Текст книги "Здоровый и больной мозг человека"

В нейронных популяциях, расположенных в области VA, VL, LP, Cd, CC, Ci, на ПСГ наблюдались коротколатентные компоненты (латентный период до 200 мс), одинаковые при предъявлении и значимых, и незначимых силуэтов изображений. В области VA, VL, LP, Rt, CM, Cd, CC, Ci наблюдались один или два типа длиннолатентных компонентов, причем первый из них (латентный период свыше 250 мс), так же как и коротколатентный, имел форму, близкую к колоколообразной, а второй мог быть характеризован как медленное учащение (или урежение) разрядов нейронов. Эти длиннолатентные компоненты наблюдались при предъявлении значимых стимулов (см. рис. 14). В задачу обследуемого лица в данном тесте входило опознание сигнала, дача ответа, соответствующего изображению в случае значимого сигнала, и ответа «нет», если значение сигнала было неизвестным. Медленное учащение разрядов наблюдалось непосредственно перед словесным ответом и, возможно, характеризовало подготовку к нему.

Таким образом, было обнаружено длиннолатентное учащение разрядов нейронов различных зон мозга, статистически достоверно связанное с опознанием значимых изображений, – отражение в реакции нейронов смыслового элемента проб (Кропотов в кн.: Бехтерева и др., 1985). Для дальнейшего изучения именно этой важнейшей в наших работах позиции сотрудником лаборатории Ю. Д. Кропотовым (1984) проводилось специальное исследование, в котором бессмысленным изображениям-силуэтам придавался определенный смысл. Больной обучался узнавать его как имеющий определенное значение. В импульсной активности нейронных популяций, расположенных в области вентролатерального ядра таламуса, на предъявление ранее незначимого сигнала появились длиннолатентные компоненты (рис. 19). Эти наблюдения еще раз подтвердили, что длиннолатентные компоненты ПГС связаны с отражением смысловых элементов реализуемых проб.

Мне казалось целесообразным здесь достаточно подробно остановиться на этих исследованиях, как существенно подтверждающих своего рода «хрупкие» данные первого этапа. И в то же самое время, как вполне понятно, данная книга не является эпическим повествованием обо всем том действительно огромном материале, который накоплен за годы исследований нейрофизиологии мыслительной деятельности в лаборатории.

Pис. 19. Сравнительный анализ ПСГ для двух нейронных популяций больного паркинсонизмом, выполнявшего тесты на опознание и обучение.

Слева – пары ПСГ для теста на обучение (верхние гистограммы в каждой паре – суммарный вызванный ответ на первые четыре предъявления стимула, нижние – вызванные ответы на последние четыре предъявления). Справа – пары ПСГ для теста на опознание (верхние гистограммы, в каждой паре – предъявление семантически значимых, нижние – семантически незначимых стимулов). Остальные обозначения – как на рис. 18

Поэтому, например, в отношении исследований с предъявлением сигналов на пороге опознания будут приведены только некоторые данные, а в случае, если читатель захочет подробнее ознакомиться именно с этим вопросом, он может обратиться непосредственно к работам сотрудников нашей лаборатории (Кропотов, 1983а, 1983б; Бехтерева и др., 1985а).

Пробы с предъявлением сигналов на пороге опознания были сконструированы таким образом, что, как указывалось, в 50 % случаях больной не опознавал сигнал или опознавал его ошибочно. В данном случае в прямой зависимости от исследуемой зоны мозга наблюдалась одинаковая активационная (учащение разрядов) или тормозная (урежение разрядов) реакция или избирательная реакция: только на правильное и, что очень важно подчеркнуть, только на неопознание или ошибочное опознание сигнала (рис. 20).

Сопоставимые с этими наблюдениями данные были получены нами впервые вместе с В. Б. Гречиным в 1968 году. При регистрации медленных физиологических процессов мозга – таких, как локальный кровоток и напряжение кислорода, осуществляемой во время выполнения психологических тестов, было обнаружено, что в некоторых зонах хвостатого ядра и таламических образований изменение этих процессов обнаруживалось избирательно при ошибочной реализации теста.

Рис. 20. ПСГ импульсной активности нейронной популяции бледного шара правого полушария для случаев опознания (М1), неопознания (М2) и ошибочного опознания (М3) зрительных стимулов (цифр), предъявляемых на пороге опознания, а также различия между ПСГ (М1–2, М1–3, М2–3).

На M₁—М₃ по оси ординат – отношение средней частоты разрядов данного бина

На M1—М3 по оси ординат – отношение средней частоты разрядов данного бина к средней частоте фонового фрагмента. На М1–2, М1–3, М2–3 по оси ординат – отношение разности средних частот разрядов соответствующих ПСГ к средней частоте разрядов в данном бине. Под гистограммами – отметки бинов с символическим отражением уровней значимости в длине вертикальных отрезков (Р < 0.05; Р < 0.01; Р < 0.001). Левый вертикальный пунктир – предъявление цифры, два вертикальных пунктира справа – предъявление триггерного стимула, служащего сигналом для вербальной реакции испытуемого. Цифры над гистограммами – среднее число импульсов в бине для фонового фрагмента

Это явление было названо нами детекцией ошибок и соответственно зоны, где оно обнаруживалось, – детекторами ошибок. Конструкция психологических тестов в тех ранних исследованиях не предполагала большого количества ошибок, они были редки – и соответственно еще реже наблюдалась детекция ошибок. Феномен оставался описанным, но трудно было на основании исследования медленных процессов судить о физиологической сущности эффекта. При анализе импульсной активности нейронов в условиях реализации тестов указанной выше конструкции феномен стал «ручным», его можно было наблюдать достаточно большое количество раз в пределах теста для того, чтобы получить статистически достоверные результаты. В зонах мозга, расположенных в области бледного шара, неопознание и ошибочное опознание сигналов соотносилось с фазическим урежением импульсной активности – с реакцией тормозного типа. Следует отметить, что реакции тормозного типа наблюдались в ряде областей мозга и, в частности, в том же бледном шаре и при правильных реализациях теста, и менее селективно – вне зависимости от характера опознания.

Ранее (Бехтерева, Гречин, 1968; Бехтерева, 1971) нами предполагалось, что детекция ошибок является оптимизирующим механизмом мозга, способствующим облегчению последующих мыслительных операций. Местная тормозная реакция в областях мозга, где менее селективные реакции тормозного типа также наблюдаются, может рассматриваться также как элемент оптимизирующих механизмов мозга, хотя вопрос, несомненно, нуждается в дальнейшем уточнении и исследовании. Косвенным свидетельством того, что в данном случае есть некоторые основания думать о торможении тормозных зон, являются наши наблюдения, впервые опубликованные в 1964 году и позднее подтвержденные, о том, что электрическая стимуляция некоторых зон хвостатого ядра и других областей мозга вызывала клинические и поведенческие тормозные реакции.

Вопрос о физиологическом значении явления детекции ошибок интересен в плане изучения общих и частных механизмов мозга и, несомненно, заслуживает дальнейшего исследования. Здесь возможно и важно проследить влияние различных фармакологических средств, а также уточнить, является ли данный феномен специальным атрибутом системы обеспечения мыслительной деятельности (что маловероятно) или это более общий механизм мозга. Заканчивая на сегодня разговор о детекции ошибок, пожалуй, можно сказать, что, каково бы ни было значение этого явления, селективность реакций импульсной активности при психологических тестах в зависимости от качества их выполнения косвенно также свидетельствует в пользу зависимости динамики импульсной активности от содержательных (смысловых) элементов психических процессов. Статистически достоверные данные об изменениях импульсной активности в связи со смысловыми характеристиками теста были получены способом ПСГ и при пробах, требующих реализации относительно более сложных мыслительных операций. Естественно, как и большинство психологических проб, удовлетворяющих условиям многократного повторения в тесте, они были сложнее действительно лишь относительно. Абсолютно они были очень просты, однако, что важно, требовали постоянного внимания и хотя и элементарного, но все же принятия решения о характере ответа.

Одной из основных проб такого типа была проба в форме сравнения двух чисел. Конкретно: больному на экране с помощью светодиодной матрицы предъявлялась цифра, затем буква и снова цифра. Количество светодиодов в каждом знаке было одинаковым. В зависимости от того, какая буква следовала за первой цифрой, надо было просто повторить вторую или сказать, больше или меньше она первой. При этом наблюдались изменения частоты импульсной активности в зависимости от зоны мозга в разные фазы теста (Гоголицын, Кропотов, 1983; рис. 21). Примерно в половине зон мозга наблюдались достоверные различия результатов в зависимости от того, повторялась ли вторая цифра или сравнивалась с первой. Характер различий определялся зоной, с которой отводилась импульсная активность. Цифровые пробы предъявлялись и в звуковой форме, причем различия в зависимости от модальности сигналов были невелики. Различий нейродинамики в зависимости от света, «больше» или «меньше» вторая цифра, не обнаружено. Изменения частоты импульсной активности, отражающие смысловые (мыслительные) операции данного теста, наблюдались в зонах мозга, расположенных в заднем латеральном ядре, срединном центре, переднем и заднем вентральных ядрах, вентролатеральном ядре зрительного бугра, в хвостатом ядре. Следует отметить, что во многих нейронных популяциях, расположенных в области крючка гиппокампальной извилины, вентролатерального ядра зрительного бугра, ретикулярного ядра и в некоторых других структурах, изменений частоты при данном тесте не наблюдалось, что еще раз подчеркивает значимость реакции в тех зонах, где она развивалась.

Рис. 21. ПСГ активности четырех нейронных популяций в различных зонах мозга при сравнении по величине двух зрительно предъявленных цифр. Верхние гистограммы – при осуществлении мыслительной операции сравнения цифр, нижние – при назывании второй предъявленной цифры. Точки над гистограммами – отметки времени (бин – 256 мс). Положение точек по вертикали соответствует моментам появления на светодиодном табло первой цифры, буквы, второй цифры, символа, разрешающего вербальный ответ (стрелки вниз), а также отмечает усредненную эпоху звучания ответа испытуемого (стрелка вверх). N – число проб, использованных при накоплении ПСГ. F – средняя частота разрядов на протяжении пробы (имп./бин). Штриховыми линиями выделена область достоверного различия ПСГ. Зачернены участки гистограмм, на протяжении которых наблюдались значимые отклонения частоты разрядов от фонового уровня. LP D – заднее латеральное ядро зрительного бугра правого полушария; CM D – срединный центр зрительного бугра правого полушария; Cd S – хвостатое ядро левого полушария; AV D – переднее вентральное ядро зрительного бугра правого полушария

Во всех этих исследованиях, а также в других аналогичных, несмотря на то что достоверность результатов была очень высока (Р < 0.01 и даже Р < 0.001), вновь проявилась динамичность нейрофизиологических коррелятов мыслительной деятельности. Частотные перестройки импульсной активности, коррелирующие с восприятием физических характеристик тестов и вербальным ответом (в том числе – и подготовкой к нему), были, как правило, устойчивыми в зоне, в которой они первоначально обнаруживались, и воспроизводимыми в последующих исследованиях. Наоборот, перестройки частоты импульсной активности, связанные с опознанием смысла сигнала, с мыслительной операцией сравнения и т. п., были в большинстве зон мозга лабильными; высокодостоверные изменения, наблюдавшиеся сегодня в одной из зон подкорки и коры, могли не наблюдаться в некоторых из этих зон в последующие дни исследования. Более того, при предъявлении в тесте ста проб и последующем анализе импульсной активности в первой и второй половинах теста также обнаруживалось уменьшение достоверности перестроек в некоторых мозговых зонах. Так, например, в тесте на опознание символов, предъявляемых с околопороговыми экспозициями, достоверные изменения в обеих его половинах сохранились в зонах, расположенных в области заднего вентрального ядра зрительного бугра правого полушария, вентролатерального ядра зрительного бугра левого полушария и мозолистого тела левого полушария, и перестали обнаруживаться в зонах в области хвостатого ядра левого полушария и заднего латерального ядра правого полушария (рис. 22). Это явление еще раз подтвердило выдвинутые ранее представления о наличии в мозговых системах обеспечения мыслительной деятельности не только постоянных, жестких звеньев, но и большого количества звеньев переменных – гибких. Динамичность мозговых систем обеспечения мыслительной деятельности является, по-видимому, одним из важных механизмов информационной емкости мозга (Бехтерева и др., 1983).

Кроме сказанного в связи с этими исследованиями важно подчеркнуть еще раз по крайней мере две позиции. Во-первых, изменения, которые достоверно соотносились именно с мыслительной деятельностью, наблюдались далеко не во всех зонах мозга. И, во-вторых, перестройки импульсной активности, связанные с восприятием физических характеристик сигнала и вербальным ответом, были существенно более воспроизводимыми, чем те, которые были связаны с отражением в импульсной активности мыслительных характеристик теста.

Рис. 22. ПСГ активности пяти нейронных популяций в различных подкорковых структурах мозга в тестах на опознание символов, предъявляемых с околопороговыми экспозициями (300 мкс).

Левая колонка – усреднение первых 49 проб теста, правая – последних 49 проб. Бин – 256 мс. СС S – мозолистое тело левого полушария. Остальные обозначения – как на рис. 18 и 21

Первая позиция вновь подтверждает положение о том, что обеспечение мыслительной деятельности осуществляется мозговой системой, а не мозгом «в целом». Вторая – наглядно демонстрирует разницу мозговых систем обеспечения функций, наличие в мозговой системе обеспечения, например, двигательной деятельности (в данном случае – речедвигательной), значительно большего числа жестких элементов. Таким образом, в исследованиях нейронных коррелятов мыслительных процессов было подтверждено высказанное ранее предположение о связи фактора гибкости в мозговых системах со сложностью (нестереотипностью) обеспечиваемой деятельности (Бехтерева, 1971, 1980б).

Данный этап исследований по отношению к первому может быть обозначен не как второй этап, а точнее, как второй виток спирали в изучении проблемы, так как, по существу, основная проблема сохранялась, однако основной задачей оказывалось обнаружение уже не просто коррелятов мыслительных процессов, но, как указывалось, – статистически достоверных коррелятов. Исследования были прежде всего сосредоточены на изучении перестроек частоты импульсной активности, однако рассматривались с тех же методологических позиций и перестройки структуры динамики импульсной активности. Проводились поиски и изучение не только конкретных последовательностей интервалов, но более общей связи (и прежде всего, ее наличия) между реализацией мыслительной деятельности и изменениями структуры импульсной активности нейронных популяций. Использовался показатель нормированной гистограммы плотности распределения межимпульсных интервалов, то есть принципиально – отношения исследуемых интервалов к средней величине межепайкового интервала. A priori можно было предполагать, что если в этих условиях и выявятся какие-то изменения, то они явятся производным перестройки частоты импульсного потока. Однако, как показали работы Н. Г. Шкуриной (1984), наблюдался не этот один, а три (все три!) теоретически возможных варианта соотношений частоты и структуры импульсной активности. Регистрировались достоверные изменения частоты без достоверных изменений структуры; наблюдалось сочетанное изменение обоих показателей; и наконец, что особенно интересно, изменения структуры потока, как и в предыдущих двух ситуациях, соотносимые с фазами психологического теста, могли наблюдаться изолированно, без существенного увеличения частоты импульсной активности (рис. 23, а, б, в).

Анализировалась импульсная активность 5 популяций вентролатерального ядра зрительного бугра, 2 – бледного шара, 3 – хвостатого ядра и активность, отводимая из мозолистого тела. Следует отметить, что различные соотношения динамики частоты импульсной активности могли наблюдаться как в разных популяциях и, таким образом, в зависимости от зоны мозга, так и в одной и той же популяции, но уже в зависимости от характера теста. Эти материалы подтвердили на новом уровне, что изменения структуры импульсного потока были правомерно отнесены к нейрофизиологическим коррелятам мыслительной деятельности. Эти же данные показали, что перестройки структуры импульсной активности могут иметь в этом плане самостоятельное значение, а отсюда допустимо рассматривать перестройки частоты и структуры импульсной активности как имеющие взаимодополняющее значение. Доказательства значения перестроек структуры импульсной активности как одного из нейрофизиологических коррелятов мыслительной деятельности были получены также в исследованиях С. В. Медведева и Н. И. Цыганкова (1985), проведенных способом авторегрессионного анализа (рис. 24, 25).

Рис. 23. Нормированные гистограммы плотности распределения межимпульсных интервалов и ПСГ активности нейронной популяции в бледном шаре правого полушария при выполнении тестов на опознание (а, б) и запоминание (в).

Вверху – нормированные гистограммы распределения межимпульсных интервалов, соответствующие выбранным эпохам анализа (ограничены вертикальными штриховыми линиями) (по оси абсцисс – величина межимпульсного интервала, ед. стандартного отклонения – τ; по оси ординат – число межимпульсных интервалов, имеющих данную величину); внизу – ПСГ (по оси абсцисс – время: бин – 150 мс; по оси ординат – число импульсов в бине, усредненное по заданному числу проб: а – 53 пробы, б – 53, в – 107). Заштрихована область высокодостоверного ответа на ПСГ. Стрелками указаны моменты предъявления стимулов и начала ответов испытуемого. Точками отмечены гистограммы, значимо отличающиеся по форме от гистограмм, накопленных по двум другим эпохам анализа

 С помощью приема линейной авторегрессионной функции 4-го порядка (вычислялись первые 4 коэффициента) исследовались нейронные популяции, расположенные в стриопаллидарной системе, лимбических образованиях и различных областях коры. Прием позволил выделить из популяций такие субпопуляции, в которых импульсная активность была структурирована. При этом обнаружены своего рода сверхстабильные ансамбли, зависимые от условий исследования. Этот способ анализа оказался выгодным для выделения из нейронной популяции ансамбля, группы нейронов, образующих рабочую единицу при выполнении какой-либо деятельности.

Рис. 24. Динамика структурных коэффициентов b_j во время выполнения корректурного теста (мозолистое тело). Вертикальными линиями разделены последовательные повторения задания. Штриховой линией показан уровень b_j=0.1. Как видно, импульсная активность структурирована на уровне b₃. Динамика b₂ отражает временную структуру теста

Рис. 25. Зависимость нормированного структурного коэффициента Y₁ от уровня амплитудной дискриминации в двух исследованиях (а, б) у одного больного.

По оси абсцисс – среднее значение текущей частоты при различных уровнях амплитудной дискриминации, Гц. Штриховыми линиями ограничен уровень достоверности Р = 0.05. Видна зависимость структуры потока от уровня дискриминации, то есть от размера регистрируемой субпопуляции. Обозначения структур мозга – как на рис. 18 и 21

В исследовании мозговых систем обеспечения деятельности безусловно необходимо изучение местных событий в различных зонах мозга и динамики этих местных событий. На этой основе появляются известные основания для суждения о свойствах мозговой системы обеспечения деятельности. Однако исследование собственно системы должно включать и исследование взаимоотношений между активными зонами мозга – предположительно – звеньями системы.

Такого рода исследования проводились приемом корреляционного анализа, с изучением соотношений в разных зонах мозга изменений частоты импульсной активности и методом анализа динамики совпадений разрядов в микроинтервалы времени в различных зонах мозга.

Исследование соотношений частоты разрядов в различных зонах мозга, активных при осуществлении психологических тестов наряду с самим фактом наличия корреляции между этими зонами показало отсутствие обязательной зависимости тесноты связи между различными зонами мозга от местных изменений частоты импульсной активности (рис. 26). Это позволило рассматривать и третий показатель – соотношение активности в звеньях мозговых систем– также как дополнительный мозговой механизм в обеспечении мыслительных процессов. Таким образом, нами рассматриваются как взаимодополняющие механизмы в нейрофизиологическом кодировании мыслительных процессов изменения частоты, структуры импульсной активности и взаимоотношений этой активности в звеньях мозговой системы.

Как видно из приведенного рисунка (см. рис. 26), по-видимому, следует в прямое развитие сказанного подчеркнуть, что уменьшение выраженности изменений частоты импульсной активности, вплоть до исчезновения достоверных сдвигов, еще не может расцениваться как выключение зон из обеспечения деятельности. И наоборот, простой прием корреляционного анализа может использоваться для уточнения степени: действительно ли зона мозга перестала участвовать в обеспечении деятельности как звено системы.

Рис. 26. ПСГ импульсной активности, зарегистрированной в лучистом венце (левая колонка), премоторной коре правого полушария (правая колонка), и динамика коэффициента корреляции между текущей частотой разрядов этих популяций на протяжении пробы (средняя колонка).

Верхний ряд гистограмм – данные для проб первой половины теста на сравнение по величине двух цифр (49 проб); нижний ряд – данные для проб второй половины теста (48 проб). F – частота, F – средняя частота в бине, R – коэффициент корреляции. Остальные обозначения – как на рис. 18

Исследование динамики совпадений разрядов в зонах мозга в микроинтервалы времени проводилось по принципиальной схеме, предложенной Герштейном (Gerstein et al., 1978) и адаптированной Е. М. Кроль и С. В. Медведевым (1982). Осуществлялось исследование достоверного увеличения числа совпадений импульсной активности в различных популяциях, статистический анализ неслучайного числа совпадений в мозговых зонах, расположенных в области мозговых образований.

Основным психологическим тестом, используемым на данном этапе для исследования соотношений импульсной активности в различных зонах мозга, был так называемый корректурный тест. Перед больным на экране проецировалась таблица из 14 строчек колец с разрывами, имеющими 8 различных ориентации. В некоторые строчки были включены и полностью замкнутые кольца. Предлагалось считать кольца с определенной ориентацией разрыва или отыскивать замкнутое кольцо, которое, кстати, не обязательно присутствовало на слайде. Каждый вид пробы повторялся по 8 раз. Слайд предъявлялся несколько быстрее, чем можно было полностью просмотреть все строки таблицы (около 150 с). Такого рода монотонный длительный тест использовался с целью активации и дальнейшего поддержания в мозгу в активном состоянии определенной системы. Предполагалось, что в этих условиях взаимодействия между звеньями этой системы могут быть изучены наилучшим образом. Исследования С. В. Медведева и сотрудников (Бехтерева и др., 1984; Медведев, Белов, 1986) подтвердили эффективность данной методики и показали, что количество совпадений импульсных разрядов нейронов между дистантными звеньями системы в большей мере определялось характером выполняемой деятельности (рис. 27, 28). Было показано также, что существенное увеличение или, наоборот, уменьшение числа совпадений разрядов по отношению к фоновому уровню может наблюдаться в процессе реализации пробы между некоторыми мозговыми зонами в очень короткие интервалы времени, в том числе в интервалы длительностью 1–2 мс. Эти факты поставили задачу специального рассмотрения физиологических условий такого рода синхронизации разрядов, так как в этом случае трудно было понять эту синхронизацию без введения представлений о пейсмекерном механизме (см. выше представления о динамическом пейсмекере) или о возможности скоростного взаимодействия между дистантными зонами мозга.

Рис. 27. Динамика связанности между дистантно расположенными нейронными популяциями. I – нейронные участки мозговых структур; II – фон (отсутствие целенаправленной деятельности); III – корректурные пробы со счетом; IV – корректурные пробы со счетом, перемежающиеся сюжетом; V – корректурные пробы без счета. По оси абсцисс штрихами обозначены последовательные пробы; по оси ординат отложена величина квантили (для Р < 0.975). Калибровка по вертикали (длина штриха в колонке IV); квантиль равна 2.0. Сплошные вертикальные линии – корректурные пробы, штриховые – сюжетные пробы. Характеристики связей: T=1 с, τ=l мс

Рис. 28. Паттерны стабильной связанности нейронных популяций.

А—Д – больные, черными точками указаны исследованные популяции. Жирными линиями соединены стабильно связанные популяции

 Эту последнюю возможность нельзя исключить полностью в связи с обнаруженным в специальных условиях наблюдения очень резким падением импеданса между двумя звеньями системы, в этих специальных условиях связанной с обеспечением движения (Бехтерева и др., 1980). В связи с трудностью исследования этого вопроса у человека, вероятно, следует организовать целенаправленное его изучение в эксперименте на животных, тем более что в данной ситуации совершенно не обязательно проводить исследования именно системы обеспечения мыслительных процессов.

В проведенных работах достаточно неожиданно для тех, кто конструировал тесты, было обнаружено, что длительное осуществление однообразной деятельности совсем не обязательно коррелирует с однообразием ситуация в мозгу. Было показано, что соотношения в системе обеспечения мыслительной деятельности перестраиваются независимо от длительности монотонного теста на протяжении 0.5–1 с. Иными словами, повышенная синхронизация разрядов нейронов, улавливаемая методом совпадений, наблюдается попеременно между различными активными зонами мозга. Высокая синхронизация активности нейронов в каждый данный микроинтервал времени может наблюдаться далеко не между всеми активными точками, что может быть проиллюстрировано рис. 29.

Следует подчеркнуть не только динамичность связей, но и возможность как бы независимых связей между парами нейронных популяций. Нетранзитивность связей была обнаружена независимо от расстояния между исследованными зонами. Кроме того, по аналогии с местными явлениями были обнаружены и связи разной степени жесткости. Таким образом, и в этом случае была обнаружена динамичность мозгового обеспечения мыслительной деятельности, в данном случае в форме динамической реорганизации системы на протяжении монотонной деятельности. Если в научном исследовании позволены образные выражения (а почему бы и нет?), создается впечатление, что мозг как бы «борется» против монотонности. Динамичность, которую мы наблюдали в местных процессах, является, по-видимому, важным общим принципом работы мозга.

Рис. 29. Схематическое представление элементов системы обеспечения монотонной деятельности (корректуры) с сохранением функциональной структуры действия.

Вверху – корректурные пробы со счетом, внизу – без счета. Характеристики связей: Т=1с, τ=1мс

Что же касается самого методического приема – исследования совпадений разрядов, то он оказался адекватным именно для изучения соотношений активности в небольшие интервалы времени, давал своего рода «мгновенные снимки» ситуации в системе обеспечения мыслительных процессов. При больших бинах (больше, чем 1–3 мс) перестройки, связанные с заданной деятельностью, не выявлялись (Бехтерева и др., 1984). Отсюда, по-видимому, для исследования взаимоотношения местных процессов в звеньях мозговых систем (активных при какой-то деятельности зонах мозга) целесообразно использовать не только один, но целый ряд приемов, в том числе и таких, которые не только позволяют выявить соотношение активности в различных зонах мозга, но и вскрыть различные механизмы организации системы.

Третий этап исследований может быть характеризован как попытка минимизации дефектов методов анализа, связанных с накоплением и таким образом усреднением данных, то есть как бы вновь, на новом витке спирали, попытаться использовать для изучения мозга приемы, более адекватные механизмам мозга. В этом плане предложен и используется компонентный анализ (Гоголицын, Пахомов, 1984, 1985), резервы которого, повидимому, еще не полностью раскрыты. Принцип метода – в первоначальном сохранении максимума информации о динамике местных перестроек в мозгу. Проводится количественное описание импульсной активности в рамках более гибких представлений о паттернах текущей частоты. Это достигается представлением физиологических мозговых событий по каждой пробе в виде диаграмм таким образом, что по оси абсцисс отложено время развития перестроек частоты (ее учащения или урежения), а по оси ординат – выраженность этих перестроек в форме амплитудного показателя (количество импульсов в бине).

Последовательное автоматизированное наложение на одно изображение (диаграмму) данных по множеству проб далее сопровождается выделением кластеров, то есть выделением областей максимумов сгущений точек (рис. 30). Сравнение получаемых с помощью данного приема результатов с ПСГ показало, что ПСГ, во-первых, действительно может отражать события, достаточно близкие к тому, что происходит в импульсной активности нейронов по ходу всего теста, во-вторых, может отражать их приблизительно и, наконец, за низкоамплитудной ПСГ могут скрываться существенные отклонения импульсной активности от фона, но различные по направленности, амплитуде и времени развития на разных фазах теста в каждой пробе (рис. 31). Применение компонентного анализа позволило, таким образом, продемонстрировать, из каких реальных физиологических событий, происходящих при однократных воздействиях стимула, складывается усредненная картина ПСГ.