвиг³⁵. Как мы обсуждали во второй части, эндогамные группы индийцев с традиционно высоким статусом имеют в среднем больше западноевразийского наследия, чем низкостатусные группы³⁶. И этот эффект подчеркнут резким половым сдвигом, потому что митохондриальная ДНК больше тяготеет к местным вариантам, а Y-хромосома – к западноевразийским³⁷. Из этих данных проступает история: мужчины западноевропейского происхождения занимали высокое положение в кастовой системе и позволяли себе заключать союзы с низкоранговыми женщинами. Поэтому нынешняя структура населения Индии есть результат быстрого соединения социально неравных популяций.

ДНК может в одночасье опровергнуть гипотезы из других областей знаний. А вот пример, когда к опровержению бытовавших взглядов добавилось и неожиданное открытие, касающееся полового сдвига в смешанной популяции. На сегодняшний день почти вся популяция тихоокеанских островов несет некоторое наследие восточноазиатского происхождения. Как описано во второй части, это наследие пришло от предковой популяции Тайваня, научившейся ходить по морю на дальние расстояния. С этим изобретением они распространили своих людей, язык и гены по всем островам Пацифики. Но у населения Океании есть еще и папуасское наследие, имеющее отношение к местным охотникам-собирателям Новой Гвинеи. Следуя логике представлений о доминировании в популяции мужчин-завоевателей и их смешении с местными женщинами, был проведен анализ Y-хромосом и митохондриальной ДНК у населения островов. Как выяснилось, большую часть восточноазиатского наследия принесли в Океанию не мужчины, а женщины³⁸.

Согласно одному из объяснений, в ранних обществах островитян имущество переходило по женской линии, а свободные от имущества мужчины плавали между островами³⁹. Но можно предположить влияние и другого фактора. Как было показано в моей лаборатории (об этом см. во второй части), первые тихоокеанские мореходы имели ничтожно мало папуасского наследия⁴⁰. А последующие волны миграции с запада на восток несли популяции смешанного происхождения с папуасским и восточноазиатским наследием, что объясняет повсеместное, включая и дальние острова, присутствие папуасских генов. И если мужчины поздних мигрантных потоков имели социальное преимущество перед местными оседлыми мужами, то они должны были соединять свое в основном папуасское наследие с женским, в основном восточноазиатским.