Текст книги "Восхождение на гору Невероятности"
Автор книги: Ричард Докинз
Жанр: Прочая образовательная литература, Наука и Образование
Возрастные ограничения: +12
сообщить о неприемлемом содержимом
Текущая страница: 12 (всего у книги 20 страниц)
Не во всех типах фасеточных глаз входящие световые потоки строго разделены. Это свойственно только глазам аппозиционного типа. Существуют по меньшей мере три разновидности так называемых суперпозиционных фасеточных глаз, в которых принимаются не такие решительные меры. Ни тебе улавливания лучей в трубки, ни оптико-волоконных технологий – свет проходит через хрусталик одного из омматидиев и попадает на фоторецептор соседнего омматидия. Хрусталики всех омматидиев дружно формируют единое изображение на общей сетчатке, образованной светочувствительными клетками всех омматидиев вместе взятых. Майкл Лэнд показал, как выглядит портрет Чарльза Дарвина, если рассматривать его сквозь составной хрусталик суперпозиционного фасеточного глаза светляка (рис. 5.26).
Рис. 5.25. Глаз глубоководного ракообразного со световодами.
В суперпозиционном фасеточном глазу, как и в аппозиционном (но не в камерном и не в изображенном на рис. 5.23 глазу ракообразного Ampelisca), получается правильно ориентированное изображение. Если предположить, что суперпозиционные глаза эволюционировали из аппозиционных предшественников, то все закономерно. Такое преобразование обосновано исторически, и по части мозга затруднений не должно было возникнуть. Но есть еще один немаловажный факт. Он связан с физическими особенностями формирования правильного изображения таким способом. В переднем отделе каждого омматидия аппозиционного фасеточного глаза есть хрусталик, который способен сформировать только перевернутое изображение. Следовательно, чтобы аппозиционный глаз превратился в суперпозиционный, необходимо каким‐то образом повернуть вышедшие из хрусталика лучи в нужную сторону. Мало того, надо аккуратно наложить друг на друга отдельные картинки, сформированные разными хрусталиками, так, чтобы получилась одна общая. Плюс этого метода в том, что итоговое изображение будет гораздо ярче. Однако повернуть лучи крайне сложно с точки зрения физики. Поразительно, что эволюция не только справилась с этой задачей, но и предложила сразу три решения – с помощью усовершенствованного хрусталика, усовершенствованных зеркал и замысловатой сети нейронов. Подробное описание всех сложнейших деталей нарушило бы логику и без того трудной главы, поэтому я буду краток.
Рис. 5.26. Майкл Лэнд сфотографировал портрет Чарльза Дарвина сквозь составной хрусталик суперпозиционного фасеточного глаза светляка.
Одна линза дает опрокинутое изображение. Вторая, установленная за первой на определенном расстоянии, по тому же закону опрокинет его обратно. Такая комбинация используется в телескопе-рефракторе Кеплера. Тот же результат можно получить и с одной линзой, показатель преломления в которой распределяется по заданной схеме. Как мы уже знаем, в отличие от искусственных, в “живых” линзах постепенная смена рефракции реализуется легко. Мухи-подёнки, сетчатокрылые насекомые, жуки, мотыльки, ручейники и представители пяти различных групп ракообразных достигают примерно такого же эффекта, который дает кеплеровская труба. Филогенетическая удаленность этих групп животных друг от друга указывает на то, что, по крайней мере, у значительной их части одно и то же свойство – механизм зрения, аналогичный принципу работы телескопа-рефрактора, – развилось независимо. Три группы ракообразных взяли на вооружение похожий метод – с зеркалами. В двух из них встречаются также виды, которые используют линзы. В самом деле, если посмотреть, какие типы фасеточных глаз развились у тех или иных видов, выяснятся удивительные вещи. Тут и там, прямо‐таки повсеместно, вы обнаружите совершенно разные способы решения одинаковых проблем, что свидетельствует о быстром, чуть ли не молниеносном эволюционном процессе.
У обширной и одной из главных групп двукрылых насекомых – мух – сформировались нейросуперпозиционные глаза. Таков же механизм зрения водных клопов гребляков (семейство Corixidae), и, скорее всего, мы вновь видим пример независимой эволюции. Нейросуперпозиционное зрение – чрезвычайно умная система. Термин “суперпозиционная” здесь даже не применим, поскольку омматидии изолированы друг от друга, как в аппозиционных глазах. Но благодаря оригинальной схеме соединения нервных клеток позади омматидиев возникает эффект наложения. Вот как это происходит. Давайте вспомним, что “сетчатка” одиночного омматидия состоит из полудюжины фоторецепторов. В обычных аппозиционных глазах зрительные нервы всех шести фоторецепторов просто складываются – учитываются все фотоны, которые достигают дна трубки, независимо от того, какой фоторецептор их зарегистрировал (поэтому я заключил в кавычки слово “сетчатка”). Несколько фоторецепторов нужны лишь затем, чтобы повысилась суммарная восприимчивость к свету. Поэтому не важно, что вообще‐то крошечное изображение на дне аппозиционного омматидия перевернуто.
Однако в глазу мухи продукты работы шести зрительных клеток не объединяются по принципу все со всеми. Каждая клетка работает совместно лишь с определенными клетками соседнего омматидия (рис. 5.27). На этом рисунке масштаб изменен для наглядности. Из тех же соображений стрелки показывают не преломленные хрусталиком лучи, а соответствие точек дельфина точкам на дне трубок. А теперь оцените гениальность этой схемы. Суть идеи в том, что клетки, которые смотрят на голову дельфина и находятся в соседних омматидиях, функционируют сообща; клетки, которые смотрят на хвост дельфина и находятся в соседних омматидиях, тоже функционируют сообща. И так далее. В итоге сигнал от каждого фрагмента тела дельфина формируется более интенсивным потоком фотонов по сравнению с обычным аппозиционным глазом и его простой системой омматидиев. Можно сказать, старая задача приумножения числа фотонов, которые излучают отдельные точки на теле дельфина, решается по‐новому – не оптическими методами, а тонким расчетом.
Рис. 5.27. Умная схема “подключения” омматидиев в суперпозиционном фасеточном глазу.
Понятно, почему такой глаз называется суперпозиционным, хотя в строгом смысле им не является. При истинном наложении с использованием сложных линз и зеркал проходящий через соседние фасетки свет суммируется, и все фотоны, которые излучают голова или хвост дельфина, оказываются в одних и тех же соответствующих этим участкам местах. При нейросуперпозиционном механизме фотоны по‐прежнему попадают в разные места, как и в аппозиционном глазу. Но благодаря точно рассчитанному переплетению нервных волокон, ведущих к мозгу, сигналы от них сходятся.
Вы не забыли, как Нильссон оценил темпы эволюции глаза камерного типа? По меркам геологии, это произошло едва ли не в один краткий миг! Найти окаменелости, по которым можно было бы проследить переходные стадии, – редкое везение. Для фасеточных или каких‐нибудь других типов глаз точных оценок сделано не было, но не думаю, что они развивались намного медленнее. Глаза слишком мягкие для того, чтобы окаменеть, поэтому у нас мало надежды встретить сохранившиеся с доисторических времен фрагменты глаз. Исключение составляют фасеточные глаза, поскольку значительная часть деталей их строения просматривается в аккуратном рисунке фасеток. На рис. 5.28 показан глаз трилобита девонского периода, жившего почти 400 миллионов лет назад. На вид он развит в той же степени, что и современный фасеточный глаз. Раз время, которое потребовалось для его формирования, в геологических масштабах ничтожно мало, то чего же еще ожидать?
Вся эта глава строится вокруг тезиса о легкой и быстрой эволюции глаз, образовавшихся буквально в мгновение ока. В самом начале я сослался на мнение специалистов, которые полагают, что глаза эволюционировали независимо в разных группах животных по меньшей мере сорок раз. На первый взгляд, подборка любопытных экспериментальных данных, опубликованная группой швейцарских коллег при участии профессора Вальтера Геринга, оспаривает этот тезис. Поясню в двух словах, что именно они обнаружили и почему их работа не противоречит выводам, которые мы делаем в этой главе. Но прежде я должен принести извинения за досадное и крайне неумное соглашение генетиков о названиях генов. Формирование глаз у плодовых мушек дрозофил регулирует так называемый ген eyless (ген безглазия)! Чудненько, не правда ли? Но в данном случае вопиющий терминологический ляпсус, сбивающий людей с толку, вызван довольно простой и даже интересной причиной. О действии гена мы узнаем по эффекту его мутации. Есть ген, в результате мутации которого рождаются мухи без глаз. Отсюда название места в хромосоме, занимаемого этим геном, – локус eyeless (безглазия) (locus на латыни означает “место”, в генетике это участок хромосомы, где расположены альтернативные формы данного гена). Но говоря о локусе eyeless, мы вообще‐то имеем в виду нормальный, неповрежденный ген, который занимает это место. Это и породило парадоксальное название гена, регулирующего развитие глаз. Можно было бы и динамик считать устройством беззвучия, ведь если отсоединить его от приемника, радио замолчит. Не могу с этим согласиться. Я бы переименовал ген eyeless в “ген eyemaker” (глазоделательный ген), но так мы тоже запутаемся. Слово “безглазие” мне решительно не по душе, я предлагаю использовать узнаваемую аббревиатуру названия этого гена: ey[13]13
Названия генов всегда, в соответствии с международной номенклатурой, пишутся латиницей и никогда не переводятся на какие‐либо языки. – Прим. научного редактора.
[Закрыть].
Рис. 5.28. Уже 400 миллионов лет назад фасеточные глаза были хорошо развиты: глаз трилобита девонского периода.
На сегодняшний день общеизвестно, что все клетки организма животного содержат полный набор генов, но в каждом отдельном органе и в каждой части тела находятся во “включенном” состоянии, или, другими словами, экспрессируются, лишь немногие из них. Именно поэтому печень и почки при одинаковом наборе генов ведут себя по‐разному. У взрослой дрозофилы ген ey, как правило, экспрессируется только в клетках головы, поэтому глаза там и развиваются. Георг Хайдер, Патрик Каллер и Вальтер Геринг придумали лабораторную методику активирования гена ey в совершенно не связанных с головой частях тела. Они сыграли с дрозофилой злую шутку – нашли способ запустить работу этого гена в ее антеннах, крыльях и конечностях. Результат был ошеломляющим – у подопытной особи полностью сформировались фасеточные глаза на антеннах, крыльях, ногах и в других местах (рис. 5.29). Эктопические глазки оказались меньше нормальных, но, как и нормальные фасеточные, имели множество правильно сформированных омматидиев. Они даже функционировали. Трудно сказать, чтó с их помощью видели мухи, но, судя по электрическим сигналам, поступавшим от нижней зоны омматидия, на свет они реагировали.
Это первый феноменальный результат. Второй поражает еще больше. У мышей есть ген, который называется small eye “маленький глаз”, а у человека этот ген называется aniridia – “ген аниридии”. Они тоже обязаны своими названиями генетикам – и негативному воздействию мутантных вариантов этих генов на строение организма. Их мутации приводят к недоразвитию и к полному отсутствию глаз или их структурных элементов. Сотрудники той же швейцарской лаборатории Ребекка Квиринг и Уве Вальдорф обнаружили, что последовательность ДНК в этих генах млекопитающих почти такая же, как в гене ey дрозофилы. Это означает, что их предки, столь же далекие от современных животных, как млекопитающие и насекомые, передали потомству этот ген. Мало того, в обеих филогенетических группах животных продукт этого гена, по‐видимому, принимает большое участие в развитии глаз. Третий феноменальный результат выглядит не менее эффектно. Геринг и его коллеги умудрились подсадить в клетки эмбриона дрозофилы мышиный ген. Невероятно, но факт – мышиный ген вызвал образование эктопических глаз у плодовой мушки. На рис. 5.29 (внизу) показан маленький фасеточный глаз, который вырос на ножке дрозофилы под влиянием мышиного эквивалента гена ey. Примечательно, что это не мышиный глаз, а присущий насекомому фасеточный. Продукт гена мыши просто запустил механизм формирования глаз в организме дрозофилы. Очень похожая последовательность ДНК была обнаружена и в генах моллюсков, морских червей немертин и асцидий. Ген ey, судя по всему, универсален для животных, и можно считать общей закономерностью то, что донорский ген из одного уголка царства животных способен стимулировать развитие глаза у реципиента, находящегося на совсем другом его краю.
Как эти фантастические эксперименты пересекаются с выводами, которые мы делаем в этой главе? Может, напрасно мы думаем, что могло быть сорок разных вариантов независимой эволюции глаза? Я считаю, что не напрасно. По крайней мере, не дезавуирована идея легкого и быстрого развития глаз. Наверное, эти опыты действительно показывают, что общие предки дрозофилы, мышей, человека, асцидий и прочих живых существ могли видеть. Их общий древний предок обладал каким‐то зрением, и его глаза, какими бы они ни были, развивались под влиянием последовательности ДНК, сходной с последовательностью гена ey. Но особенности глаза, характерные для конкретной группы животных – форма глаз различных типов, строение сетчатки, хрусталика и зеркал – эволюционировали быстро и независимо, так же как быстро и независимо происходил в разных группах животных выбор между простым и сложным глазом, а при наличии сложного сложного – между аппозиционным и двумя вариантами суперпозиционного. Об этом говорит разнообразие механизмов и систем, которые возникали в царстве животных тут и там без всяких закономерностей – можно сказать, по прихоти судьбы. В сущности, у животных чаще можно заметить нечто общее в глазах даже не близких, а более дальних родственников. То, что общие предки этих животных явно имели глаза того или иного типа, и то, что пути эмбрионального развитие этих глаз имели достаточно общего, чтобы регулироваться одинаковыми генами, никак не противоречит нашему выводу.
Рис. 5.29. Эктопические глаза дрозофилы, появившиеся в результате научного эксперимента; глаз на фото внизу образовался под влиянием мышиного гена.
Рис. 5.30. Глазной район горы Невероятности: ландшафт эволюции глаз в интерпретации Майкла Лэнда.
Когда Майкл Лэнд согласился прочесть черновой вариант этой главы и высказал свои замечания, я попросил его нарисовать иллюстрацию к теме Глазного района горы Невероятности; на рис. 5.30 представлена его “карта”. Метафоры обычно применимы только к конкретным ситуациям, поэтому иногда приходится вносить кое‐какие поправки и даже вовсе вырезать метафору из своего рассказа. Читатель уже не раз имел случай заметить, что гора Невероятности представляет собой целую горную страну с множеством пиков, хотя мы говорим о ней как об одиночной вершине – как, например, о горе Юнгфрау.
Дэн Нильссон, еще один великий знаток зрения животных, тоже прочел черновик этой главы и обратил мое внимание на, пожалуй, самый поразительный пример специфической эволюции глаза, тем самым подытожив главную идею. Трижды, у трех различных групп рыб, абсолютно независимо развилось, скажем так, четырехглазие. Самый выдающийся представитель рыб с четырьмя глазами – батилихнопс (Bathylychnops exilis, рис. 5.31). Его обычные глаза смотрят вверх и в стороны, как у всех рыб. Но кроме них батилихнопс имеет вторую пару глаз, которые умещаются в границах основных глаз и смотрят исключительно вниз. Хотелось бы знать, что они там видят? Возможно, батилихнопс опасается, что хищник подберется снизу. Для нас самым интересным является следующее: в эмбриогенезе вторая пара глаз развивается совсем не так, как основные глаза, хотя можно предположить, что их развитие регулируется каким‐то вариантом гена ey. В частности, как написал мне доктор Нильссон, “этот вид заново изобрел для себя второй хрусталик, хотя один у него уже был. Хороший довод в пользу того, что хрусталику не так уж трудно было сформироваться”.
Рис. 5.31. Удивительный двойной глаз рыбы Bathylychnops exilis.
Все не так трудно, как нам порой кажется. Говоря о бессилии разума перед проблемой эволюции глаз, Дарвин преувеличивал сложности. И его жена преувеличивала, когда оставила на полях его работы свое скептическую ремарку. Дарвин знал, что делает. Креационисты обожают цитату, с которой я начал эту главу, но всегда немного недоговаривают. Дарвин пошел на уступку не для того, чтобы вызвать их на спор; далее он сказал:
Но когда в первый раз была высказана мысль, что солнце стоит, а земля вертится вокруг него, здравый человеческий смысл тоже объявил ее ложной; однако каждый философ знает, что старое изречение Vox populi – vox Dei (глас народа – глас Божий) не может пользоваться доверием в науке. Разум мне говорит: если можно показать существование многочисленных градаций от простого и несовершенного глаза к глазу сложному и совершенному, причем каждая ступень полезна для ее обладателя, а это не подлежит сомнению; если, далее, глаз когда‐либо варьировал и вариации наследовались, а это также несомненно; если, наконец, подобные вариации могли оказаться полезными животному при переменах в условиях его жизни – в таком случае затруднение, возникающее при мысли об образовании сложного и совершенного глаза путем естественного отбора, хотя и непреодолимое для нашего воображения, не может быть признано опровергающим всю теорию[14]14
Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь / пер. с 6 издания (Лондон, 1872 г.) под ред. К. А. Тимирязева. АСТ, 2017.
[Закрыть].
Глава 6
Музей Всех Возможных Раковин
Эволюция продвигается к вершинам горы Невероятности под давлением естественного отбора. Понятие давления в данном случае подходит как нельзя лучше. Слова “давление отбора” вызывают почти физическое ощущение того, как вид толкают вверх по склону, так что он просто вынужден эволюционировать. Мы говорим, что хищники создали давление естественного отбора, под воздействием которого у антилоп эволюционировала способность бегать быстрее. Но при этом мы понимаем, что имеется в виду на самом деле: вероятность того, что в желудках хищников перевариваются гены, связанные с развитием коротких ног, относительно выше, а следовательно, коротконогих антилоп в природе становится меньше. “Давление” со стороны разборчивых самочек стимулирует самцов фазанов одеваться в яркие перья. Это означает, что у гена, необходимого для красоты оперения, неплохие шансы проникнуть вместе со спермой в организм самки. Но, по нашей теории, самцы становятся красивее под “давлением” естественного отбора. Однако расфуфыренные фазаны обращают на себя взгляды не только своих подруг, но и врагов, поэтому хищники, безусловно, создают противодействующее “давление отбора”, которое заставляет птиц быть поскромнее. Не будь хищников, петухи ради самок обретали бы все более и более броскую окраску. Таким образом, давление естественного отбора с разных сторон может вызывать как противоположные эффекты, так и параллельные и даже (математики показали бы это наглядно) направленные под углом друг к другу. Более того, давление естественного отбора может быть “сильным” и “слабым” – понятные и привычные эпитеты отлично отражают смысл происходящего. Ряд поколений выбирает свой путь к вершине, испытывая давление естественного отбора со всех сторон, разные силы тянут и дергают вид то дружно, то вразнобой.
Но давление – это еще не все. Легким ли будет восхождение, зависит и от профиля склонов. Помимо того, что давление отбора с разной интенсивностью подталкивает вид то туда, то сюда, есть еще и линии наименьшего сопротивления и непреодолимые препятствия. Скажем, давление естественного отбора жестко определяет направление движения вида, но если на пути встанет отвесная стена, в нее все и упрется. У естественного отбора должен быть выбор. Без генетической изменчивости любое давление бессильно. Утверждать, что антилопы стали быстрее бегать под давлением естественного отбора, созданного хищниками, равносильно утверждению, что хищники пожирают тех животных, которые бегают медленнее. Но если нет возможности выбора между генами быстроногих и медлительных антилоп – иначе говоря, если различия между ними обусловлены только особенностями окружающей среды, – эволюция тут не спасет. На горе Невероятности может не оказаться подходящего склона для подъема на уровень высоких скоростей.
Мы подходим к проблеме безнадежной неопределенности и разброса мнений среди биологов. На одном полюсе находятся те, для кого генетическая изменчивость подразумевается по умолчанию. Было бы давление естественного отбора, считают они, а подходящие генетические вариации всегда найдутся. Траектория филогенетических групп в эволюционном пространстве зависит только от взаимодействия между разнонаправленными давлениями естественного отбора. Их оппоненты на противоположном полюсе полагают, что направление эволюции определяется в первую очередь наличием доступной вариации. Кое-кто идет еще дальше, приписывая естественному отбору второстепенную роль вспомогательного агента. Можно было бы нарисовать комикс с двумя персонажами, которые спорят о том, почему у свиней нет крыльев. Убежденный селекционист уверяет, что крылья не дали бы свинье никаких преимуществ, вот она ими и не обзавелась. Крылья принесли бы свиньям пользу, возражает его противник, но не случилось мутаций с образованием зачатков крыльев, естественному отбору не с чем было работать, поэтому крылья так и не сформировались.
Даже при допущении, что у горы Невероятности может быть много вершин, в терминах нашей географической модели эту куда более сложную дилемму не описать. Нужна новая метафора, и, наверное, она понравится математикам, хотя мы обойдемся без математических символов. Это отнимет у нас побольше сил, чем гора Невероятности, но игра стоит свеч. В “Слепом часовщике” я вкратце объяснил, что именно скрывается под разными названиями – “генетическое пространство”, “страна биоморфов” и “дорожная сеть мира животных”. Не так давно философ Дэниел Деннет глубже проник в эту неизведанную область – он дал ей поэтичное название “Менделевская библиотека” по ассоциации с “Вавилонской библиотекой” Борхеса[15]15
См. Д. Деннет. Насосы интуиции и другие инструменты мышления. CORPUS, 2019.
[Закрыть]. В этой главе я предлагаю посетить грандиозный музей зоологических фантазий.
Представьте себе музей с залами, простирающимися во все стороны, а также вверх и вниз сколько хватает глаз. В его хранилищах собраны все виды животных, которые когда‐либо существовали в природе или гипотетически могли бы существовать. Каждый вид помещается рядом с теми, на кого он больше всего похож. Направление одной музейной галереи – это одно измерение, отвечающее тому или иному направлению, в котором может проявляться изменчивость животных. Скажем, если вы пойдете по какой‐нибудь галерее на север, то заметите, что у экспонатов в витринах рога становятся все более длинными. Если развернетесь и направитесь на юг, то пойдете в сторону уменьшения рогов. К востоку рога меняться не будут, зато поменяется какой‐то другой признак – например, зубы станут острее. В западной стороне зубы будут более тупыми. Размер рогов и острота зубов – это лишь два из тысяч возможных направлений изменчивости животных, поэтому галереи должны пересекаться всевозможными способами и не только в привычном для нас и нашего восприятия трехмерном пространстве. Это я и имел в виду, когда сказал, что мы должны научиться мыслить математически.
Что значит мыслить в четырехмерном измерении? Допустим, мы измеряем четыре признака для антилоп – длину рогов, остроту зубов, длину кишечника и густоту шерсти. Если не принимать во внимание один из признаков – например, густоту шерсти, – можно отвести каждой антилопе место на трехмерной диаграмме (кубике) оставшихся признаков, то есть длины рогов, остроты зубов и длины кишечника. Как теперь добавить сюда же четвертый признак – густоту шерсти? Мы должны построить отдельные кубики для короткошерстных антилоп, для тех, у кого шерсть чуть длиннее и так далее. Сначала надо поместить антилопу в кубик, отведенный для ее длины шерсти, а затем, уже в пределах этого кубика, найти точку для ее рогов, зубов и кишечника. Густота шерсти – это четвертое измерение. По такому принципу можно выстроить семейство кубиков, кубик из кубиков, кубик кубиков из кубиков – пока все животные не займут свои места в многомерном пространстве.
Чтобы вы лучше поняли суть идеи Музея Всех Возможных Животных, в этой главе мы рассмотрим отдельный случай, более или менее применимый для анализа в трехмерном пространстве. В следующей главе я вернусь к тому спору, с которого начал эту главу, и попытаюсь предложить другой стороне кое‐какие конструктивные идеи, дабы найти мирное решение (я ведь убежден в своей правоте). В этой главе мы займемся трехмерными раковинами улиток и вообще витыми раковинами. Для описания большинства основных типов раковин достаточно трех переменных, поэтому их можно изучать в трехмерном пространстве. Далее я продолжу линию известного палеонтолога из Чикагского университета Дэвида Раупа. Самого Раупа вдохновил выдающийся шотландский биолог Дарси Томпсон, профессор прославленного старинного Сент-Эндрюсского университета, автор книги “О росте и форме” (On Growth and Form), впервые опубликованной в 1919 году. Эта книга в течение почти всего двадцатого столетия, оставаясь в стороне от основного направления развития науки, тем не менее оказывала заметное влияние на зоологов[16]16
Труд Томпсона оказывал и оказывает влияние прежде всего на биологию развития и становится все более популярным. В нем, в частности, описывается влияние факторов физики, геометрии, топологии на развитие организма. – Прим. научного редактора.
[Закрыть]. Биология несколько проиграла от того, что Дарси Томпсон скончался до наступления компьютерной эры, ибо каждая страница его великого труда просит компьютера. Рауп написал программу генерирования форм раковин, а я написал похожую программу, чтобы проиллюстрировать эту главу, хотя, разумеется, встроил ее в программу искусственного отбора, подобную той, что описана в “Слепом часовщике”.
Раковины улиток и других моллюсков, как и раковины брахиопод (которые, несмотря на явное сходство с моллюсками, не имеют с ними ничего общего), растут совершенно особым образом, и их ростовые процессы совсем не похожи на наши[17]17
Брахиоподы (Brachiopoda) действительно не моллюски. Но они, как и моллюски, относятся к большой филогенетической группе Lophotrochozoa. Туда входят животные с личинкой – трохофорой и животные, имеющие лофофор – ловчий орган животных-фильтраторов, таких как брахиоподы. – Прим. научного редактора.
[Закрыть]. Мы начинаем свой жизненный путь малышами и растем равномерно, хотя одни органы могут развиваться быстрее других. В организме человека нельзя выделить фрагмент, который сохранился бы в младенческом состоянии. А в раковинах моллюсков такие фрагменты существуют. Крошечные раковины новорожденных моллюсков нарастают по направлению от центра к периферии, по краям, так что центральный отдел взрослой раковины представляет собой “детскую” раковину. Каждая особь всю жизнь носит с собой детский кусочек себя, самое узкое место своей раковины. Раковина моллюска наутилуса, уже знакомого нам обладателя глаза-дырочки, разделена на заполненные воздухом камеры; за счет них он держится на плаву, а в одной, самой просторной и новой, последней на растущем краю, живет сам на текущий момент времени (рис. 6.1).
Из-за того, что раковины расширяются по краям, все они имеют примерно одинаковую форму – объемной логарифмической (изогональной) спирали. Не путайте логарифмическую спираль с архимедовой, по которой матрос укладывает на палубе корабельный канат. Количество витков каната не имеет значения, ширина очередного витка постоянна и равна толщине каната. В логарифмической спирали, напротив, по мере удаления от центра кривая разгибается. Одни спирали разгибаются больше, другие меньше, но одна и та же – всегда одинаково. На рис. 6.2 показаны архимедова спираль и две логарифмические, раскрытые в разной степени.
Рис. 6.1. Раковина наутилуса в разрезе. Моллюск всегда выбирает для жизни самую последнюю, новенькую камеру.
Рис. 6.2. Типы спирали: (а) архимедова; (b) логарифмическая с низкой степенью расширения; (с) логарифмическая с высокой степенью расширения.
Раковина нарастает не вдоль линии, а как труба. Для нашего случая примем, что сечение трубы круглое, хотя далеко не всегда раковина напоминает валторну. Условимся также, что спираль на рисунке – это внешняя сторона трубы. Возможен вариант, когда труба расширяется ровно так, чтобы ее внутренняя поверхность прилегала к предыдущему витку (рис. 6.3а). Но это необязательно. Если диаметр трубы увеличивается медленнее, чем раскручивается внешний край спирали, между соседними витками остается пробел, который тоже будет увеличиваться (рис. 6.3b). Чем шире пробел, тем более вероятно, что такая “разреженная” спираль подходит не улитке, а червю.
Чтобы описать форму спирали, Рауп ввел три параметра – W, D и T. Надеюсь, меня не осудят, если я назову их расширение, червячность (характеризует степень извива) и конусность. Так легче будет запомнить, какой коэффициент к какому свойству относится, чем если бы мы оперировали только буквенными обозначениями. Расширение показывает, с какой скоростью раскручивается (раскрывается) спираль. При расширении, равном 2, интервал между витками увеличивается вдвое после каждого полного оборота. Этот случай проиллюстрирован на рис. 6.2b. Спираль на рис. 6.2b с каждым новым витком удваивается в поперечном сечении. Спираль на рис. 6.2с раскручена еще сильнее – ее расширение равно 10. Если описать по этой спирали полный виток, ее общая ширина увеличится в 10 раз, хотя в природе спираль обрывается задолго до завершения витка. Скажем, расширение раковины двустворчатого моллюска сердцевидки измеряется тысячами, она раскрывается так быстро, что до настоящей спирали дело практически не доходит.
Рис. 6.3. Спирали одного типа при разных размерах трубы: (а) труба широкая, поэтому последовательные витки уложены вплотную; (b) труба узкая, поэтому между витками остается свободное пространство.
Я бы не хотел, чтобы вы решили, будто физический смысл расширения заключается в скорости увеличения диаметра трубы. Для этого есть второй параметр – червячность. Труба не всегда занимает все очерченное раскрытой спиралью пространство, поэтому нам нужен этот показатель. Раковина может быть неплотной, как на рис. 6.3b. Спирали на рис. 6.3а и 6.3b имеют одинаковое расширение (2), но для рис. 6.3b червячность больше, чем для рис. 6.3.а – 0,7 и 0,5 соответственно. Червячность 0,7 означает, что расстояние от центра спирали до внутренней границы трубы составляет 70 % расстояния от центра спирали до внешней границы трубы. Для любой части трубы, где бы вы ни измеряли внутренний и внешний радиусы, червячность постоянна (непонятно, почему так должно быть, но в природе это правило соблюдается, и по умолчанию мы будем его придерживаться). Очевидно, что при большом значении червячности – скажем, 0,99 – труба будет тонкой, почти нитевидной, так как внутренний радиус будет равен 99 % внешнего.
При какой червячности витки будут плотно прилегать друг к другу, как на рис. 6.3а? Это зависит от расширения. Точнее, критическое значение червячности для плотной спирали обратно пропорционально расширению – иначе говоря, равно единице, деленной на расширение. В обоих случаях на рис. 6.3 расширение равно 2, поэтому критическое значение червячности для плотно уложенных витков равно 0,5, что мы и имеем для спирали на рис. 6.3а. На рис. 6.3b червячность выше критической, поэтому спираль раскрыта сильнее и интервалы между витками больше. Для раковины с расширением 10, как на рис. 6.2c, критическое число червячности было бы 0,1.
Правообладателям!
Это произведение, предположительно, находится в статусе 'public domain'. Если это не так и размещение материала нарушает чьи-либо права, то сообщите нам об этом.