Текст книги "Наземные и морские экосистемы"

На разрезе VI, выполненном у косы Биологической на глубинах от 6 до 24 м, наблюдается следующая смена биоценозов:

6 м – сообщество двустворчатых моллюсков, морских ежей и известковых водорослей (L. еlliptica + S. neumaeyri + Lithothamnion sp.);

17–24 м – сообщество двустворчатых моллюсков, асцидий, морских ежей, багрянок и полихет (L. elliptica+ Ascidiacea gen.sp. + S. neumaeyri + Ph. antarctica + Potamilla sp.).

На разрезе VII, выполненном на выходе из ф. Нелла с восточной стороны на траверзе станции Зонг Шанг на глубинах от 4 до 37 м, следующее распределение сообществ:

8–11 м – сообщество морских ежей, двустворчатых моллюсков и голотурий (S. neumaeri + L. elliptica + Holothuroidea gen.sp.);

18–35 м – сообщество зонтичных полихет, багрянок, асцидий и эррантных многощетинковых червей (Potamilla sp. + Ph. antarctica + Ascidiacea gen. sp. + Nephtys macroura).

Глубже 35 м начинается биоценоз с доминированием асцидий Distaplia sp.

На разрезе VIII, глубина 10–13 м, бухта Пляжная – сообщество губок, асцидий и морских ежей (Haliclona spp. + Ascidiacea gen.sp. + S. neumaeyri).

На разрезе IX, глубина 4–7 м – сообщество асцидий, морских ежей и бурых водорослей (Ascidiacea gen.sp. + S. neumaeyri + Phaeophyta gen.sp.)

Заключение

В ходе проведенных работ получены следующие результаты:

1. Получены предварительные данные по составу и распределению донных организмов на 9 гидробиологических разрезах в заливе Прюдс на глубинах от 0 до 61 м.

2. Собраны материалы по донным осадкам, флоре и фауне в пресноводных озерах Рид, Степпед и Скандретт.

3. Заложены прочные основы для гидробиологического мониторинга, позволяющие в будущем следить за динамикой морских экосистем с целью определения влияния антропогенного загрязнения и климатических флюктуаций на морскую биоту.

4. Впервые выяснено распределение донных осадков на изученных разрезах в фьорде Нелла и в открытой части залива Прюдс до глубины 61 м.

5. Собран материал по фито– и зоопланктону в заливе Прюдс и в пресноводных озерах у станции «Прогресс».

Литература

Воробьев В.П. 1949. Бентос Азовского моря. В сб.: Труды АзЧерНИРО. Т. 13, 193 с.

Голиков А.Н., Скарлато О.А. 1965. Гидробиологические исследования в зал. Посьет с применением водолазной техники. В сб.: Исслед. фауны морей. Т. 3, № 11, с. 5–21.

Ратманов Г.Е. 1937. К гидрологии Берингова и Чукотского морей. В сб.: Исследования морей СССР. Вып. 25, с. 10–118.

Сиренко Б.И., Гагаев С.Ю. 2007. Необычное обилие макробентоса и тихоокеанские вселенцы в Чукотском море. В сб.: Биология моря. Т. 33, № 6, с. 355–364.

Сиренко Б.И. 2009. (в печати) Глава VI. Состав и распространение переднежаберных брюхоногих моллюсков (Mollusca, Gastropoda, Prosobranchia) Чукотского моря и Берингова пролива В сб.: Экосистемы и биоресурсы Чукотского моря и сопредельных морей. Исследования фауны морей 62(70).

Ушаков П.В. 1952. Чукотское море и его донная фауна. В сб.: Крайний Северо-восток Союза ССР. М.: Изд-во АН СССР. Т.2, с. 80–97.

Чабан Е.М. 2008. Глава VIII. Заднежаберные моллюски отрядов Cephalaspidea, Thecosomata, Gymnosomata (Mollusca, Opisthobranchia) Чукотского моря и Берингова пролива. В сб.: Фауна и зоогеография бентоса Чукотского моря. Исследования фауны морей 61(69).

Sirenko B.I. 2001. Introduction. List of species of free-living invertebrates of Eurasian Arctic seas and adjacent deep waters. In: Exploration of the Fauna of the Seas. Vol. 51(59), pp. 5–10.

B.I. Sirenko, S.Yu. Gagaev. Preliminary results of investigation of Zoological Institute RAS made during IPY. Zoological Institute RAS, St. Petersburg

Аbstract

Results of the last year investigations in the Chukchi Sea are given. Large area northwest of Bering Strait is dominated by bivalves Macoma calcarea. Center of the macoma community coincides with the center of the large gyre of water which was discovered by Ratmanov in 30th years of the last century. An average biomass of benthos in the community is more than 1000 g/m² and is more than 4000 g/m² in several stations.

The foundation of biological monitoring was laid on 8 hydrobiological transects in the Pryds Bay, Antarctica as a result of several expeditions using the diving quantitative method. Areas of soft or mixed substrates are dominated by sea urchins and red algae whereas deeper areas are dominated by sponges, sea squirts and sea cucumbers.

Г.Г. Матишов, В.В. Денисов, С.Л. Дженюк, П.Р. Макаревич
Большие морские экосистемы шельфовых морей российской Арктики
Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН, г. Мурманск

Аннотация

Дана сводная характеристика больших морских экосистем шельфовых морей российской Арктики (Карского, Лаптевых, Восточно-Сибирского, Чукотского) на основе принятых в международной практике критериев их выделения и структурных блоков описания (батиметрия и гидрология, биопродуктивность, ихтиофауна и рыбный промысел, загрязнение, социально-экономическая ситуация, управление). Установлены специфические черты каждой из рассмотренных экосистем и подтверждена правомерность их описания в географических границах морей.

Введение

Экосистемные исследования океанов и морей проводятся уже длительное время. Представления о системной организации океанологических и биологических процессов легли в основу фундаментальных сводок знаний о биологии Мирового океана (Океанология …, 1977) и полярных морей (Жизнь и среда …, 1989; Матишов и др.,1994). В современной литературе большие морские экосистемы (БМЭ) определяются как районы Мирового океана, характеризующиеся особой батиметрией, гидрографией, продуктивностью и трофическими взаимодействиями (Sherman, Duda, 1999; Матишов и др., 2006).

Большие морские экосистемы Северного Ледовитого океана можно подразделить на две группы: к первой относятся экосистемы, находящиеся в зоне воздействия Северной Атлантики (Норвежское, Гренландское, Баренцево моря, шельфы Гренландии, Исландии, Фарерских островов). Эта часть океана отличается высокой биопродуктивностью и значительными запасами промысловых рыб. Она сходна с Северной Атлантикой по интенсивности энергообмена океана с атмосферой, океанологическим условиям, характеру и масштабам антропогенного загрязнения. Подробное описание БМЭ Баренцева моря содержится в нашей работе (Matishov et al., 2003).

В другую группу входят БМЭ арктического шельфа, прилегающие к побережьям Сибири и Северной Америки. Они во многом отличаются от любых других экосистем Мирового океана. Для них характерны низкие температуры воды в течение всего года, сильное воздействие речного стока, пониженная биопродуктивность. Важнейшим экологическим фактором является ледяной покров, который регулирует процессы жизнедеятельности в водной толще и на литорали, а для многих видов образует среду обитания. Антропогенное загрязнение среды обусловлено главным образом дальними переносами в атмосфере, океане и речных бассейнах. Другими источниками, роль которых, по-видимому, со временем будет возрастать, являются морской транспорт и добыча нефти и газа. Рыбный промысел ограничен устьевыми зонами и эстуариями крупных рек, определенное значение имеет промысел морского зверя как основа жизнедеятельности коренных народов Севера.

Интерес к морям арктического шельфа значительно возрос в последние годы в связи с изменениями природной обстановки и социально-экономической ситуации в Арктике. По некоторым прогнозам, глобальное потепление приведет к сокращению ледяного покрова Северного Ледовитого океана. Это создаст благоприятные условия для расширения судоходства по Северному морскому пути и повышения его конкурентоспособности по отношению к другим маршрутам между Северной Атлантикой и Тихим океаном. Станут более доступными нефтегазовые месторождения морей Карского и Лаптевых и другие минеральные ресурсы прибрежной зоны. Вместе с тем, уже сейчас обсуждаются возможные негативные последствия потепления для природы Арктики, в том числе потеря местообитаний для белого медведя и других морских млекопитающих.

Моря российской Арктики изучались на протяжении длительного времени, но основные усилия были направлены на исследования климата, ледяного покрова и океанологических условий. Источниками данных были наблюдения береговых и островных полярных станций, рейсы гидрографических судов, авиационные разведки ледяного покрова. В конце XX века к ним прибавились космическое зондирование и постановка дрейфующих буев. Биологические данные собирались эпизодически и главным образом в летние месяцы на акваториях, свободных ото льда. Мониторинг загрязнения водной и воздушной среды был начат в 80-е годы XX века, наиболее полный цикл исследований выполнен в рамках международной программы AMAP (Arctic …, 1997; Arctic …, 2002). Важным вкладом в изучение моря Лаптевых и других частей Северного Ледовитого океана стали германско-российские экспедиции на борту ледокола «Поларштерн» в 1990-е гг. В это же время была развернута экспедиционная программа ММБИ с использованием атомных ледоколов Мурманского морского пароходства, совершающих регулярные рейсы по трассе Северного морского пути. Эти работы продолжаются уже более 10 лет и позволили получить уникальные данные об экосистемах арктического шельфа (Матишов и др., 2005; Биология …, 2007; Матишов, Ишкулов, настоящий сборник).

Природная среда и деятельность человека в морях Северного Ледовитого океана освещены в большом числе публикаций, однако целостное описание БМЭ шельфовых морей российской Арктики пока отсутствует. Информация, представленная на сайте www.lme.noaa.gov, лишь частично восполняет этот пробел, так как основывается на ограниченном числе источников. В советский период многие публикации по Арктике распространялись с ограничениями или были засекречены, в международный обмен они поступали лишь в виде исключения. Важно и то, что принципы комплексного описания БМЭ на основе пяти модулей были предложены сравнительно недавно и формализованы еще не в полной мере.

Данная работа представляет собой первую попытку описания БМЭ российской части арктического шельфа (Карского, Лаптевых, Восточно-Сибирского и Чукотского морей) на единой методической основе с использованием современных данных о природной среде, антропогенных воздействиях и социально-экономической ситуации, включая результаты исследований ММБИ, выполненных по программе Международного полярного года 2007/2008. Имеющаяся информация в ряде случаев неполна или недостаточно адекватна требованиям экосистемного описания. Однако в целом она позволяет выявить специфику арктических экосистем и закономерности их функционирования.

Батиметрические характеристики и проблемы делимитации БМЭ

Северный Ледовитый океан превосходит все другие океанические бассейны по развитию континентального шельфа. На долю батиметрической ступени 0–200 м приходится 39,6 % его площади (5,84 млн км²), ступени 200–500 м – 15,3 % (2,26 млн км²) (Атлас океанов. Термины …, 1980). Между шельфом и океаническим ложем везде существует отчетливо выраженная граница. Ширина континентального склона в российском секторе Арктики на многих участках составляет менее 100 км.

Границы шельфовых морей российской Арктики за пределами материковых и островных побережий проведены по условным линиям, не всегда согласованным с батиметрическими критериями. Это относится прежде всего к морю Лаптевых, в котором участок дна с глубинами свыше 1000 м занимает около 20 % общей площади (в Карском и Восточно-Сибирском морях таких глубин нет, в Чукотском на них приходится 0.2 % площади). Из этих соображений в своей работе по делимитации арктических БМЭ (Матишов и др., 2006) мы сочли необходимым скорректировать границу БМЭ моря Лаптевых и провести ее по изобате 200 м, которая в этом районе хорошо совпадает с шельфовой границей континентального склона. Эта поправка учтена на схеме БМЭ 2006 года, принятой международными организациями (ГЭФ, ЮНЕП и др.) (www.lme.noaa.gov). Для трех других морей расхождения между официальными и батиметрическими границами относительно невелики и не носят закономерного характера, поэтому для удобства географического анализа БМЭ могут рассматриваться в официальных границах морей (рис. 1). Сведения о морфометрических характеристиках БМЭ приведены в таблице 1, составленной на основе данных о распределении площади и объема по ступеням глубин (Атлас океанов. Термины …, 1980). Площади водосборных бассейнов даны по: (Атлас Арктики, 1985).

Как следует из приведенных данных, для всех морей к востоку от Новой Земли характерны малые глубины шельфа. Этим они резко отличаются от Баренцева моря, которое по геологическим и геоморфологическим признакам относится к шельфовым, но более половины его площади приходится на глубины свыше 200 м. В Карском море также есть относительно глубокие районы в северной части (желоба Святой Анны и Воронина) и на западе (Новоземельская впадина), но это не нарушает морфометрическую целостность данной части шельфа.

Климат, океанографические и ледовые условия

Все рассматриваемые моря относятся к арктическому климатическому поясу, для которого характерны низкие температуры воздуха на протяжении всего года, малое количество осадков при незначительном испарении, преобладание циклонической активности летом и антициклонической – зимой. Большое экологическое значение имеют сезонные изменения режима освещенности. Почти вся акватория шельфа расположена за полярным кругом, между 70° и 80° с.ш. Продолжительность полярной ночи в этих границах находится в диапазоне 50–120 суток, полярного дня – 70–140 суток.

Западная часть Карского моря и Чукотское море в определенной мере испытывают смягчающее влияние атмосферных процессов Северной Атлантики и Тихого океана соответственно. В других районах арктического шельфа господствуют резко континентальные условия азиатского материка. На северной окраине шельфа устойчивого перехода температуры воздуха через 0 °С в летние месяцы не бывает, вдоль материкового побережья морей средняя летняя температура в июле-августе 6–8 °С, продолжительность периода с положительной температурой воздуха около 3 месяцев. Различия между районами с резко континентальным и умеренно континентальным климатом заметны только зимой, когда средняя температура января и февраля над морями Лаптевых и Восточно-Сибирским близка к –30 °С, а в атлантическом и тихоокеанском секторах повышается до –20 °С. Штормовая активность значительно ниже, чем на морях Северо-Европейского бассейна, и при наличии сплошного ледяного покрова мало сказывается на состоянии морских экосистем.

Океанографические условия БМЭ арктического шельфа складываются под влиянием батиметрии, низких температур воздуха, обильного речного стока и проникновения водных масс из прилегающих океанических бассейнов. В условиях холодного климата и малых глубин водная толща легко выхолаживается от поверхности до дна до температур, близких к температуре замерзания (от 0 °С для пресных вод в речных эстуариях до –1.8 °С на северной границе шельфа, где соленость мало отличается от океанической). В летние месяцы температура поверхностного слоя не превышает 5 °С в открытых районах и 8 °С в прибрежной зоне.

Важнейшей особенностью океанологического режима является сильная плотностная стратификация, обусловленная распространением речных вод в поверхностном слое и особенно четко выраженная в летний период. Степень опреснения зависит от удаления от берега, глубины (объема морской водной массы), синоптической ситуации (преобладающих направлений ветра) и наличия постоянных течений. На устьевых взморьях Оби, Енисея, Лены и Колымы ширина зоны низкой солености (15–20 ‰) достигает 200 км. Толщина опресненного слоя может сильно варьировать (от 5 до 25 м) в зависимости от интенсивности речного стока, наличия ледяного покрова, условий волнового перемешивания. Соответственно изменяются границы слоя скачка плотности и градиенты океанологических характеристик в его пределах. В районах шельфа, удаленных от устьев рек, соленость достигает 30–33 ‰, что также ниже значений, характерных для океана, и связано с летним таянием больших масс льда.

Влияние речного стока распространяется на всю совокупность океанологических и экологических параметров шельфовых БМЭ. В Карское море поступает более 1200 км³ стока в год (Енисей – 610, Обь – 395. Пясина – 82, Таз – 45, Таймыра – 38), в море Лаптевых – более 700 (Лена – 532, Хатанга – 105, Оленек – 38, Яна – 31), в Восточно-Сибирское – более 200 (Колыма – 135, Индигирка – 57). В Чукотском море крупных впадающих рек нет, суммарный речной сток менее 100 км³ в год, поэтому соленость поверхностного слоя не выходит за пределы 30–32 ‰. Аналогично соотносятся площади речных бассейнов (табл. 1, рис. 1).

Рис. 1. Границы БМЭ морей арктического шельфа (по работе: Матишов и др., 2006) и их водосборных бассейнов

Таблица 1. Морфометрические характеристики БМЭ российской Арктики

Процессы опреснения и формирования плотностной стратификации ограничены летним сезоном, на который приходится 80–90 % объема годового стока. Летний прогрев также способствует устойчивой вертикальной структуре водных масс. Осенью уменьшение речного стока и быстрое охлаждение поверхности приводят к нарушению плотностной устойчивости и быстрому перемешиванию водных масс от поверхности до дна. Однородная вертикальная структура с температурой воды, близкой к температуре замерзания, и соленостью не ниже 30 ‰ сохраняется с октября по июнь.

Влияние водных масс Атлантического и Тихого океанов ограничено в пространстве, но имеет важные океанологические и экосистемные следствия. Относительно теплая водная масса Северной Атлантики распространяется в Арктическом бассейне вдоль материкового склона Евразии в виде промежуточного слоя на глубинах 100–300 м. Максимальная температура в этом слое достигает 2,5 °С в глубоководной части бассейна и 1–1,5 °С на континентальном склоне (Трешников, Баранов, 1972). Атлантические воды проникают в Карское море по желобу Святой Анны до северной оконечности Новой Земли и по желобу Воронина до 80° с.ш. (Северный Ледовитый…, 1985). Во всех других частях арктического шельфа теплый промежуточный слой отсутствует.

Приток тихоокеанских вод в Чукотское море составляет, по разным оценкам, 30–36 тыс. км³ в год, что сопоставимо с его собственным объемом вод и в десятки раз превышает речной сток. Контраст между местными и тихоокеанскими водами невелик, так как поля температуры формируются в сходных климатических условиях, а соленость Чукотского моря близка к океанической. Вместе с тем постоянное обновление водной массы способствует смягчению климатических условий и повышению биопродуктивности Чукотского моря.

Течения в морях арктического шельфа преимущественно слабы и неустойчивы по направлению. Генеральный перенос вод и льдов вдоль континентального склона направлен с запада на восток. Непосредственно на шельфе под влиянием речного стока и отклоняющей силы вращения Земли формируются циклонические круговороты с характерными скоростями постоянных течений 10–15 см/с. Во всех рассматриваемых морях течения и уровни содержат приливную составляющую, но она намного слабее, чем в морях Североевропейского бассейна. Штормовое волнение возможно только в летнее-осенний период на свободных ото льда пространствах и мало сказывается на состоянии экосистем. Определенное значение для условий жизнедеятельности имеет прозрачность морской воды, которая тесно связана с речным стоком и сезонными колебаниями мутности речных вод.

Для БМЭ арктического шельфа, в отличие от других частей Мирового океана, приоритетным экосистемным фактором является морской лед. С ноября по май акватория от Новой Земли до Берингова пролива покрыта сплошным дрейфующим льдом, а в прибрежной зоне формируется полоса припая шириной до нескольких сотен километров. Важной особенностью зимнего ледового режима являются так называемые заприпайные полыньи, которые образуются при устойчивых ветрах, направленных от берега. Они создают благоприятные условия для обитания многих видов морских организмов, в том числе представителей высших экосистемных уровней (тюленей, белых медведей).

Состояние ледяного покрова в летние и осенние месяцы является очень изменчивым, так как процессы разрушения льда и замерзания зависят от ряда факторов: температуры воздуха и воды, режима ветра и волнения, речного стока, вторжений многолетних льдов из Центральной Арктики. В любом из летних месяцев существует определенная вероятность встречи со льдом на всей акватории, за исключением устьевых взморий Оби, Енисея, Лены и Колымы в июле-сентябре. Известны многочисленные случаи полного блокирования некоторых участков трассы Севморпути дрейфующими льдами на протяжении всего навигационного периода. Вместе с тем, в последнее время отмечается сокращение площади и толщины ледяного покрова Северного Ледовитого океана, особенно ярко выраженное в теплый период года. В сентябре 2005 г. и сентябре 2007 г. были зафиксированы наименьшие площади льда за всю историю спутниковых наблюдений, при этом российский сектор арктического шельфа был полностью свободен ото льда (рис. 2).

Рис. 2. Состояние ледяного покрова в евразийском секторе Арктики в периоды его наибольшего сокращения: а) 18–21 сентября 2005 г.; б) 23–26 сентября 2007 г.

Гидрохимические условия и первичная продукция

Видовой состав, биомасса и продуктивность морских экосистем зависят от следующих характеристик гидрохимического режима: содержания растворенного кислорода, концентрации водородных ионов pH, щелочности и содержания биогенных элементов. Ведущими факторами, регулирующим гидрохимические условия, являются фотосинтетическая активность планктона и речной сток. Для всех участков шельфа, удаленных от побережий, характерно пересыщение поверхностного слоя кислородом в начале лета (до 130 % в Чукотском море), обусловленное фотосинтетической активностью. Пониженное содержание кислорода (70–80 %) возможно в придонных слоях при сильной плотностной стратификации, под припайным льдом и на устьевых взморьях, где кислород расходуется на окисление органического вещества.

Показатель pH поверхностного слоя сохраняется в узких пределах от 8,0 до 8,2 без существенных изменений по глубине и от зимы к лету. Его понижение до 7,7–7,8 отмечается только в зонах непосредственного влияния речного стока. Это свидетельствует о стабильности карбонатной системы и равновесии в обмене CO₂ между морями и атмосферой (Русанов,1985). Щелочность поверхностных вод также изменяется в узком диапазоне (2,22–2,26 мг-экв/л).

Биогенные элементы поступают в морскую среду с речным стоком, поэтому их содержание закономерно снижается по мере удаления от устьев крупнейших рек. В прибрежных зонах отмечаются высокие уровни содержания кремния, азота и фосфора. Летом фосфаты и нитраты интенсивно потребляются фитопланктоном, в отдельных случаях до аналитического нуля, и их содержание становится лимитирующим фактором биопродуктивности.

Оценки первичной продукции в арктических морях ранее выполнялись по данным судовых наблюдений за содержанием фитопланктона и хлорофилла «а» в поверхностном слое. Большой объем экспедиционных работ в Карском море и на шельфе Восточной Арктики выполнен с начала 1980-х гг. по настоящее время Мурманским морским биологическим институтом на НИС «Дальние Зеленцы», в российско-германских экспедициях на ледоколе «Поларштерн» и на атомных ледоколах (Матишов и др., 2005; Биология …, 2007; Матишов, Ишкулов, настоящий сборник). В последние годы для этой цели используются спутниковые радиометрические наблюдения. Однако в арктических морях возможности сбора дистанционных данных ограничены ледяным покровом, который может сохраняться и в сезон фотосинтетической активности, а также из-за высокой повторяемости облачности. Интерпретация данных затруднена из-за отсутствия подспутниковых наблюдений, сопоставимых с теми, которые выполнялись в других природных зонах.

Подробный обзор данных по биопродуктивности и биоценозам пелагиали арктических морей России выполнен в работе (Романкевич, Ветров, 2001). Относительно лучше в этом аспекте изучены Карское и Чукотское моря. Некоторые сведения, приведенные в данной работе, скорректированы по результатам последних исследований ММБИ. Так, ранее считалось, что начало вегетационного периода в Карском море приурочено к концу июня – июлю и связано с первыми большими подвижками льда, его разрежением и началом таяния, формированием прикромочных зон и устойчивой стратификации водной толщи. Специалистами ММБИ установлено, что весенняя вегетация фитопланктона начинается в мелководных прибрежных районах, прилегающих к устьям Оби и Енисея, задолго до вскрытия льдов припайных зон и таяния ледовых полей. Интенсивное развитие весеннего комплекса диатомовых водорослей, которые являются основными продуцентами органического вещества в арктических морях, начинается в конце апреля – первой половине мая независимо от состояния ледяного покрова (Makarevich, Matishov, 2000; Макаревич, 2007).

Опубликованные оценки первичной продукции Карского моря рассчитаны по фрагментарным данным, полученным в отдельные годы с различающимися ледово-гидрологическими условиями, не совпадающими по районам, сезонам и даже размерностям определяемого показателя (объемные или площадные, с часовым или суточным осреднением). По-видимому, поэтому сводная карта суточной первичной продукции фитопланктона в Карском море в июле-сентябре, построенная Романкевичем и Ветровым (2001), отличается чрезвычайно высокой пространственной неоднородностью, которую авторы оставили без пояснений. Максимальные величины (100–200 мг С/м² сут) показаны в Байдарацкой губе и открытой части шельфа за пределами Обь-Енисейского мелководья. На других участках шельфа этот показатель составляет менее 60, в Обской губе – менее 30 мг С/м² сут. Осредненное значение, полученное по данной карте, составило 43 мг С/м² сут, что в пересчете на год заведомо ниже критерия, принятого для малопродуктивных бассейнов (менее 150 г С/м² год).

Данные о первичной продукции на шельфе моря Лаптевых (Сорокин и др., 1993; Романкевич, Ветров, 2001) свидетельствуют о значительных контрастах между устьевыми участками рек и открытыми частями шельфа. При этом даже максимальные величины (до 800 мг С/м² сут) с учетом непродолжительного вегетационного периода дают очень низкую годовую продуктивность. В открытых районах значения первичной продукции ниже на порядок. Относительно высокие значения (более 300 мг С/м² сут) обнаружены в северной части шельфа, что объясняется близостью к зоне воздействия атлантических вод (Gleitz, Grossman, 1997). Аналогичные результаты получены для Восточно-Сибирского моря с использованием косвенных методов при отсутствии наблюдений in situ и минимальном объеме спутниковой информации (Романкевич, Ветров, 2001).

Чукотское море по классификации NOAA отнесено к экосистемам с умеренно высокой продуктивностью (класс II, 150–300 г С/м² год). Однако такие величины характерны только для крайней южной части, прилегающей к Берингову проливу, и некоторых прибрежных участков на юго-востоке моря. В этих районах вегетационный период длится до 6 месяцев и наиболее ярко выражено влияние тихоокеанской водной массы.

Морские биоценозы и использование биоресурсов

БМЭ арктического шельфа структурно организованы так же, как и БМЭ других зон Мирового океана, но значительно отличаются по видовому составу, обилию и сезонной цикличности биологических процессов.

Первичные продуценты. В современных схемах биогеографического районирования весь арктический шельф, как и Арктический бассейн, отнесены к аркто-бореальной области, для которой характерно преобладание диатомовых водорослей. На них приходится более 50 % количества видов и порядка 90 % биомассы. Вклад других групп увеличивается от севера к югу. В морях Карском и Лаптевых 25–30 % видов и 5–8 % биомассы приходится на перидиниевые, менее 10 % видов и 2–7 % биомассы – на более теплолюбивые жгутиковые и низшие зеленые водоросли (Рутилевский, 1970).

Специфической особенностью БМЭ арктического шельфа являются сообщества микроводорослей в ледяном покрове, которые служат исходным материалом для ранневесеннего цветения диатомовых (Druzhkov et al., 2001).

Исследование состояния сообщества первичных продуцентов (организмов пико-, нано– и микрофитопланктона), выполненное по данным экспедиций ММБИ на атомных ледоколах, выявило факт их постоянного присутствия в условиях сплошного ледяного покрова при полном отсутствии фотосинтетически активной радиации. На общем фоне низких биомасс первичных продуцентов, составляющих в подледном слое 6.5 мкг/л, выделяются области их повышенной концентрации (биомасса достигает 65.9 мкг/л), приуроченные к фронтальным зонам раздела водных масс разного генезиса и элементам каскадной структуры биогеохимических барьеров (Матишов и др., 2005).

Состав и обилие зоопланктона во всех рассматриваемых морях в целом сходны. В эстуариях и прилегающих к ним опресненных водах преобладают коловратки, в открытых морских акваториях – копеподы. Зона распространения солоноватоводных видов охватывает порядка половины площади арктического шельфа (рис. 3). В морях Карском и Лаптевых этому способствует обильный речной сток, в Восточно-Сибирском море – малые глубины шельфа.

Рис. 3. Северная граница распространения солоноватоводных видов зоопланктона (Атлас океанов, 1980)

Оценки биомассы зоопланктона в различных районах СЛО, обобщенные Тимофеевым (1998), свидетельствуют о значительных различиях (в 5–25 раз) между летними и зимними значениями, а также между прибрежными и открытыми акваториями. Так, в прибрежных водах морей Лаптевых и Восточно-Сибирского зимняя биомасса зоопланктона зимой менее 10 мг/м³, летом – 25–65 мг/м³, в юго-восточной части моря Лаптевых – соответственно, 120 и 950 мг/м³. Опубликованные оценки для Чукотского моря также дают большой разброс значений – от 40 до 1300 мг/м³, что объясняется различиями в происхождении и свойствах водных масс (Павштикс, 1984).

В зоогеографическом районировании по фауне бентоса Карское, Лаптевых и Восточно-Сибирское моря объединяются в Сибирскую провинцию, Чукотское море отнесено к Чукотско-американской провинции (Атлас …, 1985). Вместе с тем, градиенты бентосных характеристик от побережий к внешней границе шельфа во многих отношениях более важны, чем фаунистические различия между провинциями.

Распределение зообентоса на шельфе СЛО отличается крайней неравномерностью. Наиболее полная систематизация данных о биомассе бентоса выполнена Лукьяновой (2005). Максимальные значения биомассы обнаружены в южной части Карского моря (около 300 г/м²) и в районе Чукотского моря, примыкающем к Берингову проливу (до 500 г/м²). По мере удаления от побережий и устьев рек биомасса бентоса снижается на два-три порядка. Для северных участков шельфа во всех четырех морях характерны значения менее 0.1 г/м.