Текст книги "Кто мы и как сюда попали. Древняя ДНК и новая наука о человеческом прошлом"

Наш подход назывался “тест четырех популяций”, и он стал основным рабочим инструментом в задаче сравнения любых популяций. На входе в каждом из четырех геномов – например, два современных, неандертальский и шимпанзе – берется одна конкретная позиция, и в ней читаются буквы ДНК. Нужно обращать внимание на те позиции, где в одной из двух популяций современных людей произошла мутация (то есть один из вариантов архаический, как у шимпанзе, а другой с мутацией), а у неандертальцев в этой позиции имеется та же самая мутация; это будет означать, что мутация произошла до окончательного разделения современных людей и неандертальцев. И после выяснить, на какую из двух популяций неандертальцы больше похожи по своим мутациям. Если обе современные популяции унаследовали свои мутации от предковой группы, отделившейся до разделения линий людей и неандертальцев, то нет никаких оснований считать, что в этих двух популяциях мутации распределены неравномерно, то есть что неандертальцы должны быть больше похожи на одну из этих популяций; как раз наоборот, неандертальцы должны быть одинаково похожи на обе популяции. Но если неандертальцы и одна из двух популяций современных людей скрещивались, то потомки этой “гибридной” популяции должны иметь больше общих мутаций с неандертальцами.

Рис. 7. С помощью теста четырех популяций мы можем оценить, насколько вероятно, что две популяции являются наследницами одной предковой популяции. Возьмем, к примеру, мутацию Т, которая произошла у предка неандертальцев, и потому в ДНК шимпанзе ее нет. В геноме европейцев таких мутаций – общих с неандертальцами – на 9 % больше, чем у африканцев, что говорит о том, что в истории неандертальцев были скрещивания с предками европейцев.

И когда мы проверили нынешние популяции людей, то обнаружилось, что неандертальцы в равной мере похожи на европейцев, азиатов и новогвинейцев, но меньше похожи на африканское население к югу от Сахары (сюда входят совсем разные группы из Западной Африки и бушмены, охотники-собиратели Южной Африки), чем на все неафриканское население. Разница выглядела небольшой, но вероятность, что это различие случайно, равнялась одной квадриллионной. И каким бы образом мы ни обсчитывали данные, результат оставался именно таким. Эта разница должна была появиться, если неандертальцы скрещивались с предками неафриканского населения, но не с предками африканцев.

Как мы не верили в собственные результаты

Полученный вывод нас не устраивал, потому что он противоречил научным представлениям того времени – представлениям, которых строго придерживалось большинство членов нашей команды. Пэабо после аспирантуры работал в той лаборатории, где в 1987 году было доказано, что древнейшее разделение человеческих митохондриальных линий произошло в Африке, а это решительное свидетельство в пользу африканского происхождения современных людей. Сам Пэабо в 1997 году показал, что неандертальская мтДНК далеко отстоит от диапазона изменчивости современной человеческой мтДНК, тем самым укрепив гипотезу чисто африканского происхождения современных людей¹⁹.

И я тоже, когда вошел в проект “Геном неандертальца”, испытывал сильное предубеждение против идеи о возможном скрещивании неандертальцев и современных людей. Мой руководитель в аспирантуре Дэвид Гольдстейн учился у Луки Кавалли-Сфорца, для которого концепция “из Африки” являлась основной моделью человеческой эволюции, и я напрямую унаследовал эти взгляды. С моей точки зрения, известные генетические данные настолько однозначно говорили в пользу сюжета “из Африки”, что я с легким сердцем мог поставить на самую строгую его версию, без каких бы то ни было скрещиваний с неандертальцами.

Исходя из этих взглядов, мы все сильно сомневались в обнаруженных нами же доказательствах скрещивания с неандертальцами. Поэтому, чтобы понять, где мы ошиблись с доказательствами, мы применили серию очень жестких тестов. Мы проверили, насколько полученный результат зависит от методики секвенирования, и для этого использовали две очень разных технологии. Но разницы не обнаружили. Проверили возможность, что найденное доказательство на самом деле является следствием большого числа ошибок в древней ДНК, затрагивающих, как известно, одни буквы ДНК чаще, чем другие. Но какой бы тип мутаций мы ни брали, доказательство оставалось на месте. Потом мы посмотрели, не мог ли полученный результат быть следствием загрязнения неандертальского образца современной ДНК. Несмотря на все старания не допустить лабораторных загрязнений, с образцами в принципе такое могло случиться, хотя оценка уровня современных загрязнений, которую мы все же получили, была настолько низкой, что никак не могла стать причиной выявленной закономерности. К тому же если бы такие загрязнения все же повлияли на общую картину, то она не имела бы ничего общего с той, что мы видели. Загрязнения, случись они в образце, были бы европейскими, потому что только европейцы работали с неандертальскими костями с самого их открытия. Но неандертальская ДНК была ближе и к европейской, и к азиатской, и к новогвинейской, а это три совершенно разные популяции.

Мы все равно сомневались, гадали, о чем таком еще не вспомнили, что могло бы объяснить найденную закономерность. А потом в 2009 году я поехал на конференцию в Мичиганский университет, где встретил Расмуса Нильсена; у него в работе были геномы людей со всего мира. Известно, что у африканцев в большей части генома вариабельность выше, чем у неафриканцев, и африканские генетические линии расходятся глубже во времени, как, например, в случае с мтДНК. Но Нильсен нашел в геноме такие редкие участки, где вариабельность у неафриканцев была выше, а не ниже, потому что эти участки отделились от общего ствола современных людей раньше и прямиком отошли к неафриканцам. Эти участки могли быть унаследованы от архаичных людей, которые скрещивались с неафриканцами. Нильсен присоединился к нашей команде, он должен был сравнить те самые редкие участки с нашими данными по неандертальцам. Взяв 12 таких участков, он обнаружил, что 10 из них близки к неандертальским последовательностям. 10 из 12 – это слишком много для простой случайности. Так что большая часть нильсеновских вариабельных участков была, похоже, унаследована от неандертальцев.

Рис. 8. Когда в организме человека идет развитие яйцеклеток или спермиев, то в них в итоге оказывается только одна из каждой пары хромосом (у человека 23 пары), и именно ее он передаст следующим поколениям. Хромосомы в половых клетках индивида являются соединенной нарезкой из тех, что достались ему/ей от матери и отца (см. рис. на другой странице). Это означает, что кусочки неандертальской ДНК в геноме современных людей становились все мельче и мельче по мере удаления от времени смешения (показаны реальные данные по хромосоме 12).

Потом мы получили оценку времени, когда неандертальская ДНК оказалась в составе неафриканской ДНК. Для этого мы представили, как шла рекомбинация – процесс, происходящий в ходе созревания яйцеклеток и сперматозоидов, предполагающий взаимоперестановку крупных фрагментов родительской ДНК и создание по-новому перетасованной последовательности, которая уже и передается детям. Представим, к примеру, первое гибридное поколение: женщину, мать которой была неандерталкой, а отец – представителем современных людей. В клетках ее тела каждая пара хромосом представлена одной целой неандертальской и одной целой современной хромосомой. Но в ее яйцеклетках при этом содержится 23 перетасованных хромосомы. И каждая из этих хромосом может иметь одну половину неандертальскую, а вторую – современную. Далее предположим, что эта женщина сошлась с современным мужчиной, их потомки передали смешанные гены в следующие поколения современных людей, а те в следующие. И с каждым новым поколением фрагменты неандертальской ДНК нарезались все мельче и мельче – рекомбинация срабатывает подобно ножу в кухонном комбайне, нарезая родительскую ДНК и перемешивая ее кусочки в случайных комбинациях на хромосоме. И вот, измеряя типичную длину кусочков неандертальской ДНК у нынешних людей – а мы выбрали эти кусочки по тому критерию, что у неандертальцев и неафриканцев они одни, а у африканцев другие, – можно узнать, сколько прошло поколений с момента вхождения неандертальской ДНК в геном предков нынешних людей.

Используя такой подход, мы выяснили, что неандертальский генетический материал (по крайней мере, некоторая его часть) был получен современными людьми где-то в интервале 86–37 тысяч лет назад²⁰. После этого мы уточнили оценки времени смешения, а для этого включили в работу образцы древней ДНК современного человека из Сибири, жившего, согласно радиоуглеродным датировкам, 45 тысяч лет назад. У этого сибиряка фрагменты неандертальского происхождения были в среднем в семь раз длиннее, чем у нынешних людей, а это подтверждает, что он жил существенно ближе ко времени гибридизации с неандертальцами. Сибирский материал позволяет сузить диапазон датировки данного события гибридизации: 54–49 тысяч лет назад²¹.

Но в 2012 году мы еще не доказали, что в выявленном событии гибридизации участвовали именно неандертальцы. Ведь оно могло быть и с другими архаичными людьми, не обязательно неандертальцами, как указывал Грэм Куп, и это был, пожалуй, самый серьезный для нас вопрос²². Найденные закономерности могли быть результатом встреч современных людей с неизвестными пока архаичными людьми, связанными дальним родством не только с нами, но и с неандертальцами.

А через год мы смогли вывести из игры сценарий Купа. Тут помогли данные, полученные в лаборатории Пэабо из неандертальских костей, найденных в Южной Сибири: возраст этих костей составлял по меньшей мере 50 тысяч лет (радиоуглеродное датирование дает лишь нижний предел, так что действительный возраст может быть существенно старше)²³. И по этому сибирскому геному нам удалось получить в сорок раз больше данных, чем для хорватского неандертальца. А с такими данными мы смогли с помощью перекрестного сравнения фрагментов последовательности отредактировать ошибки. В результате геном прочитался даже с меньшим уровнем ошибок, чем геномы нынешних людей. По этому высококачественному прочтению мы определили, насколько родственны неандертальцы и современные люди: в расчетах мы опирались на число мутаций, произошедших со времени разделения их линий. Мы не нашли фрагментов генома (или их было совсем мало), которые бы свидетельствовали об общих предках неандертальцев с современными африканцами (из районов южнее Сахары) в интервале последнего полумиллиона лет. Но с неафриканцами такие фрагменты нашлись – и их общий с неандертальцами предок существовал в интервале последней сотни тысяч лет. Это попадает во временные рамки укоренения неандертальцев в Западной Евразии. Значит, современные люди скрещивались именно с неандертальцами, а не с какими-то отдаленно родственными группами.

Гибридизация на Ближнем Востоке

Итак, сколько же генетического наследия неандертальцев имеется у сегодняшних неафриканцев? У нас получилось, что в их геноме содержится 1,5–2,1 % ДНК неандертальского происхождения²⁴, при этом у восточных азиатов эти цифры немного выше, чем у европейцев, и это несмотря на тот факт, что родиной неандертальцев была Европа²⁵. Частично это объясняется, как мы теперь знаем, разбавлением. Древняя ДНК европейцев, живших ранее 9 тысяч лет назад, говорит о том, что у местного дофермерского населения количество неандертальской ДНК было таким же, как у современных восточноазиатов²⁶. А потом в популяцию европейцев вливался генетический материал людей, отделившихся от всех неафриканцев до смешения с неандертальцами (о той ранней линии, открытой с помощью анализа древней ДНК, будет рассказано во второй части книги). Расселение фермеров, несущих наследие этой ранней ветви, разбавило неандертальскую ДНК у европейцев, но не у азиатов²⁷.

Если брать в расчет только археологическую летопись, то кажется вполне естественным, что скрещивание неандертальцев и современных людей происходило в Европе, ведь неандертальцы появились именно там. Но так ли это? Была ли Европа тем местом, где происходила основная гибридизация, оставившая свой след в геноме современных людей? По генетическим данным можно сказать, насколько родственны люди, но люди – существа подвижные и могут в течение своей жизни мигрировать даже пешком на тысячи километров, так что генетические закономерности не обязательно говорят о месте скрещиваний носителей ДНК. И если исследования последних лет что-то и показали про локализацию скрещиваний, так это то, что географическое распределение сегодняшних носителей ДНК зачастую вводит в заблуждение относительно местожительства их предков.

Тем не менее мы имеем право строить правдоподобные предположения о географии тех событий. Следы гибридизации выявлены не только у европейцев, но и у восточноазиатов и новогвинейцев. Если брать всю Евразию, то Европа оказывается глухим тупиком, а не магистральным путем, так что волне мигрантов, катившейся на восток, незачем было туда сворачивать. Поэтому задумаемся: где неандертальцы и современные люди могли встретиться и смешаться, так что их потомки оказались и в Восточной Азии, и в Новой Гвинее, и в Европе? Археологи показали, что на Ближнем Востоке неандертальцы и современные люди попеременно заселяли одну и ту же территорию, занимая на ней доминирующую позицию, и это происходило по крайней мере дважды в промежутке от 130 до 50 тысяч лет назад. Так почему бы не предположить, что именно там они и встречались в это время? С позиций смешения на Ближнем Востоке сходное неандертальское наследие у европейцев и восточноазиатов выглядит вполне логично.

И вообще, было ли в Европе скрещивание с неандертальцами? В 2014 году Пэабо со своей группой отсеквенировали ДНК из скелета, найденного в пещере Пештера-ку-Оасе в Румынии. Этот скелет Эрик Тринкаус считал гибридом между неандертальцем и современным человеком: череп по своим признакам подходил и к одному, и к другому²⁸. Как мы установили в ходе анализа генома этого индивида, жившего около 40 тысяч лет назад (по радиоуглеродному датированию), у него 6–9 % составляло неандертальское наследие. Что гораздо больше тех 2 %, которые характерны для нынешних неафриканцев²⁹. Некоторые неандертальские последовательности в его ДНК тянутся на треть длины хромосомы, непрерывные, не разбитые рекомбинацией, а это так много, что мы с уверенностью можем утверждать: в генеалогическое дерево индивида из Оасе неандертальцы включились всего за шесть поколений до того. И вряд ли здесь дело в современном загрязнении – оно бы разбавило, а не увеличило неандертальское наследие. Кроме того, оно бы распределилось по геному случайным образом, так же случайно меняя все неандертальские фрагменты, а не сработало бы исключительно на их удлинение. А длинные неандертальские фрагменты прекрасно видны и просто на глаз, если наложить геном из Оасе с характерными неандертальскими мутациями (позициями, более сходными с последовательностями неандертальцев, чем современных людей) на современный геном. Тут даже статистика не нужна, все доказывает сама картинка.

Анализ генома из Оасе с его признаками недавней гибридизации указывал, что современные люди и неандертальцы смешивались в Европе, на родине неандертальцев. Но что это была за популяция, родная для того гибридного человека? От нее сегодня, вероятно, не осталось никаких потомков. Потому что геном из Оасе, как мы выяснили, к европейцам не ближе, чем к восточноазиатам. А это означает, что группа, к которой он принадлежал, была своего рода эволюционным тупиком – эти первопроходцы прибыли в Европу, пережили короткий период расцвета, во время которого скрещивались с местным неандертальским населением, а затем вымерли. Таким образом, человек из Оасе представляет серьезное доказательство гибридизации с неандертальцами на территории Европы, но при этом ничем не помогает решить, откуда родом сегодняшнее неандертальское наследие, из Европы или нет. Пока что наиболее логичным кажется предположение о ближневосточном происхождении неандертальского наследия.

Археологические данные о первых “современных” европейцах хорошо согласуются с выводом об эволюционно тупиковой ветви людей из Оасе. Каменные орудия, которые люди Оасе производили, стилистически весьма разнообразны, но, как и сама группа, представляют собой тупиковый путь, в том смысле, что эти стили быстро, через несколько тысяч лет, бесследно исчезают из археологической летописи. Однако нам известен так называемый протоориньякский технологический стиль, а он, как считается, произошел от более ранней ахмарской индустрии на Ближнем Востоке. Эта протоориньякская технология существовала и позже 39 тысяч лет назад, трансформировавшись, по всей вероятности, в ориньякскую индустрию, первую широко распространенную индустрию современных людей в Европе³⁰. Такая картина хронологии индустрий понятна, если предположить, что производители ориньякских орудий происходили из другой волны мигрантов, чем остальные ранние переселенцы, например люди из Оасе. Этот сценарий объясняет, почему люди из Оасе скрещивались с европейскими неандертальцами, но при этом неандертальское наследие у сегодняшних европейцев – не европейского происхождения.

Две группы на границе совместимости

Невысокая доля неандертальского наследия у нынешних людей может объясняться в числе прочего и пониженной плодовитостью гибридов. Такую мысль впервые высказал Лоран Экскофье: из своих исследований он знал, что если популяция животных или растений вселяется на новую территорию, которую уже занимают их возможные партнеры для скрещиваний, то даже невысокая доля гибридных пар даст высокий уровень примеси в потомках, гораздо больший, чем те 2 %, которые выявляются для сегодняшних неафриканцев. Экскофье считал: единственное, что могло настолько понизить присутствие неандертальского материала в генофонде разрастающейся популяции современного человека, это в пятьдесят раз большее число чистокровных потомков от скрещиваний современных людей, чем полукровок от браков современных людей и живущих с ними неандертальцев³¹. И он полагал, что такая существенная разница объясняется пониженной плодовитостью полукровок по сравнению с чистокровными современными людьми.

Меня его аргументы не убеждали. Я предпочитал думать, что гибридные скрещивания ограничивались просто по каким-то социальным причинам. И сегодня многие группы людей стараются держаться наособицу, соблюдая культурные, религиозные и кастовые границы. Почему с современными людьми и неандертальцами дела должны были обстоять иначе?

Но в идеях Экскофье заключалась важная истина. Мы и другие исследователи это поняли, когда стали анализировать и картировать оставшиеся у современных людей фрагменты неандертальского генома. Над этой задачей работал Шрирам Санкарараман из моей лаборатории: он выполнил поиск мутаций, имевшихся в секвенированном неандертальском геноме, но отсутствующих или редких у южных африканцев. Затем с помощью выстраивания цепочек с такими мутациями нам удалось выявить неандертальские фрагменты, значительную их часть, во всех неафриканских популяциях. А после мы посмотрели, как в современных геномах распределены эти фрагменты: стало ясно, что очень и очень неравномерно. То есть влияние гибридного скрещивания затронуло разные части генома очень по-разному. Средняя доля неандертальской ДНК у неафриканцев составляет примерно 2 %, но в разных участках эта величина сильно варьирует. В более чем половине генома неандертальское наследие вообще ни у кого не выявляется. А в некоторых особых участках генома присутствует более 50 % неандертальской последовательности ДНК³².

Главную подсказку, помогающую понять эту картину, дало изучение тех участков неафриканского генома, где неандертальские кусочки редки. По аналогии с митохондриальным геномом мы полагали, что присутствие или отсутствие неандертальских фрагментов определяется случайностью. Однако очень маловероятно, что в значительную часть генома, выполняющую ту или иную биологическую функцию, неандертальские фрагменты все время “случайно” не попадают, если только тут не вступает в игру естественный отбор, вычищая эти фрагменты.

И мы обнаружили именно это – следы систематического удаления неандертальских фрагментов, и, что примечательно, эти следы вычищения очевидны в двух частях генома, имеющих отношение, как мы знаем, к плодовитости гибридов.

Первое из этих мест с урезанным неандертальским наследием находится на Х-хромосоме, одной из двух половых хромосом. Это напомнило мне результаты нашей с Ником Паттерсоном работы, касающейся разделения предков шимпанзе и человека, опубликованной несколькими годами раньше³³. В каждой популяции на каждые три копии Х-хромосомы приходится по четыре копии любой другой хромосомы (потому что у женщин две копии Х-хромосомы, а у мужчин только одна, тогда как для подавляющего большинства всех других хромосом у мужчин и женщин имеется по две копии). Это означает, что в каждой генерации две наугад взятые Х-хромосомы будут иметь общего родителя с вероятностью 4: 3 по отношению к любой другой паре хромосом. Отсюда следует, что ожидаемое время, прошедшее от общего предка до пары выбранных нами Х-хромосом, составит три четверти времени, оцененного для остального генома. Однако реальные последовательности дают величину, равную половине времени или даже меньше³⁴. В нашем исследовании по популяциям шимпанзе и человека мы не выявили никаких сюжетов, способных объяснить такие закономерности: ни меньшую межпопуляционную миграционную подвижность женщин по сравнению с мужчинами, ни большую изменчивость по числу потомков у женщин по сравнению с мужчинами, ни экспансию популяций или, наоборот, их сокращение. Но один сюжет все же подошел: все становится объяснимо, если общая предковая популяция человека и шимпанзе разделилась, а затем вновь объединилась, дав впоследствии предков человека и предков шимпанзе.

Как получается, что гибридизация приводит к столь малой генетической вариабельности Х-хромосомы по сравнению с остальным геномом? У различных видов животного царства, как мы знаем, если есть две достаточно давно разобщенные популяции, то их гибридное потомство будет иметь пониженную плодовитость. Для млекопитающих, к которым относимся и мы, пониженная плодовитость больше свойственна мужчинам, а генетические элементы, ответственные за это, расположены на Х-хромосоме³⁵. Поэтому если две популяции настолько разобщены, что их потомство будет иметь низкую плодовитость, но они еще способны скрещиваться и производить гибридов, то естественный отбор будет действовать против них, нацелившись на элементы, снижающие плодовитость. И лучше всего это будет видно по Х-хромосоме, потому что именно на ней сосредоточены гены, определяющие бесплодность. В результате естественный отбор будет поддерживать на Х-хромосоме участки ДНК той группы, которая доминировала по численности в смешанной популяции. Из-за этого Х-хромосома в смешанной популяции будет практически нацело состоять из ДНК доминирующей по численности группы. Отсюда и непропорционально низкий уровень различий Х-хромосомы у гибридной популяции и одной из “родительских” популяций (а именно доминантной). Такое объяснение согласуется с генетической картиной у человека и шимпанзе.

Предложенное рассуждение выглядит несколько надуманным, но оно тем не менее подкрепляется данными по домовым мышам – по гибридам западноевропейской и восточноевропейской популяций, живущим на территории, которая протягивается по Центральной Европе полосой с севера на юг примерно вдоль линии железного занавеса времен холодной войны. У этих гибридов по сравнению с западноевропейской популяцией плотность мутаций выше, потому что они несут ДНК не только западноевропейских мышей, но и мышей Восточной Европы, генетически более разнообразных, чем их западные соседи. При этом плотность мутаций в Х-хромосоме гибридов сильно снижена, потому что в их Х-хромосоме очень мало ДНК от восточноевропейской популяции, так как восточный вариант Х-хромосомы сопряжен с бесплодностью гибридных самцов³⁶.

После 2006 года, когда мы опубликовали статью о гибридной природе предков шимпанзе и человека, появились, хотим мы того или нет, новые подтверждения этому главному событию древнего смешения, имевшему место в эволюционной истории шимпанзе и человека. В 2012 году Миккель Шируп и Томас Майлунд с коллегами разработали новый, опирающийся на данные генетики метод, чтобы оценить, насколько внезапно разделились предки двух ныне живущих видов. Этот метод использовал тот же принцип, что у Ли и Дурбина³⁷, как это было описано в главе 1. И когда его применили для анализа времени разделения шимпанзе и их дальних родичей бонобо, то получили подтверждение очень быстрого размежевания, что вполне согласуется с гипотезой, что данные виды появились в результате разделения популяции большой рекой (Конго), которая образовалась сравнительно быстро 1–2 миллиона лет назад. Но когда тем же методом проверили человека и шимпанзе, то все получилось по-другому. Их разделению, как выяснилось, предшествовал долгий период генетического обмена, пока шел процесс дифференцировки популяций – именно это и ожидается при гибридизации³⁸.

Но еще более важные доказательства были опубликованы Ширупом и Майлундом в 2015 году. Вместе со своими коллегами они показали, что те участки на Х-хромосоме неафриканцев, откуда отбором удалялись неандертальские фрагменты, в большой мере совпадают с участками повышенного сходства у человека и шимпанзе³⁹. Вполне ожидаемая картина, если принять, что мутации, снижающие плодовитость, сконцентрированы не просто на Х-хромосоме, а в конкретных ее местах, и именно в них естественный отбор, работающий против гибридных самцов с низкой плодовитостью, оставляет минимум чужеродного наследия. Таким образом, вычищение неандертальской ДНК из “современной” Х-хромосомы выглядит наглядным доказательством низкой плодовитости гибридных самцов.

Рис. 9

Мы выявили и вторую линию доказательств, говорящую о бесплодности мужчин-полукровок от смешения неандертальцев и современных людей, никак не связанную с Х-хромосомами. Если у гибридного мужчины наблюдается пониженная плодовитость, то за это должны отвечать те гены, которые особенно активны в тканях половой системы, и именно с ними может быть связана ее дисфункция. Следствием из такой гипотезы – мне эту мысль высказал эволюционист Дэйвен Пресгрейвс после нашей беседы об Х-хромосомном доказательстве – будет то, что в генах, наиболее активно работающих в мужских гаметах в семенниках, неандертальского наследия должно оказаться меньше, чем в среднем по генам, активным в других тканях. Мы проверили идею Пресгрейвса на реальных данных, и она в точности подтвердилась⁴⁰.

Но проблемы с неандертальским наследием касаются не только пониженной плодовитости, как это видно по неандертальской ДНК, вычищенной из Х-хромосомы и из участков с генами, ответственными за мужскую плодовитость. Такой же пониженный уровень неандертальского наследия виден и в большом числе других генов (в действительности неандертальского наследия больше в так называемой мусорной ДНК с урезанными биологическими функциями). Яснее всего это проявилось при исследовании геномов пятидесяти древних евразийцев, хронологически распределенных в интервале последних 45 тысяч лет. В этом исследовании 2016 года⁴¹ мы показали, что неандертальское наследие уменьшалось постепенно, от 6–3 % в самых древних образцах до сегодняшних 2 % в более молодых, и это связано с действием естественного отбора против неандертальской ДНК.

Большая часть ареала неандертальцев приходится на территорию, где во время ледниковых периодов популяции важных для них растений и животных испытывали серьезный стресс – для живших в тропической Африке предков современных людей такая проблема не стояла особенно остро. По своей численности популяции современных людей были больше, чем популяции неандертальцев, что следует из вчетверо меньшего разнообразия неандертальского генома. Малая численность не слишком способствует генетическому здоровью, потому что в каждом поколении случаются колебания частоты мутаций и этого порой достаточно, чтобы те или иные мутации распространились в популяции, даже несмотря на отчаянную работу естественного отбора, стремящегося снизить их частоту⁴². И потому за полмиллиона лет после разделения неандертальской и сапиенсной линий в геномах неандертальцев накопились мутации, оказавшиеся вредными, как это выяснилось позже при гибридизации неандертальцев и современных людей.

И эти “проблемные” мутации в неандертальском геноме резко отличаются от тех, что пришли с более поздними примесями от разнообразных групп современных людей: у последних нет никаких признаков вредности. Например, мы проанализировали геномы 30 тысяч афроамериканцев и не нашли свидетельств негативного действия ни африканского, ни европейского наследия⁴³. Объяснить это можно, во-первых, тем, что время разделения западных африканцев и европейцев было в тридцать раз короче, чем время разъединения неандертальцев и современных людей, а значит, у последней пары было в тридцать раз больше времени, чтобы сформировалась биологическая несовместимость. Во-вторых, как следует из данных по многим видам, когда между популяциями складывается репродуктивная несовместимость, то это часто бывает из-за взаимодействия между парой генов из разных частей генома. А раз так, то чем больше мутаций, тем больше вероятность неудачного сочетания пары: уровень репродуктивной несовместимости будет расти как квадрат числа мутационных различий, а значит, как квадрат времени от момента разобщения популяций. Поэтому в популяции, разделенной в десять раз дольше, будет в сто раз больший уровень генетической несовместимости. В свете этих рассуждений отсутствие репродуктивной изоляции между сегодняшними популяциями людей не вызывает удивления.

Тезис, антитезис и синтез

Начиная с XVIII столетия важным положением в философии континентальной Европы стало представление о смене доктрин в диалектическом ключе, когда столкновение двух противоборствующих взглядов приводит к синтезу⁴⁴. Диалектика начинается с “тезиса”, за ней следует “антитезис”. Прогресс достигается разрешением, или “синтезом”, который видит проблему в другой плоскости по сравнению с обоими конфликтующими взглядами.

Именно так и получилось с нашими представлениями о происхождении современных людей. Долгое время большинство антропологов придерживались концепции мультирегионализма, согласно которой в каждом регионе мира современные люди происходили от группы архаичных людей, населявших данную географическую область. В рамках этой концепции полагали, что европейцы произошли по большей части от неандертальцев, восточноазиаты – от жителей Восточной Евразии, обитавших там более миллиона лет назад, а африканцы – наследники архаичного населения Африки. С этих позиций биологическая разница между нынешними человеческими популяциями коренится очень глубоко в прошлом.