Текст книги "Биологическая систематика: Эволюция идей"

5.3. Численная систематика

В любом частном учении о природе можно найти науки в собственном смысле лишь столько, сколько имеется в ней математики.

И. Кант

Идея использования количественных мер сходства для оценки близости организмов в Естественной системе присуща современному неопифагорейству, сложившемуся в пору становления науки Нового времени. Эта онто-эпистемологическая доктрина восходит к схоластике и рационализму с их убеждённостью в том, что истинный метод сам по себе способен породить (при прочих равных) истинное знание (см. 3.2, 6.1.1). В ней есть и заметная доля натурфилософии, коль скоро её основополагающий смысл выражен афоризмом «Книга природы написана на языке математики» (см 3.3). Это дало основание И. Канту в конце XVIII века в работе «Метафизические начала естествознания» выразить одну из ключевых идей названной доктрины: «в любом частном учении о природе можно найти науки в собственном смысле лишь столько, сколько имеется в ней математики» (цит. по: Кант, 1999, с. 58; курс. ориг.).

Элементы математизма можно обнаружить в систематике начала XVII века: имеется в виду идея И. Юнга использовать подобие математических формул для стандартизованного описания признаков растений (см 3.4). Впрочем, это было только первой предпосылкой введения количественных мер таксономической близости; следующей стало использование в конце XVIII – начале XIX веков метафоры таксономической карты, где таксоны уподоблены географическим регионам (см. 3.6.3). Смысл метафоры выразил X. Стрикленд, уподобив отношения между таксонами расстояниям на этой «карте»: он подчёркивает, «что основная проблема обнаружения естественной системы заключается в формировании правильной оценки… степеней сходства» (Strickland, 1841, р. 409). Правда, здесь существуют свои специфические методологические проблемы соотношения между классификацией и районированием (Чебанов, 2007), но до самого недавнего времени, и уж тем более в XIX столетии, на это не обращали особого внимания (см. 6.2.1).

Игнорирование биологической систематикой математических методов описания таксономической реальности – характерная черта её истории вплоть до самого конца XIX века. Явные сдвиги в направлении её нумеризации стали заметны в начале XX столетия, когда была провозглашёна задача: «установить те правила и законы, которые определяют взаимное расположение изучаемых явлений. Выражение этих закономерностей в виде математических формул – вот высшая цель, к которой стремится систематик» (Смирнов, 1923, с. 359). Из этого видно, что движение систематики в указанном направлении поначалу было частью реализации программы её развития как рациональной в понимании Дриша (Driesch, 1908; см. 5.5.1.1). Далее, однако, последовал «манифест позитивной систематики» (Gilmour, 1940), ставший философским обоснованием современной фенетической идеи, который отрицает значимость каких-либо естественных законов для классификационной деятельности (см. 5.2.2.1). Эта идея, в доминирующей её версии просто означающая анализ как можно большего числа невзвешенных признаков (Cain, Harrison, 1958), предопределила включение в аппарат систематики количественных методов сравнения по этим признакам (Sokal, Sneath, 1963).

Оформление численной систематики как одного из разделов этой биологической дисциплины пришлось на 60-е годы XX столетия (см. 5.3.1). В самом их начале П. Снит уверял, что систематика «скоро станет количественной наукой и что она будет тесно связана с логикой, информационной теорией и статистикой» (Sneath, 1961, р. 136). Подчёркивая значение количественных методов в формировании нового облика систематики, Р. Сокэл (1967) писал: «Может показаться странным, что в эпоху молекулярной биологии систематика снова становится одной из бурно развивающихся отраслей биологии. Однако именно теперь таксономия должна снова занять центральное место в развитии биологии, подобно тому как это было в первые десятилетия XIX в. и, в меньшей мере, после Дарвина…. Размеры этой революции не должны быть преуменьшены. Через одно десятилетие концепции и методы, применяемые в таксономии, должны стать отличными от тех, которые знакомы систематикам нашего поколения» (с. 659).

В одной из первых сводок численная систематика определена как «численная оценка близости или сходства между таксономическими единицами и упорядочение этих единиц в таксоны на основании их близости» (Sokal, Sneath, 1963, р. 48; курс. ориг.). Сторонники этого общего подхода (Смирнов, 1923; Smirnov, 1924; Sokal, Sneath, 1963; Sattler, 1964; Colless, 1970; Jardine, Sibson, 1971; Dunn, Everitt, 1982), ориентируясь на некоторые критерии, предложенные позитивистской концепцией науки (см. 5.5.2.1), указывают следующие его основные достоинства. В первую очередь речь идёт об объективности и повторимости (воспроизводимости) классификаций, разрабатываемых на количественной основе. Так, Сокэл и Снит считают «выдающимися целями численной систематики повторяемость и объективность» и выражают надежду, что «численные методы позволят достичь того, что разные учёные, работающие независимо, будут получать точные и идентичные оценки сходства между формами организмов при условии идентичного набора используемых при сравнении признаков» (Sokal, Sneath, 1963, р. 49; курс. ориг.). Объективность подразумевает минимизацию априорного теоретического (метафизики): это делает численную систематику эмпирической. Под точностью таксономических решений подразумевается максимально возможное соответствие классификаций исходным данным. Одной из ключевых предпосылок ко всему этому служит значительная формализация как описания исследуемой фактологии, так и методов классифицирования. Это подразумевает некую стандартизацию исходных данных и классификационных алгоритмов, что обеспечивает, среди прочего, сопоставимость классификаций и выделяемых в них таксонов по крайней мере по некоторым характеристикам. Формализация и стандартизация, среди прочего, должны привести к минимизации личностного фактора: «таксономия должна быть освобождена от неизбежных индивидуальных ошибок традиционных систематиков» (ibid.). Из этого видно, что численная систематика в своей основе является эпистемолотически рациональной (см. 5.5.2).

Если считать идеалом математизации не просто использование количественных методов при сравнении организмов, а сведение описания их разнообразия к неким стандартным математическим формулам, то этого до сих пор не произошло – и вряд ли произойдёт в обозримом будущем. Сторонники математизации всего и вся полагают, что слабое освоение систематикой численных методов отражает то обстоятельство, что эта биологическая дисциплина просто не доросла до математических формализмов. Но на самом деле верно обратное: структура как самих организмов, так и их разнообразия слишком сложна для существующего математического аппарата. Это разнообразие не редуцируемо до того уровня, на котором оно может быть репрезентировано простыми математическими моделями без особого ущерба для его биологического смысла. Поэтому по-прежнему для его описания основным общим методом является классифицирование (Заренков, 1988, 1989). Какие-то количественные классификационные методы здесь могут работать и решать локальные задачи, если их применять осмысленно и не принимать получаемые с их помощью результаты за конечный продукт систематики.

Как отмечено выше (см. 5.2.2.1), численная систематика и фенетическая систематика обыкновенно рассматриваются как синонимы. Там же подчёркнуто, что это неверно: фенетика определяет способы описания объектов исследования, «нумеристика» дает конкретные методы их сравнения и представления результатов этого сравнения в той или иной форме. И всё же между фенетикой и численной систематикой есть очевидное единство, причём двоякого рода. С одной стороны, обе они порождены позитивистской трактовкой содержания и основных целей этой биологической дисциплины. С другой стороны, способы полагания фенетикой единичных объектов во многом определяются её нацеленностью на численные методы их сравнения, а эти методы, в свою очередь, приложимы в той мере, в какой реализованы базовые идеи фенетики. Соответственно в настоящей главе рассматривается численная систематика именно как «метод» в широком смысле; его идеологическая фенетическая основа охарактеризована в указанном разделе.

Систематика решает три базовые задачи (см. 1.1): распознаёт группы (диагностика), соотносит конкретные экземпляры с этими группами (идентификация), упорядочивает группы в систему (классифицирование, систематизация). На уровне интуиции эти три задачи тесно переплетены; в аналитических процедурах, где только и применимы количественные техники, они разделены. Распознавание групп возможно на априорной или апостериорной основе: в первом случае речь идёт о выявлении признаков, характеризующих наперёд заданные группы (половые, возрастные, популяционные и др.), во втором – о выявлении самих этих групп, в том числе об открытии новых видов, родов и т. п. Идентификация, очевидно, возможна только на апостериорной основе, это же верно и в отношении классификации. Из этих задач в техническом отношении самая простая – идентификация, самая сложная – классификация. Кроме того, при расширении предметной области численной систематики в сферу её интересов можно включать исследование количественных характеристик самих классификаций. Каждой из указанных задач соответствует свой набор специфических методов, уровень сложности которых определяет степень их адекватности уровню сложности самих задач и соответственно возможность их осмысленного использования при решении последних.

Освоение систематикой количественных методов началось с решения элементарных задач на попарное различение совокупностей и оценки их сходства/различия. Разработка первых методов на основе вариационной статистики связана с именами двух англичан – антрополога и психолога Фрэнсиса Галыпона (Francis Galton; 1822–1911) и математика Карла Пирсона (Karl Pearson; 1857–1936); они же – авторы термина «биометрия». Первый количественный показатель сходства предложил немецкий зоолог Фридрих Гейнке (Heincke, 1898), в 20-е годы этот показатель был усовершенствован Пирсоном в форме весьма популярного коэффициента расового сходства (см. Sneath, Sokal, 1973). Известный английский биолог и статистик Рональд Фишер (Ronald Aylmer Fisher; 1890–1962) в 30-е годы разработал очень важные методы дисперсионного и дискриминантного анализа: оба позволяют проводить апостериорное различение групп, второй также решает задачу автоматической идентификации. Приблизительно в эти же годы были разработаны методы кластеризации и главных компонент, впоследствии ставшие одними из основных в численной фенетике и популяционной систематике (о последней см. 5.7.2).

Пионерские исследования в области количественных методов, направленных на решение третьей, наиболее фундаментальной задачи систематики – разработки классификаций, выполнил в 20-е годы известный российский зоолог Евгений Сергеевич Смирнов (1898–1977). Его таксономический анализ представляет собой фактически первый опыт выработки целостного метода численной («точной», по определению самого Смирнова) систематики «внутри» неё самой, т. е. исходя из специфического понимания её содержания (Смирнов, 1923, 1938, 1969; Smirnov, 1924). В контексте дальнейшего развития численной систематики метод Смирнова оказался невостребованным: во-первых, он активно апеллирует к концепции типа (см. 5.4.2); во-вторых, использует нетривиальный показатель таксономической близости, включающий оценку оригинальности таксона, которая вычисляется на основе апостериорного взвешивания признаков (Смирнов, 1969; Смирнов, Тамарин, 1974). Поэтому этот метод выпал из «нумерического мейнстрима», одной из основных идей которого является равноценность признаков (Sokal, Sneath, 1963; Sneath, Sokal, 1973).

На 30-40-е годы приходится формулирование концепций вышеупомянутой популяционной систематики, активно использующей количественные подходы. Главным для неё является изучение биологической природы межпопуляционных различий, особенно их эволюционных причин. Поэтому то основное направление систематики, которое делает акцент на количественном методе разработки собственно классификаций, для указанного подхода не было особенно актуально. Решались в основном задачи различения популяций методами вариационной статистики, наряду с ними предлагались чисто эмпирические количественные критерии различения выборок вроде «правила 75 %» (Майр и др., 1955). Основанная на такого рода методах систематика названа статистической (Solbrig, 1970). В 40-е и главным образом 50-е годы происходит постепенное «дозревание» систематики до интенсивной разработки численных подходов к построению иерархических классификаций. С одной стороны, формулируются базовые положения позитивистской концепции систематики, составившие основу фенетической идеи: одно из этих положений напрямую обращено к необходимости использования количественных методов при решении классификационных задач (Gilmour, 1940; Cain, Harrison, 1958; Sneath, 1958). Позже идеи Джилмура будут названы «философией численной систематики» (Dunn, Everitt, 1982, р. 6). С другой стороны, определённое влияние оказали возросшая математизация всей биологии и появление первых вычислительных машин. Но эти факторы всё-таки не были решающими, главным был «человеческий фактор»: появляются немногочисленные биологи, интересующиеся систематикой и одновременно точными методами классифицирования, которые стремятся при решении своих исследовательских задач соединять их вместе (Hull, 1988; Vernon, 1993).

Довольно быстрое совместное вызревание двух идей, фенетической и нумерической, привело к прорыву в сфере освоения систематикой количественных подходов в конце 50-х – начале 60-х годов. В этом время публикуется значительное количество статей и выходит первая фундаментальная сводка под названием «Принципы численной систематики» (Sokal, Sneath, 1963), давшая всему этому направлению ныне признанное обозначение. Авторы считают термин «численная» (numerical) предпочтительнее «количественной» (quantitative), поскольку последнее значительно шире и включает методы, не являющиеся собственно классификационными (о русскоязычном эквиваленте термина numerical см. Песенко, 1989). В этой книге со ссылкой на Джилмура даётся философское обоснование нумерической идеи, указаны основные «болезни» систематики того времени (разумеется, в представлении авторов книги) и сформулировано основное содержание этой «философии»: использование большого числа признаков при оценке сходства/различия, отказ от их взвешивания, использование кластерного анализа для получения таксономической иерархии. Основные исходные позиции численной систематики представлены в названной книге в форме так называемых «адансоновских аксиом» и дополняющих их «гипотез» о признаках; впрочем, строго говоря, они относятся скорее к фенетике, чем к самой нумеристике (см. 5.2.2.1). В этой книге изложены и основные методы численной систематики – оценки сходства/различия и перевода структуры сходственных отношений в классификацию.

Методы, изложенные в указанной книге Сокэла-Снита и во многих последующих, в большинстве своём заимствованы из биометрии, частью разработаны самими систематиками-нумеристами. Последнее обстоятельство обусловило то, что многие такие методы анализа сходства и классифицирования, интуитивно понятные и потому весьма популярные, оказались без серьёзной математической «подкладки». Они основываются чаще всего на теоретико-множественная интерпретации сходства (см. 6.4.1), допускающей простой подсчёт сходств и различий. Фундаментальным прорывом здесь можно считать геометрическую интерпретацию сходства, опирающуюся на представление о многомерном фенетическом гиперпространстве (Sokal, Sneath, 1963; Sneath, Sokal, 1973; см. 5.2.2.1). В рамках численной систематики она позволяет более строго рассмотреть фундаментальные свойства сходства как метрики, заданные системой евклидовых аксиом (рис. 12), а также условия совместимости этих свойств со свойствами алгоритмов перевода структуры сходственных отношений в классификации.

Несколько позже стали появляться публикации, посвящённые более строгому толкованию основных концепций и операций численной систематики. В частности, было показано, что эти операции в общем случае являются решением задачи на оптимизацию значения некоторой функции, описывающей распределение объектов по группам (Williams, Dale, 1965). Движение в этом направлении породило математическую систематику, её принципиальной особенностью является обоснование пригодности метода классифицирования исключительно или по преимуществу степенью его математической состоятельности, а обоснование самой классификации – соответствием условиям метода; соответствующие руководства пишутся скорее статистиками, чем биологами (Jardine, Sibson, 1971; Dunn, Everitt, 1982). Появился термин «таксометрия» (= таксонометрия, таксиметрика) по аналогии с биометрией, психометрией, клиометрией и др. (Rogers, 1963; Williams, Dale, 1965; Майр, 1971; Расницын, 1972; Abbot et al., 1985).

Почти одновременно с численной фенетикой в начале 60-х годов закладываются основы численной филетики. Уже в вышеупомянутой книге Сокэла-Снита 1963 г. есть глава, посвящённая рассмотрению проблем перехода от сходства к родству и от фенетического группирования к филогенетической схеме. При этом, впрочем, подчёркивается, что «филогенетические соображения не могут быть частью систематики и процедуры классифицирования» (Sokal, Sneath, 1963, р. 216) и что лишь по завершении фенетической классификации имеет смысл переходить к эволюционным спекуляциям на их основе. В это время появилось несколько публикаций, где рассматриваются количественные методы построения филогенетических деревьев (Cavalli-Sforza, Edwards, 1964, 1967; Camin, Sokal, 1965; Fitch, Margoliash, 1967). Они положили начало численной филетике, хотя в основном базировались на фенетической идее; последующее участие кладистов в разработке количественных методов сделало этот раздел численной систематики филогенетически вполне состоятельным (см. 5.3.3).

Одной из стандартных графических форм представления результатов количественного анализа сходства в фенетике оказывается фенограмма, в филетике – филограмма или кладограмма: эти термины появились в середине 60-х годов (Camin, Sokal, 1965; Мауг, 1965а). Их разделение сводится к тому, исключены или включены, соответственно, эволюционные допущения в общие алгоритмы построение указанных древовидных схем. Биологи-инструменталисты, ориентированные преимущественно на технические средства решения всех проблем систематики, полагают эти различия ненастолько существенными, чтобы придавать им особый смысл. Поэтому одно время, когда шёл процесс самоидентификации двух указанных разделов численной систематики, были популярны исследования, цель которых – сравнение дендрограмм, полученных на реальных и искусственных данных разными методами численной фенетики и филетики (например, Duncan et al., 1980). Фенетики, как только что отмечено, полагают, что филогенетическая гипотеза представляет собой просто апостериорную интерпретацию результатов анализа, проведённого фенетическими средствами (Sokal, Sneath, 1963; Colless, 1970; Eades, 1970). Кладист-нумерист Дж. Фэррис основное различие между численной фенетикой и филетикой трактует инструменталистски, сводя его к применяемым алгоритмам построения древовидных схем (Farris, 1976a,b). Сходную позицию занимает оппонент Фэрриса молекулярный филогенетик Дж. Фельзенштайн, который в главе «Отступления в область истории и философии» своего методического руководства утверждает, что фенетика и филетика «могут рассматриваться как статистические методы, дающие слегка различные оценки» близости (Felsenstein, 2004, р. 146).

Поначалу численное направление в систематике не получило особого признания: так, в журнале «Systematic Zoology» в 60-е годы существовали определённые ограничения на число публикаций этого направления, первые рецензии на книгу Сокэла-Снита не были благоприятными (Hull, 1988). Но постепенно ситуация менялась: с конца 60-х годов стали проводиться ежегодные международные конференции по численной систематике, она стала бурно развиваться в обоих разделах – ив фенетическом, и в филетическом. Была переиздана в существенно обновлённой и дополненной версии книга Сокэла-Снита (Sneath, Sokal, 1973), численные методы стали предметом специальных руководств (Dunn, Everitt, 1982; Abbot et al., 1985; Nei, Kumar, 2000; Felsenstein, 2004), больших обзорных статей (Moss, Hendrickson, 1973; Felsen-stein, 1982; Swofford et al., 1996; и др.) и хотя бы краткого описания в общих сводках по принципам систематики (например, Майр, 1971; Wiley, 1981; Schuh, 2000). Разумеется, есть и исключения: в некоторых руководствах по систематике численные методы едва ли упоминаются (например, Simpson, 1961; Blackwelder, 1967; Шаталкин, 1988).

С развитием компьютеров, особенно персональных, стали появляться стандартные пакеты программ, среди прочих включающие методы, которые используются при решении простейших классификационных задач (SPSS, SYSTAT, Statistica и др.), а также многочисленные специализированные программы (такие как NTSYS, PAUP, PHYLIP), предназначенные для решения задач собственно численной систематики – точнее, построения древовидных схем, допускающих последующую таксономическую интерпретацию. Они существенно облегчают и упрощают исследования в этой области, поэтому в последние десятилетия их разработка стала одной из важнейших задач развития рассматриваемого направления. В результате численная систематика всё больше превращается в компьютерную технологию автоматической обработки больших массивов данных и иногда уже рассматривается как раздел биоинформатики, т. е. как сфера решения чисто технических задач (например, Baker et al., 1999; Лукашов, 2009). Всё это служит средством реализации одного из идеалов позитивистски ориентированной систематики – минимизации субъективного фактора в разработке классификаций (Сокэл, 1967, 1968; Sneath, 1995).

Разработчики и активные сторонники численной систематики с самого начала высказывали прогнозы, что в скором времени количественные методы в систематике вообще будут доминировать (Ehrlich, 1961а; Sneath, 1961; Sokal, Sneath, 1963; Сокэл, 1968). А. Кэйн надеялся, что именно развитие количественных подходов породит действительно «новую» систематику (Cain, 1959а). В не столь давней публикации П. Снит, оценивая достигнутые результаты, полагает, что развитие количественных подходов стало самым значительным достижением в таксономической науке со времени Дарвина или даже Линнея, поскольку теория Дарвина, по мнению «нумеристов», мало повлияла на практику классифицирования (Sneath, 1995).

Взаимоотношение двух основных разделов численной систематики, несмотря на их очевидное техническое «сродство» (или, возможно, именно благодаря этому), развивалось достаточно сложно. С самого начала основателям рассматриваемой таксономической доктрины было понятно, что фенетические и филогенетические (генеалогические) отношения не могут быть выражены единой классификацией, поэтому фенетический и филетический подходы должны развиваться параллельно, в том числе на основе разных методов, дополняя друг друга. Ситуация обострилась после того, как численная филетика, вооружённая кладистической теорией, стала активно претендовать на лидерство в систематике. Как всегда, встал вопрос о том, какая из ветвей более адекватна задачам систематики, какие исходные посылки, методы и получаемые на их основе классификации более соответствуют критериям научности (Farris, 1976a,b, 1983; Sneath, Sokal, 1973).

Достигнутый к настоящему времени уровень нумеризации систематики довольно высок, её численное направление располагает обширным арсеналом средств, иногда достаточно продвинутых, для анализа сходства и построения классификаций на количественной основе. Они в той или иной форме и степени затрагивают почти все этапы таксономического исследования: организацию выборки и формализованное представления признаков, количественную оценку сходства по этим признакам, анализ структуры сходственных отношений и её представление в той или иной графической форме, пригодной для перевода в классификацию. Обсуждаются также такие фундаментальные вопросы как структура самой классификации, количественные критерии её качества. Выше уже отмечалось, что многие позиции из числа перечисленных относятся главным образом к сфере фенетической идеи и рассмотрены в соответствующем разделе (см. 5.2.2.2); далее кратко охарактеризованы основные методические аспекты, общие для обеих ветвей численной систематики.

Одним из наиболее общих и важных свойств многих количественных техник, которое сторонники этого направления считают достоинством, является возможность определённой формализации процедур получения классификаций. Это, с одной стороны, обеспечивает указанную выше повторяемость результатов как один из критериев научности численной систематики. С другой стороны, это же позволяет в какой-то мере сделать технические процедуры более прозрачными, доступными для пошаговой оценки и исследования на предмет полноты, непротиворечивости, отсутствия замкнутого круга аргументации. Кроме того, такие методы, будучи по самой своей сути аналитическими, учат практикующих систематиков некоторой минимальной строгости в подготовке и исследовании материалов, обычно отсутствующей у приверженцев интуитивного подхода к решению таксономических задач (Sokal, Camin, 1965).

Благодаря формализованности количественные методы, как отмечено выше, реализованы в компьютерных программах, что в сочетании с высокой скоростью компьютеров позволяет обрабатывать очень большие массивы данных, включающие тысячи единиц сравнения и характеризующих их единичных признаков. Значение такой возможности становится особенно ощутимым при использовании молекулярной фактологии. Желая подчеркнуть это, Ф. Шрам назвал численную систематику, ориентированную на анализ больших массивов данных, «истинно новой систематикой» (Schram, 2004).

Основной единицей сравнения в исследованиях, использующих численные методы, является операционная таксономическая единица (ОТЕ, см. 5.2.2.2). В фенетике это понятие является базовым, в филетике его эквивалент – не менее популярное понятие терминальной группы.

Признаки для процедур численной систематики представляются в формализованной форме, допускающей численные операции с ними. Признаки могут быть как количественными, так и качественными; последнее чаще всего в филетическом разделе. Формализованным представлением ОТЕ с приписанными им значениями признаков служит таксон-признаковая матрица, на основе которой проводятся все операции сравнения.

В руководстве Эббота и др. (Abbot et al., 1985) на уровне анализа признаков проводится важное различие между (в их терминологии) численной систематикой и таксиметрикой. Первая ориентирована на высоко формализованную концепцию единичного признака (см. 5.2.2.2), допускающую автоматизацию его выделения и приписывание равных весов всем таким признакам; вторая предполагает внимательный выбор и исследование признаков высоко квалифицированными систематиками, оценивающими их значимость. С этой точки зрения численная таксономия ограничена численной фенетикой Сокэла-Снита, а таксиметрика включает подход самого Эббота, а также частью таксономический анализ Смирнова (1969) и в какой-то мере численную филетику.

Численная фенетика Сокэла-Снита избегает явных процедур дифференциального взвешивания признаков, в других версиях численной систематики оно допустимо (таксиметрика, филетика) или обязательно (метод Смирнова основан на взвешивании). Взвешивание является в основном количественным, имеет форму приписывания признакам численных значений некоторой выбранной весовой функции. Оно может проводиться на априорной и на апостериорной основе: в первом случае значения весовой функции определяются до начала классифицирования и остаются постоянными, во втором они определяются и могут меняться в ходе классифицирования (последовательное взвешивание). В общем случае апостериорное взвешивание определяется характером распределения признаков на совокупности таксонов: чем больше оно (распределение) отличается от случайного, тем более значим признак как классифицирующий.

Уже на начальном этапе развития численной систематики её идеологи и разработчики прямо утверждали, что «наиболее подходящая мера всеобщего сходства неизвестна» (Sokal, Camin, 1965, р. 181); с тех пор ситуация не изменилась. Количественные показатели сходства/различия весьма многочисленны: сюда относятся коэффициенты расстояния (дистанции), ассоциации, корреляционные (угловые), вероятностные, информационные (Sneath, Sokal, 1973; Песенко, 1982; Nei, Kumar, 2000). Они в общем случае дают несовпадающие оценки, причём нет оснований полагать, что соотношения между разными категориями коэффициентов описываются монотонной функцией (Sneath, 1995). Всё это составляет серьёзную проблему для численной систематики (см. далее наст, раздел). С точки зрения рассматриваемого подхода, важным свойством большинства количественных показателей является то, что они принимают сходство и различие как симметричные, связанные простым преобразованием (Williams, Dale, 1965; Gordon A.D., 1999; Dunn, Everitt, 2004): это существенно упрощает анализ данной ключевой характеристики отношений между организмами (см. 6.4.1).

Важно иметь в виду, что наряду со стандартными процедурами таксономического исследования, основанными на явном выделении и кодировании признаков и оценке сходства по ним, существуют и «беспризнаковые» численные подходы. Имеются в виду способы прямой или косвенной оценки некой совместимости организмов, обычно служащей показателем их родства в популяционной систематике (см. 5.7.2) и филогенетике. Таков метод молекулярной гибридизации ДНК (совместимость на уровне генома), иммуннодистантный анализ (совместимость на тканевом уровне), эксперименты по скрещиванию организмов (совместимость на организменном уровне). Здесь в ходе исследования фактически сразу получается некая матрица «расстояний по совместимости», которая в принципе может быть непосредственно переведена в древовидную схему и классификацию (Sneath, Sokal, 1973).