Текст книги "Биологическая систематика: Эволюция идей"

Призыв эмпирической систематики оперировать как можно большим числом признаков при разработке естественной системы, во времена Адансона и де Кандоля не вызывавший особых вопросов вследствие малого объёма доступной информации, в «неоадансоновскую» эпоху стал причиной серьёзных методологических проблем. Существенное расширение фактологической базы систематики и осознание информационной неисчерпаемости организма – всё это привело к признанию того, что систематика эмпирического толка теоретически обречена оперировать бесконечно большим количеством признаков (Смирнов, 1923). Поскольку на практике это нереализуемо, возникла опасность несостоятельности «первых начал» фенетики. Её осознание побудило к поискам каких-либо приемлемых принципов, позволяющих, по выражению Е.С. Смирнова, избежать «проблемы бесконечности» (op. cit., с. 411).

Сам Смирнов (1938) ограничился не слишком чётко сформулированным принципом исчерпывающей характеристики, утверждающим, что для получения хорошей классификации достаточно ограничиться не слишком большой выборкой признаков. В основании этого принципа лежит концепция статистического типа и представление о том, что особи исследуемой совокупности (конгрегации) удалены от него на приблизительно одинаковое расстояние по любому «умеренно большому» набору признаков (см. также 5.4.2).

Более проработана система «подпорок» для решения указанной проблемы в фенетике Снита-Сокэла, где она имеет форму ad hoc «гипотез» (скорее, это презумпции в понимании Расницына, 2002; о них см. 6.1.1), призванных обосновать корректный с точки зрения фенетической идеи выбор признаков (Sokal, Sneath, 1963). Гипотеза связанности (nexus) «предполагает, что каждый таксономический признак вероятно находится под воздействием более чем одного генетического фактора и что, наоборот, большинство генов влияет на более чем один признак» (op. cit., р. 84). Гипотеза неспецифичности означает, что «не существует обширных классов генов, воздействующих исключительно на один класс признаков, таких как морфологические, физиологические или этологические, или воздействующие на особые части организма…. <поэтому> получение непропорционально большого числа признаков по какой-то одной части тела или одной особой категории не ограничит нашей информации каким-то особым классом генов» (op. cit., р. 85; курс. ориг.). Гипотеза асимптотического фактора (factor asymptote) включает несколько утверждений, вытекающих из двух предыдущих. «Прежде всего, представляется очевидным, что чем больше признаков мы используем, тем больше информации мы соберём… Второе, случайная выборка признаков будет представлять случайную выборку генома операционной таксономической единицы… Третье, по мере включения всё большего числа признаков увеличение информации с каждым добавленным признаком, первоначально существенное, будет снижать довольно резко и после того, как будет набрано некоторое число… признаков, довольно близко подойдёт к асимптотическому значению, что сделает дальнейшее включение признаков непродуктивным. Этот последний аспект гипотезы наиболее важен для <фенетической> таксономии, поскольку он позволяет положить предел теоретически безграничной работе» (op. cit., р. 111). Наконец, гипотеза асимптотических совпадений (matches asymptote) утверждает, что «сходство между двумя операционными таксономическими единицами – это некая параметрическая доля совпадений (matches) признаков, которую мы можем оценить для выборки признаков. Иными словами, мы берём случайную выборку из очень большого числа признаков, которую мы теоретически могли бы собрать и которая дала бы нам ту единственную фиксированную долю совпадений, если бы смогли собрать все признаки. Гипотеза… просто предполагает, что по мере увеличения числа признаков значение коэффициента сходства становится более устойчивым» (op. cit., р. 114).

На основании приведённых гипотез (презумпций) утверждается, «что не существует каких-то особых групп генов, связанных с какими-то отдельным морфологическими отделами, но что случайная выборка из генотипа наилучшим образом может быть представлена выборкой многих и разнообразных признаков» (Sokal, Sneath, 1963, р. 51; также Сокэл, 1968). Как видно, эти допущения прямо или косвенно апеллируют к разработанным классической генетикой концепциям полигенной детерминации и плейотропии (Дубинин, 1970). Очевидно, они составляют важный элемент того самого предпосы л очного теоретического знания, которого фенетики стараются избежать. В конечном итоге всё это нужно для обоснования общего принципа неспецифичности выборки признаков, согласно которому: (а) эмпирическая выборка признаков начиная с некоторого не слишком большого её объёма даёт достаточно хорошее приближение результата, который мог бы быть получен на основании изучения всей генеральной совокупности признаков, (б) признаки разных систем органов дают приблизительно одинаковые результаты и (в) поэтому возможно оперирование не слишком большой случайной выборкой признаков, представляющей их генеральную совокупность. Названный принцип тестируется в ряде статей, где показана его ограниченность (Rohlf, 1982; Crisci, 1984).

Своего рода «общим знаменателем» фенетической систематики, на обоснование которого направлены все формализмы, связанные с признаками, является концепция всеобщего (overall) сходства. Ключевое значение последнего состоит в том, что оно считается не только необходимым, но и достаточным условием построения естественной (по Джилмуру) классификации. Понятие всеобщего (или просто общего) сходства введено в оборот систематики Кэйном и Харрисоном, которые включают в его толкование условие равноценности признаков (см. выше). Другим его определением является фенетическое отношение (phenetic relationship) как «сходство, основанное на совокупности фенетических особенностей исследуемых организмов» (Sneath, Sokal, 1973, р. 29; Sokal, Camin, 1965). Мосс и Хендриксон полагают «обоснованным освободить как фенетику, так и филетику от ограничений взвешивания… рассматривать фенетические отношения как сходства, полученные в контексте или вне контекста эволюционной теории, с целью поместить объекты совместно на основании некоторого критерия сходства» (Moss, Hendrickson, 1973, р. 231). В таком качестве указанное отношение противопоставляется специальному сходству в филогенетике и типологии, основанному на дифференциально взвешенных признаках или самих сходствах (см. 6.4.1).

Соотнесение фенетического отношения (как фенетического сходства) с филогенетическим (Sokal, Sneath, 1963; Sneath, Sokal, 1973) позволяет выделить в первом две основные компоненты, соответствующие категориям специального сходства, – гомологичное (патристическое) и гомопластическое (конвергентное) сходство. В фенетике эти два типа сходств, обусловленные разными аспектами исторического развития, не различаются; не различаются и принципиальные в кладистике синапоморфное и симплезиоморфное сходства (о них см. 5.7.4.4).

Концепция всеобщего сходства неоднократно критиковалась с разных позиций. С общей онтологической позиции его основным недостатком является известная субъективность: оно дано нам не само по себе, как нечто «наблюдаемое», как полагают некоторые авторы (Кузин, 1987; Эпштейн, 2003), но только в оценках, которые зависят от предпосылочного знания и способов оценки (Tversky, 1977; Sober, 1984; Павлинов, 2005b; см. 6.4.1). Отсюда следует основной эпистемологический недостаток концепции: оценивать всеобщее сходство можно по-разному, выявляя разные его аспекты, так что это сходство оказывается невыразимым «в целом» (Sneath, Sokal, 1973; Шаталкин, 1983а; Павлинов, 2005b, 2007а). Всё это делает названную концепцию неоперационной (Mayr, 1965а; Ghiselin, 1969; Moss, Hendrickson, 1973). Операционной представляется концепция относительного сходства (Шаталкин, 1990) как «функции от доли свойств, общих для двух организмов, – именно это имеется в виду, когда мы говорим о таксономическом отношении или близости» (Sneath, 1961, р. 119).

Недостатком данной концепции считается также то, что в таком общем сходстве «растворяются» отдельные признаки, что не позволяет оценивать их специфические вклады в структуру таксономических отношений (Moss, Hendrickson, 1973). В связи с этим подвергается сомнению сама осмысленность сопоставления по общему сходству организмов с принципиально разной признаковой организацией (Ghiselin, 1969; Майр, 1971).

В терминах фенетики структура таксономического разнообразия представима как заполнение фенетического гиперпространства (Sneath, Sokal, 1973), или «пространства логических возможностей» (Заварзин, 1974). Соответственно задача фенетической систематики сводится к выявлению особенностей этого заполнения и представлению его в форме классификации.

Индуктивная процедура классифицирования в рамках рассматриваемого подхода начинается с выделения элементарных единиц классификации исходя из следующего. Отдельные единицы сравнения (семафоронты), обладающие одинаковым набором значений признаков и тесно соседствующие в гиперпространстве, очень сходны между собой, их прямое использование в классифицировании неэффективно, поскольку приводит к избыточности операций попарного сравнения и извлекаемой из них информации (Смирнов, 1923, 1938). Поэтому они предварительно объединяются в операционные таксономические единицы (ОТЕ), которые и рассматриваются как собственно элементарные объекты фенетического исследования (Sneath, 1961; Сокэл, 1968; Sneath, Sokal, 1973). В геносистематике в качестве такого объекта используется молекулярная операционная таксономическая единица (МОТЕ) (Blaxter, 2004; Blaxter et al., 2005). Для каждой ОТЕ может быть определена некая обобщённая характеристика – например, «статистический тип» (Smirnov, 1925): такая репрезентация исходных данных приводит к укрупнению масштаба рассмотрения исследуемого фрагмента таксономической реальности, в более техническом смысле – к уменьшению объёма исследуемого множества объектов.

Последующее классифицирование представляет собой разбиение множества ОТЕ на основании их разной степени общего сходства по заданной совокупности единичных невзвешенных признаков на группы согласно тем или иным методам и критериям (разрабатываются численной систематикой, см. 5.3). В полном соответствии с издавна установленной традицией – соединять сходное и разъединять различное, каждая такая группа (таксон классификации) понимается как некое «скопление индивидов или их групп, в котором все члены сходны друг с другом больше, чем с любым другим членом другого скопления» (Вермель, 1931, с. 13). В более продвинутой версии фенетической систематики принята всё та же формулировка: «чтобы таксоны были естественными, их члены должны демонстрировать большее всеобщее сходство между собой, нежели с членами соседних групп» (Sneath, 1961, р. 122). Чтобы подчеркнуть фенетический (в методологическом смысле) характер таким образом выделяемых групп, они обозначаются как феноны (Sokal, Sneath, 1963; Сокэл, 1968; Sneath, Sokal, 1973). Последний термин исходно предложен в рамках популяционной систематики для обозначения фенотипически однородных внутривидовых группировок (Camp, Gilly, 1943; см. 5.7.2.2), в фенетической систематике ему дано несколько иное толкование (Sokal, Sneath, 1963; Sneath, Sokal, 1973). В таксономическом анализе Е.С. Смирнова основной единицей сравнения является конгрегация – совокупность организмов, в некоторой фиксированной степени отличающихся от статистического типа данной совокупности (Смирнов, 1923; Smirnov, 1925). Другими частными трактовками фенона, призванными заменить традиционные таксоны, в молекулярно-генетических исследованиях являются: наименьшая включающая (least inclusive) и наименьшая распознаваемая (least recognizable) таксономические единицы; на их выделение по стандартным критериям сходства направлен проект по генетическому штрихкодированию (Krell, 2004; Blaxter et al., 2005; Vogler, Monaghan, 2007).

С содержательной (биологической) точки зрения формальная таксономическая трактовка фенона не представляется удовлетворительной. С одной стороны, к разным фенонам могут быть отнесены резко различные внутривидовые формы – самцы и самки, стадии онтогенеза и т. п. (Michener, 1962; Мауг, 1978). С другой стороны, в один фенон могут быть включены организмы, принадлежащие к разным (например, близнецовым) биологическим видам: они распознаются по признакам, не учтённым в конструировании фенетического гиперпространства, и поэтому с точки зрения фенетики не могут, строго говоря, считаться естественными (Sokal, Sneath, 1963). Чтобы решить эту проблему, в качестве одного из условий корректности фенетической систематики принимается, что её процедурам должно предшествовать распознавание видов вполне классическими методами (Michener, 1962; Sokal, Sneath, 1963): очевидно, что это существенно ослабляет базовые условия теоретической нейтральности и операционализма (Blackwelder, 1964).

В общем случае фенон определяется политетически, т. е. таким образом, что «ни один из признаков сам по себе не достаточен для характеристики данной группы или для отнесения данного организма к этой группе» (Сокэл, 1967, с. 667; более формализованное определение см.: Williams, Dale, 1965). При этом с операционной точки зрения таксон должен трактоваться как «полностью политетический, поскольку мы не можем быть уверенными в том, что мы исследовали все признаки, которые могут быть общими для всех членов» таксона (Sokal, Sneath, 1963, р. 14). В этом, вопреки уверениям Э. Майра, проявляется присущее современной фенетической систематике популяционное мышление: таксон полностью политетичен в силу того, что каждый экземпляр выборки уникален по состоянию хотя бы одного из исследуемых признаков.

Понимание таксона как объединяемого по всеобщему сходству и к тому же политетического, соответствует трактовке его онтологического статуса как кластера: для него, в отличие от класса или естественного рода, невозможно указать какое-либо свойство, с необходимостью присущее всем его членам (Boyd, 1999; Ereshefsky, 2001а, b; Ereshefsky, Matthen, 2005; см. 6.3.1). Допускается, что фенетически определённые близкие таксоны (феноны) одного ранга могут перекрываться: например, некоторый вид может одновременно принадлежать двум родам, если наличные признаки не позволяют принять более определённое решение (Michener, 1962); в общем случае такая возможность рассматривается на основании теории нечётких множеств (см. 5.5.2.3).

Следует подчеркнуть, что феноны-кластеры любого уровня общности в классификационной фенетике чаще всего трактуются номиналистически, что определяется лежащей в основе данной доктрины позитивистской картиной мира (см. 5.2.2.1). Из этого вытекает конвенционализм и прагматизм предлагаемых фенетикой таксономических решений; очевидным исключением является подход Е.С. Смирнова (1938), допускающий филогенетическую оценку состоятельности фенетических классификаций (см. 5.2.2.4).

Разная степень сходства фенонов при применении определённых алгоритмов классифицирования (см. 5.3.1) приводит к иерархической фенограммы (см. 5.3.1), которая в фенетической систематике считается наиболее адекватной формой представления естественной системы (Смирнов, 1923; Sokal, Sneath, 1963).

В связи с разработкой иерархических классификаций средствами фенетики одной из ключевых становится проблема операционного определения рангов фенонов, отражающих их фенетическую близость. Эта проблема имеет два аспекта: (а) различение рангов фенонов, составляющих одну последовательную включающую иерархию, и (б) сопоставление рангов фенонов, выделенных в разных иерархиях. Оба аспекта решаются на единой количественной основе, впрочем, довольно слабо проработанной (Sokal, Sneath, 1963; Sneath, Sokal, 1973). При решении принимается во внимание соотношение между внутригрупповыми и межгрупповыми различиями в пределах исследуемой совокупности: для того, чтобы двум фенонам, выделенным в разных разделах единой классификации, можно было присвоить одинаковый ранг, они должны характеризоваться сходным уровнем разнообразия в пределах каждого данного фенона и сходным уровнем отличий от ближайших фенонов. Коль скоро многие идеи фенетики Снита-Сокэла базируются на понятиях теории информации, задача различения рангов в пределах данной иерархии может иметь иное, столь же формализованное решение. Например, можно оценивать приращение информации (разнообразия) при переходе от одного ранга (масштаба различий) к другому, руководствуясь некими пороговыми критериями (Пузаченко, 1992). Хотя Ю. Вермель (1931) предполагает абсолютный характер таких рангов, очевидно, что конкретные оценки уровней разнообразия зависят от используемых признаков, мер сходства и алгоритмов иерархической кластеризации, так что и уровни, и ранги фиксируются чисто конвенциально. Такой метод ранжирования таксонов фенетической классификации позволяет отказаться от линнеевской иерархии, включая её номенклатурное оформление (Sneath, Sokal, 1973); как видно, в целом ситуация вполне аналогична той, которая несколько позже оформилась в кладистике (см. 5.7.4.5).

Таким способом заданная иерархия фенонов является строго количественной и поэтому (по замыслу) формально сопоставимой для самых разных классификаций. Однако обращение к её содержательной интерпретации порождает те же проблемы, что и в случае собственно всеобщего сходства. В данном случае вопрос оценок рангов не решаем тривиальным образом, на практике численно заданные феноны и их ранги вполне сопоставимы лишь для групп со сходными признаками, т. е. локально, в пределе – «только в рамках одного исследования» (Sneath, Sokal, 1973, р. 251). Это значит, что иерархии, выделенные в рамках разных исследований (разные признаки и меры сходства), между собой строго не сопоставимы как по формальным, так и по содержательным критериям. При обращении к молекулярно-генетическим данная проблема решается на глобальном уровне, причём вполне тривиально – за счёт введения единой шкалы различий по этим полностью сопоставимым (по исходному допущению) данным и единого метода кластеризации (см. 5.3.2).

Фенетический подход в современной систематике изначально противопоставляется филогенетическому на уровне начальных допущений, принципов анализа исходных данных, интерпретации результатов. Фенетики обвиняют филогенетиков в избыточной метафизичности и недостаточной операционности, обратные обвинения заключаются в избыточной редукционности. Как указывает П. Снит, «фенетические группировки могут быть верифицированы фенетическими критериями, но не могут быть доказательно соотнесены с реальностью, тогда как филогенетические группировки должны соответствовать реальности, но не могут быть верифицированы» (Sneath, 1995, р. 285). Тем не менее, важно иметь в виду, что фенетическая идея общего сходства и призыв оперировать большим числом разнообразных признаков присутствует во многих работах по филогенетике конца XIX – начала XX столетий (Козо-Полянский, 1922); стремление использовать большое число априори невзвешенных признаков характерно для кладистической систематики (Hennig, 1965, 1966; Eemisse, Kluge, 1993; Kluge, 1998; см. 5.7.4.4); то же характерно и для эволюционной в своей основе популяционной систематики (см. 5.7.2). Это значит, что между классификационной фенетикой и некоторыми разделами эволюционно интерпретированной систематики по крайней мере на уровне анализа данных нет непреодолимой преграды (Colless, 1970).

По этой причине сторонники современной фенетической систематики, подчёркивая объективный и тем самым научный характер фенетической классификации, проявляют достаточное благоразумие, не отвергая полностью филогенетические концепции. Так, Р. Сокэл отмечает, что фенетический и филогенетический подходы «скорее дополняют друг друга, чем взаимно противоречат… Поскольку фенетический, кладистический и временной (хронистический) аспекты необходимы для понимания системы организмов, систематика в целом должна базироваться на всех этих подходах» (Сокэл, 1967, с. 671; также: Sneath, Sokal, 1973). В этом «фенетисты», по крайней мере в зрелую пору развития этой доктрины, выгодно отличаются от тех нынешних «ультракладистов», которые настаивают на своей монополии в систематике (см. 5.7.4).

К эволюционной оценке своей фенетической концепции напрямую обращается Е.С. Смирнов (1923), отмечая, что «такая оценка конгрегации подчеркивает её реальность» (с. 388). Последнее следует особо отметить: в отличие от других фенетиков-«нумеристов», названный автор выступает как несомненный реалист, полагающий, что систематические группы «действительно существуют в природе и могут быть вполне объективно охарактеризованы нашими систематическими категориями вида, рода, семейства и т. д.» (Смирнов, 1938, с. 388). Во вполне неоламаркистском духе он полагает, что «совокупность условий жизни, существующих ныне и существовавших ранее, определяет состав и границы систематических категорий. С этой точки зрения, сходство и различие можно рассматривать, как известные реакции организмов на сходные или несходные условия среды, в которой они жили или живут» (Смирнов, 1923, с. 361). Более того, Смирнов со ссылкой на гипотетическую палеонтологию уверяет, что «конгрегация заключает в себе формы, развившиеся на разных генетических стволах, но переживающих однородную филетическую стадию» (op. cit., с. 388). Как видно, изложенная трактовка вполне соответствует эволюционной концепции Э. Копа (см. 4.3.6): с точки зрения последней выделяемые Смирновым конгрегации – ни что иное как гетерологические ряды.

В такой позиции подспудно проявляется то, что эволюционная концепция, на операционном уровне исключаемая из фенетической модели таксономического разнообразия, неявным образом всё-таки присутствует в ней. Как отмечено выше, разработчики современной версии фенетической идеи подчёркивают, что они признают эволюцию как причину разнообразия организмов. Поэтому неудивительно, что в круг обсуждаемых ими проблем включается соотношение филогенетически трактуемых гомологий (гомогений) и аналогий (гомоплазий) в фенетических отношениях. Рассматривается также соотношение между фенетическими и филетическими группировками: предполагается, что оценки фенетической и филогенетической близости скоррелированы таким образом, что позволяют тривиально переходить от первых ко вторым (Colless, 1970). Таким образом, классификации или предшествующие им графические схемы, являющиеся de facto фенетическими, при некоторых допущениях, как полагают фенетики, могут достаточно просто переводиться в филетические (Sokal, Sneath, 1963; Sokal, Camin, 1965; Sneath, Sokal, 1973). К комбинированию фенетического и филогенетического подходов при построении системы высших таксонов призывает Ч. Майчнер (Michener, 1957).

Общая идея некоего соединения фенетики и филогенетики в рамках первой из них реализуется на основе отождествления родственных (в общем смысле) отношений с общим сходством (Cain, Harrison, 1958; Colless, 1970). Сокэл и Снит в своей первой сводке прямо указывают, что на низших таксономических уровнях «в подавляющем большинстве случаев фенетические группы окажутся на самом деле кладами, хотя мы не сможет это доказать. Это следует из… допущения, что близкое фенетическое сходство обычно есть следствие близкого кровного родства» (Sokal, Sneath, 1963, р. 102). Близко по смыслу мнение Э. Майра, что родство есть сходство генотипов, а коль скоро генотипы непосредственно не даны, то мерой генетического родства является общее фенетическое сходство (Майр, 1971; Mayr, Ashlock, 1991): здесь мы имеем дело фактически с «генетически интерпретированной фенетикой». В связи с этим важно помнить, что Снит и Сокэл также обосновывают свой фенетический принцип неспецифичности выборки признаков ссылкой на генотип (см. 5.2.2.2), так что разницы почти никакой. Операционно данная трактовка сводится к тому, что в ходе таксономического исследования сначала выявляются фенетические группировки, сходственные отношения между ними представляются в древовидной форме и полученный граф объявляется эволюционным (филогенетическим) деревом, отражающим генетическое родство, которое так или иначе переводится в классификацию (Moss, Hendrickson, 1973; Песенко, 1989; Mayr, Ashlock, 1991). На этом основании первые из приведённых авторов утверждают, что «филетика… есть подраздел фенетики, связанный с распознаванием систем эволюционных отношений, включая фенетические сходства, заключения о последовательностях ветвления (кладистика) и о времени разделения клад (хронистика)» (Moss, Hendrickson, 1973, р. 240).

Отчасти сходные принципы (без ссылки на генетическое обоснование) реализует стратофенетика, совмещающая фенетическую и стратиграфическую процедуры анализа данных (Gingerich, 1979; Forey, 2004; Dzik, 2005). Этот подход лежит на стыке фенетики, популяционной систематики, филогенетики и палеонтологии, реализуется в форме следующего общего алгоритма. Сначала группы (как правило видового-под-видового ранга) из разных геологических слоёв сравниваются на основе фенетических методов. Затем полученная дендрограмма сходственных отношений (т. е. фактически фенограмма) по мере возможности совмещается со стратиграфической шкалой и преобразуется в соответствующее филогенетическое дерево, которое переводится в классификацию.

Кладистическая систематика как в хенниговой версии, так и особенно в форме экономной кладистики, подобно фенетике отказывается от априорных суждений о значимости и рангах признаков, присущих классической филогенетике (см. 5.7.4.4). В результате каждая сравниваемая ОТЕ (в кладистике это терминальная группа) операционно представлена неким набором признаков одинакового веса. Существенная разница состоит в том, что в фенетике сходство понимается как всеобщее (синапо– и симплезиоморфии признаются, но не различаются), в кладистике – как специальное (указанные компоненты сходства различаются). Однако вклад в синапоморфное сходство разных признаков одинаков: они трактуются как равнозначимые датировки моно филетических таксонов; взвешивание, если и допускается, является количественным на основе принципа (критерия) конгруэнтности (см. 6.6). Более того, процедуры численной филетики, использующие концепцию внешней группы, не различают синапо– и симплезиоморфии на априорной основе (как условие анализа): сравнение идёт на чисто фенетической основе и лишь после получения предварительной схемы фенетических отношений она переводится в схему кладистических отношений (Watrous, Wheeler, 1981; Farris, 1982; Павлинов, 1989a, 1990a, 2005b; Forey et al., 1992; ст. 5.3.3). Данное обстоятельство позволяет подчеркнуть, что эквивалентное или дифференциальное взвешивание признаков само по себе не разграничивает фенетику и филетику, особенно если учесть, что второй вариант взвешивания не обязательно связан с эволюционной интерпретацией (Moss, Hendrickson, 1973). В самое последнее время тенденция «фенетизации» кладистической систематики усилилась за счёт включения в её методологию принципа всеобщего свидетельства, обязывающего включать в филогенетические реконструкции все доступные данные (Eemisse, Kluge, 1993; Kluge, 1998; Rieppel, 2004, 2005a, 2009a).

Важные элементы фенетической идеи встроены в генофилетику – раздел новой филогенетики, опирающийся на количественный анализ молекулярно-генетических данных (см. 5.3.3): они настолько заметны, что К. Уилер не без оснований назвал этот подход неофенетикой (Wheeler, 2008b). П. Снит отмечает, что классификации, основанные на молекулярной гибридизации ДНК, по своей методологии являются фенетическими, поскольку неявно используют концепцию всеобщего сходства, пусть и на уровне генотипа (Sneath, 1995). К. Пэттерсон на основании теоретических соображений также считает, что «кладистика и фенетика совпадают на уровне ДНК» (Patterson, 1988, р. 84). В сущности, разница между фенетикой и по крайней мере некоторыми разделами генофилетики сводится лишь к «вторичной» интерпретации общего сходства: при анализе информационных макромолекул совокупная степень различий по невзвешенным единичным признакам трактуется как показатель «количества эволюции» и служит мерой эволюционной обособленности групп (Schwartz, Maresca, 2007).

При работе с данными по первичной структуре макромолекул на эмпирическом уровне в значительной мере используются базовые элементы фенетической идеи. Фундаментальной единицей сравнения является экземпляр – точнее, взятая у него проба ДНК/РНК; полностью фенетическим является описание последней. В данном случае признак трактуется как сайт макромолекулы, что идеально соответствует концепции единичного признака в фенетике. Соответственно экземпляр (проба), как и в фенетике, операционно редуцируется до суммы единичных признаков, по исходному условию не скоррелированных между собой и имеющих равный вес (за исключением некоторых деталей). В одной из версий численной филетики в основу положена общая модель фенетического гиперпространства, концепция единичного признака дополняется концепцией единичной дистанции как некоего фиксированного минимального «количества эволюции», разделяющего две ОТЕ в этом пространстве (Edwards, Cavalli-Sforza, 1964; Fitch, Margoliash, 1967; см. 5.3.3). Чисто фенетическими являются современные методы гомологизации нуклеотидных последовательностей: они сведены к процедуре их выравнивания, степень сходства выровненных последовательностей нередко принимается за степень их гомологии (за исключением некоторых деталей), каковая трактуется количественно (Hillis, 1994; Wheeler, 2005); впрочем, В. Лукашов (2009) против этого возражает. Наконец, при использовании первичной структуры макромолекул таксономические заключения выводятся почти исключительно по совокупным различиям между последовательностями ДНК/РНК, вплоть до установления единой шкалы таксономических рангов (Avise, Johns, 1999).

Таким образом, новейшая геносистематика фактически решает две важные технические задачи, формулируемые на основе исходно позитивистской фенетической идеи (см. 5.2.2.1, 5.3.1): автоматическое выделение и анализ признаков и автоматическое построение классификаций (древовидных схем) на их основе, с минимизацией в обоих случаях творческого участия данного специалиста по данной группе организмов в решении таксономических задач. На морфологическом материале это не получилось по причине его объективной сложности – на молекулярном (при существующем способе его анализа) удалось.