Текст книги "Эволюция красоты. Как дарвиновская теория полового отбора объясняет животный мир – и нас самих"

Токовая система у птиц – это форма полигинии[101]101
  Обзор биологии токов можно найти в книге Höglund and Alato (1995). Эволюция токов подробно обсуждается в главе 7.


[Закрыть] (один самец спаривается с несколькими самками), в основе которой лежит выбор полового партнера самкой. При такой форме размножения самки могут выбирать любого самца по своему желанию, и при этом они часто бывают почти единодушны в своем выборе, оказывая предпочтения лишь немногим из всех доступных самцов.

Скользящее движение назад в брачной демонстрации желтоголового настоящего манакина

Поэтому только единичные самцы получают возможность спариться с относительно большим числом самок. Такой перекос в успехе размножения весьма напоминает современный перекос в распределении материальных благ: наиболее сексуально привлекательные самцы очень успешны с репродуктивной точки зрения, поскольку на них приходится половина или больше всех спариваний, тогда как остальные самцы могут не получить возможности спариться ни разу за сезон, а некоторые – и вообще ни разу в жизни.

После спаривания самки манакинов строят гнездо, откладывают в него два яйца, насиживают их и заботятся о подрастающих птенцах – все это совершенно самостоятельно, без какой-либо помощи со стороны самцов, единственный вклад которых в размножение ограничивается оплодотворением. Поскольку самки делают всю работу сами, они ни в чем не зависят от самцов, и эта независимость обеспечивает их практически полную сексуальную автономию. Такая свобода выбора полового партнера сделала возможным возникновение крайних форм половых предпочтений; самки выбирают лишь тех немногих самцов, чье поведение и внешние признаки соответствуют их самым высоким требованиям. Все остальные попадают в категорию неудачников, не имеющих шансов на спаривание. Таким образом, эстетическое совершенство самцов манакинов – это эволюционное следствие крайней формы эстетической неудачи, которая, в свою очередь, является результатом очень строгого полового отбора.

Самки манакинов выбирают себе партнеров на токах уже около 15 миллионов лет. За это продолжительное время те признаки, которым они выказывали предпочтение, эволюционировали и дали колоссальное разнообразие внешних черт и форм поведения, носителями которых сегодня являются примерно пятьдесят четыре вида манакинов, распространенных от Южной Мексики до Северной Аргентины. Тока манакинов принадлежат к числу самых творческих природных лабораторий эстетической эволюции. Для меня они стали идеальным полигоном для разработки концепции «красоты просто так».

Вдохновленный революционным исследованием Коддингтона, посвященным поведению пауков, и полезнейшим советом Фриструпа, осенью 1982 года я отправился в Суринам – бывшую голландскую колонию, небольшую страну карибской культуры, расположенную в северо-восточной части Южно-Американского континента, и в итоге следующие пять месяцев провел в поисках манакинов. В Суринаме я работал в национальном парке Браунсберг, который представляет собой покрытую дождевым тропическим лесом столовую гору высотой в полторы тысячи футов, находящуюся всего в нескольких часах езды по красным грунтовым дорогам от столичного города Парамарибо. Через пару дней наблюдения за моим первым желтоголовым настоящим манакином я обнаружил также белогорлого короткокрылого манакина (Manacus manacus)[102]102
  Токовое поведение и размножение белогорлого короткокрылого манакина описаны в работах Snow (1962a) и Lill (1974). Механизм генерации ими механических хлопков при ударе крыльями описан в работе Bostwick and Prum (2003).


[Закрыть]. Однажды утром, шагая через молодой вторичный лес по основной дороге, ведущей в парк, я вдруг услышал из плотных кустов резкий хлопок, похожий на выстрел игрушечного ружья или хлопушки. В густых придорожных зарослях я наконец высмотрел белогорлого короткокрылого манакина с очень контрастным оперением. Самцов этого вида отличают шапочка, спина, крылья и хвост черного цвета, а яркая белая окраска брюха и груди переходит в четкий ошейник. Сидя на веточке всего в ярде над землей, самец издавал громкую позывку чи-пу, на которую сразу откликался другой самец, находившийся в нескольких ярдах от него.

Самец белогорлого короткокрылого манакина (Manacus manacus), сидящий на тонкой ветке на опушке. Фотограф Родриго Гавария Обрегон

В отличие от желтоголового настоящего манакина, белогорлый короткокрылый манакин токует на земле или в нижней части подлеска, и самцы теснятся на крохотных участках, удаленных друг от друга всего на несколько ярдов. После пары минут терпеливого ожидания я стал свидетелем внезапной вспышки токовой активности. Первый самец слетел вниз на крохотную площадку – пятно голой земли в ярд шириной среди подлеска – и начал стремительно перескакивать туда-сюда между молодыми деревцами, расположенными по границам площадки. Каждый перелет сопровождался резким хлопком, который производили маховые перья птицы. Когда самец сел, его внешний вид преобразился: прежде гладкие белые перья на горле распушились и торчали в стороны и вперед, образуя пышную белую «бороду», выступающую за кончик клюва. Вскоре несколько самцов начали издавать хлопки и петь одновременно. Сидя на присаде, самцы время от времени разражались внезапными бурными сериями хлопков – таких быстрых, что они сливались в один сплошной фырчащий звук. Затем волна общего возбуждения спала так же резко, как и возникла, и на току воцарилась тишина, лишь иногда прерываемая отдельными позывками чи-пу с длинными паузами между ними.

По сравнению с элегантными полетами и танцами на ветке, которые можно наблюдать у желтоголовых настоящих манакинов, токовые демонстрации белогорлых короткокрылых манакинов выглядят шумными и суетливыми. Самцы толпятся на одном тесном пятачке, стремительно прыгая и перелетая из стороны в сторону, чем-то напоминая комических гимнастов, но, к слову сказать, выполняют свои трюки с ловкостью и мастерством.

Сопоставление этих радикально отличающихся друг от друга репертуаров брачных демонстраций всего лишь двух видов манакинов подводит нас к центральной дилемме эстетической эволюции. Как они могли получиться такими разными? Чтобы понять истинную значимость этой загадки, достаточно осознать, что каждый из пятидесяти четырех видов манакинов приобрел в ходе эволюции собственный, отличный от других набор украшений, поведенческих демонстраций и акустических сигналов; иначе говоря, в эволюции этой группы возникло пятьдесят четыре самостоятельных «идеала» красоты. Поскольку почти все представители семейства манакинов имеют токовую систему спаривания, можно не сомневаться, что все манакины произошли[103]103
  Ранние этапы эволюционного становления тока у общего предка манакинов описаны в работе Prum (1994). Единственный не токующий представитель семейства шлемоносный манакин (Antilophia galeata) представляет сестринскую группу к роду Chiroxiphia с кооперативным током и глубоко встроен в филогению семейства. Таким образом, можно заключить, что токовая система спаривания у шлемоносного манакина утрачена вторично.
  Мнения о времени возникновения современных групп птиц несколько расходятся, однако, по наиболее недавним и достоверным оценкам, для манакинов оно составляет около 15 миллионов лет назад – по данным Prum et al. (2015).


[Закрыть] от общего токующего предка, который, как нам известно по «молекулярным часам» (то есть откалиброванной по времени молекулярной филогении), существовал около 15 миллионов лет назад. Так почему же самки каждого вида манакинов приобрели столь разные половые предпочтения – их собственные дарвиновские «стандарты красоты»? И как могла происходить эта эстетическая радиация? Чтобы получить ответ на эти вопросы, мы должны изучить историю красоты в приложении к Древу жизни.

Самец белогорлого короткокрылого манакина с распушенными горловыми перьями, сидящий на деревце на своей токовой площадке

Причина, по которой манакины являются таким удачным примером эволюции красоты, имеет отношение к их семейному укладу. Из тех десяти с лишним тысяч видов птиц, которые существуют в мире, более чем у 95 процентов видов птенцов выращивают оба заботливых, трудолюбивых родителя. Но только не у манакинов. Британский орнитолог и пионер в области изучения манакинов Дэвид Сноу первым предложил эволюционное объяснение нетрадиционной системы размножения этих птиц в своей чудесной книге «Сеть адаптации», вышедшей в 1976 году. В этой книге собраны его воспоминания о приключениях, которые он и его жена пережили, изучая манакинов и котинг в Тринидаде, Гайане и Коста-Рике. (Я с огромным восторгом прочел эту книгу, когда еще учился в старших классах школы, и мои яркие впечатления о ней стали одной из причин, почему я с таким жаром ухватился за предложение Курта Фриструпа поехать изучать манакинов в Суринаме.) Сноу высказал гипотезу о том, что преимущественно фруктоядный рацион, характерный как раз для манакинов, может привести к перестройке семейного уклада животных и вслед за тем к целому каскаду эффектов, влияющих на их социальную эволюцию.

Представьте себе, что вы поддерживаете свое существование, питаясь насекомыми. Наверняка вы уже успели подумать, что это не самая легкая жизнь, и тут вы совершенно правы. Насекомых трудно найти, а потом с ними еще нужно как-то справиться; они колючие, жесткие, часто невкусные, а иногда еще и ядовитые. Добывать себе пропитание, будучи насекомоядным, – это тяжкий труд, причем в основном потому, что насекомые попросту не хотят быть съеденными. Вот почему выкармливание потомства насекомыми почти всегда требует усилий обоих родителей.

Напротив, если вы питаетесь сочными плодами, то у вас не жизнь, а сказка – сплошные молоко и мед[104]104
  Любопытно, что, подобно плодам, молоко и мед – эти символы легкой жизни, полной удовольствий, – тоже являются натуральными продуктами, которые коэволюционировали с их потребителями именно как желанные и предназначенные для съедения.


[Закрыть], – и именно потому, что плоды как раз стремятся к тому, чтобы их съели. Плоды – это, по сути, высококалорийная, питательная «взятка», которой растения подкупают животных, чтобы те их глотали, переносили и выделяли их семена как можно дальше от родительского растения. Такой способ растения нашли, чтобы соблазнить подвижные организмы заботиться о распространении их потомства. Как результат – плоды хорошо заметны, их легко добывать и обрабатывать, и к тому же они доступны в изобилии. Фруктоядные животные, такие как манакины, делают растениям одолжение, когда, перемещаясь по лесу, отрыгивают или выбрасывают семена съеденных плодов с пометом.

Но если жизнь фруктоядных животных столь легка и беспечна, почему бы просто двум родителям не выращивать больше потомков? Проблема, как предположил Сноу, заключается в разорении гнезд хищниками. Большой выводок подразумевает большую активность около гнезда, которая привлекает внимание хищников и повышает риск утраты всего потомства сразу. По утверждению Сноу, ограничение размера кладки – то есть числа яиц, отложенных за один цикл размножения, – до двух яиц позволяет самке безопасно и успешно вырастить потомство даже в одиночку. При питании преимущественно таким обильным кормом, как плоды, самка манакина может самостоятельно построить гнездо, отложить яйца, насиживать их и выкормить птенцов, снизив риск потерь от хищничества.

Сноу высказал гипотезу о том, что токовая система размножения у манакинов возникла тогда, когда эволюционный переход на фруктоедение позволил самцам «освободиться от родительской заботы». Самки использовали свою способность к выбору полового партнера[105]105
  Гипотеза Сноу о фруктоядности как причине эволюции полигинии подтверждается тем наблюдением, что многие птицы с токовой системой спаривания обитают в тропиках и являются фруктоядными; к ним относятся манакины, котинги, райские птицы и шалашники. Сходная экологическая ситуация наблюдается и у некоторых облигатных нектароядов, например у колибри. Как и фрукты, нектар стремится быть съеденным; с его помощью растение «подкупает» животных-опылителей. У колибри птенцы тоже находятся исключительно на попечении самки. У видов с выводковыми птенцами, способными питаться самостоятельно сразу после выклева, а именно у фазанов, кур, куропаток и их родственников, забота о выводке также целиком ложится на самку. Поскольку выводковые птенцы нуждаются лишь в том, чтобы за ними присматривали и защищали от хищников, один родитель может справиться с такой задачей не хуже, чем два. В крайних случаях гнездового паразитизма, когда самка откладывает яйца в гнезда птиц других видов, биологические родители вообще никак не заботятся о своем потомстве. Во всех этих ситуациях обеспечение заботы о потомстве только одним родителем привело к эволюции жесткого полового отбора путем выбора самками половых партнеров и эволюции токов у самцов.


[Закрыть] для селекции доступных самцов, и результатом этого процесса явилась поразительная эстетическая сложность и разнообразие их брачных демонстраций. Конечно, представленный Сноу сценарий того, как это могло произойти, неполон, поскольку тогда он не имел ясного представления о половом отборе. Теперь же нам известно, что ничем не сдерживаемая свобода выбора полового партнера ведет к очень избирательным половым предпочтениям, иначе говоря – к особой разборчивости.

Птицы с токовой системой размножения потому так прекрасно подходят[106]106
  Как писал эколог-новатор Джордж Ивлин Хатчинсон (Hutchinson, 1965) в своей книге «Экологический театр и эволюционная пьеса», условия среды и экологические взаимодействия образуют место действия, где разворачиваются эволюционные события. Таким образом, питание плодами создает условия, стимулирующие эволюцию полигинных систем спаривания и крайне строгих брачных предпочтений. Другие экологические условия могут порождать совсем другие системы спаривания, что оказывает большое влияние на эстетическую эволюцию. Подавляющее большинство птиц образуют устойчивые пары, в которых самцы и самки растят потомство вместе. У многих видов из этой категории, например у пингвинов и тупиков, самцы и самки приобрели одинаковые брачные украшения. Эти украшения эволюционируют путем обоюдного выбора полового партнера, при котором оба пола имеют одинаковые признаки и предпочтения и оба пола делают на их основе свой выбор. Некоторые кулики имеют полиандрическую систему спаривания, при которой одна самка спаривается с несколькими самцами. В частности, у австралийского странника (Pedionomus torquatus), у цветного бекаса (Rostratula benghalensis) и у якан (Jacana) самки крупнее и ярче окрашены, они поют и охраняют территорию от других самок. Если самка обладает особенно хорошим участком, она сможет привлечь нескольких самцов для спаривания. Каждый из этих более мелких самцов строит отдельное гнездо, насиживает отложенные самкой яйца и растит выводок на высококачественном участке самки. У этих полиандрических видов партнера себе выбирает самец. Однако разница между репродуктивным успехом наиболее и наименее успешных самок далеко не так велика по сравнению с разбросом в репродуктивном успехе у самцов токующих птиц; поэтому птицы с полиандрической системой спаривания не приобрели таких экстремальных форм брачных украшений, как полигинные птицы с токовой системой спаривания.


[Закрыть] для этой книги, что подобная система порождает сильнейшие сексуально селективные силы в природе и приводит к возникновению наиболее эстетически совершенных – и часто абсолютно фантастических – форм межполовых взаимоотношений.

Я был в полном восторге от того, что нашел в Браунсберге тока желтоголового настоящего манакина и белогорлого короткокрылого манакина, и начал первые попытки картирования индивидуальных участков самцов в пределах тока, как мне и предлагал Курт Фриструп. Однако на самом деле меня гораздо больше интересовали собственно брачные демонстрации самцов, нежели их территориальные взаимоотношения. Кроме того, Дэвид Сноу и Алан Лилл уже опубликовали[107]107
  Snow (1962a, b); Lill (1974, 1976).


[Закрыть] подробные сведения о биологии этих двух вполне обычных и широко распространенных видов. Мне же очень хотелось заняться манакинами, которые еще не были так хорошо изучены.

Больше всего я горел желанием найти чрезвычайно малоизученных белогорлого бородатого манакина (Corapipo gutturalis) и белолобую пипру (Lepidothrix serena), которые были отмечены в Браунсберге. Самец белогорлого бородатого манакина имеет блестящее, отливающее синевой черное оперение и элегантную снежно-белую манишку с V-образным мыском на груди. Сведений об этом виде было настолько мало[108]108
  Haverschmidt (1968); Mees (1974).


[Закрыть], что он даже не был включен в вышедшую в 1968 году сводку Франсуа Хаверсмидта «Птицы Суринама», однако бердвотчеры позднее отметили его в Браунсберге. Напротив, у самца белолобой пипры оперение угольно-черное с ярко-синим надхвостьем, снежно-белым лбом, бананово-желтым брюхом и округлым оранжево-желтым пятном на черной грудке. О жизни этого вида в природе тоже было почти ничего не известно.

Белогорлый бородатый манакин (Сorapipo gutturalis) на мшистом поваленном бревне в лесу. Фотограф Тангай Девиль

Самец белолобой пипры (Lepidothrix serena), поющий на ветке в подлеске

Отыскать определенный вид птиц среди сотен других видов в тропическом дождевом лесу – очень непростая задача. В то время песни белогорлого бородатого манакина и белолобой пипры еще не были описаны для науки и их записей нигде не существовало. Единственный способ найти этих птиц заключался в том, чтобы внимательно наблюдать за всей авифауной, пока они наконец не попадутся мне на глаза. На практике это означало, что я целыми днями ходил по лесу, прислушиваясь к незнакомым голосам птиц, выслеживая их, определяя видовую принадлежность, знакомясь с повадками и добавляя их в свой постепенно разрастающийся мысленный каталог, в котором до сих пор не было ни одного нужного мне манакина. Конечно, эта работа все равно была совершенно потрясающей, поскольку практически все виды, которых я встречал, были для меня новыми. В частности, именно тогда я впервые встретил таких легендарных неотропических птиц, как нарядный хохлатый орел (Spizaetus ornatus), топазовый колибри (Topaza pella), королевская граллярия (Grallaria varia), остроклюв (Oxyruncus cristatus), белогорлый тиранн (Contopus albogularis), черно-красный кардинал (Periporphyrus erythromelas) и ультрамариновая танагра (Cyanicterus cyanicterus). Однако список птиц Браунсберга насчитывал более трехсот видов, и если я хотел найти среди них двух манакинов, мне следовало не разбрасываться, а сосредоточиться на основной цели.

К концу первой недели я обнаружил первого территориального самца белолобой пипры прямо недалеко от тропы на плоской вершине горы Браунсберг. Песня этого вида, как оказалось, может считаться наименее примечательной среди всех манакинов: она представляет собой одну простую ноту врииип с чуть заметным вибрирующим раскатом, слегка напоминающим лягушачью трель или смягченный звук полицейского свистка. В своих заметках в день первой встречи с этой птицей я описал этот звук как «короткую, единичную пукающую трель». Демонстрационный репертуар белолобой пипры тоже, как выяснилось, относительно прост и может быть отнесен к одному из самых бедных среди всего разнообразия эстетических проявлений у манакинов. Основная часть демонстрационного ритуала самца состоит в челночных перелетах на высоте около двух футов над землей, когда он мечется туда-сюда между тонкими, вертикально стоящими деревцами на границе центральной площадки шириной около одного ярда.

Эти перелеты бывают двух типов. Одни – «перелеты пчелой», когда самец перелетает с одного деревца на другое напрямую, круто разворачиваясь в воздухе, так что приземляется он лицом к площадке, то есть в направлении обратного перелета. Серии таких «перелетов пчелой» могут продолжаться до двадцати секунд. Во время этой части брачного танца самец иногда ненадолго замирает на присаде, демонстрируя яркое синее надхвостье и белое пятно на лбу. Во время перелетов другого типа, названных мной «шмелиными», самец перелетает между двумя деревцами, почти не присаживаясь на них; при этом после очередного взлета он зависает в воздухе, держа тело почти вертикально и очень быстро трепеща крыльями. Впечатление при виде этого разноцветного маленького шарика, парящего среди подлеска на высоте колена, создается почти сверхъестественное.

За многие дни наблюдений я видел только два предположительных посещения тока самкой. Я говорю «предположительных», потому что молодые самцы этих манакинов имеют такое же зеленоватое оперение, как и самки. Ни в одном случае я не наблюдал копуляции, которая могла бы подтвердить половую принадлежность пришлой птицы. Марк Тери позднее наблюдал[109]109
  Théry (1990).


[Закрыть] тот же вид манакинов во Французской Гвиане. По его данным, самка следует за самцом при нескольких его челночных перелетах, а затем присаживается на какую-нибудь тонкую горизонтальную веточку на границе площадки. Самец слетает к ней, делает садку и копулирует.

Приступив к наблюдениям за белолобой пипрой, я поочередно проводил утренние часы либо на их токах, либо в поисках по окрестностям других манакинов. Вскоре я обнаружил самца белоголовой пипры (Dixiphia pipra) с угольно-черным оперением, контрастной белой шапочкой и ярко-красными глазами и несколько дней наблюдал за ним. Немного больше времени у меня ушло на поиски крошечного тираннового манакина (Tyranneutes virescens), действительно очень миниатюрную – весом всего в семь граммов, то есть примерно как одна и две трети чайной ложки соли, – и удивительно неприметную птичку с оливково-зеленым оперением и обычно почти незаметной желтой полоской на темени. Самец поет свою песню – тихую, сбивчивую короткую трель, – сидя на тонкой веточке в трех-пяти ярдах над землей. Первый раз, когда я услышал поющего самца, он сидел так неподвижно и был настолько незаметен, что я потратил добрых десять минут, высматривая его, хотя он сидел прямо на виду.

Встречи с этими птицами очень меня порадовали, однако, поскольку демонстрационное поведение и белоголовой пипры, и крошечного тираннового манакина было уже описано Дэвидом Сноу[110]110
  Snow (1961).


[Закрыть] в начале 1960-х годов, я не оставил своих намерений отыскать таинственного белогорлого бородатого манакина.

Относительно ритуала ухаживания белогорлого бородатого манакина[111]111
  Davis (1949).


[Закрыть] имелись лишь отрывочные сведения, опубликованные в краткой заметке 1949 года в журнале Британского орнитологического общества Ibis и основанные на единственном случайном наблюдении Т. Дэвиса. Однажды утром в соседней Гайане Дэвис увидел группу самцов и «самок» вместе (он не разбирался, не был ли кто-нибудь из этих зеленых «самок» на самом деле молодым самцом). Ему довелось наблюдать несколько весьма примечательных демонстраций самцов и даже пару копуляций, которые происходили в подлеске на мшистом поваленном стволе. Демонстрация включала в себя позу с поднятым вверх клювом, которая выставляла на обозрение белую манишку самца, а также передвижение самца по бревну с растопыренными крыльями, которое Дэвис обозначил как «медленное колеблющееся ползание». Никто не описывал ничего подобного у других манакинов, поэтому я сгорал от желания увидеть это необычное поведение своими глазами.

Как-то раз в середине октября я спускался по склону горы к низинному лесу в долине Ирены, названной так в честь очень красивого водопада Ирена. Утро в тот день выдалось оживленное, птицы вели себя очень активно. В какой-то момент я вдруг услышал шелест крыльев прямо у себя над головой. Поначалу я решил, что на меня спикировал колибри, но, подняв глаза, с изумлением увидел самца белогорлого бородатого манакина, сидящего на ветке прямо над тропой. Только тут я обратил внимание, что перешагнул через толстое бревно, лежащее посреди тропы. Заподозрив, что я мог случайно потревожить птицу прямо во время исполнения брачного танца, я поспешно сошел с тропы в сторонку и спрятался среди густой листвы. Самец, шелестя стремительно машущими крыльями, тут же слетел обратно на бревно и принялся прыгать по нему, издавая резкие щелкающие звуки и высокие пронзительные позывки. К этому первому самцу вскоре присоединились еще два взрослых самца и два неполовозрелых, которых можно было отличить по зеленоватому, как у самок, оперению и черной маске, наводящей на мысль о Зорро. Далее всего за несколько минут я увидел больше, чем Т. Дэвис в 1949 году, и понял, что передо мной открываются большие научные перспективы. В последующие месяцы я провел десятки наблюдений за белогорлыми бородатыми манакинами и глубоко заинтересовался изучением токового поведения.

Хотя брачные демонстрации манакинов часто отличаются большой выразительностью, тем не менее уровень сложности токового поведения самца белогорлого бородатого манакина был совершенно нов для меня, так как он включал в себя необычайно богатый набор поведенческих элементов. Песня этого манакина представляет собой серию высоких тонких свистов сиу-сии-и-и-и, иногда сокращенную до сью-сии. Исполняет он ее довольно спокойно, максимум несколько раз в минуту, с присады на высоте от двух до шести ярдов над землей. Наиболее удивительной частью брачного репертуара, в которой самец в полной мере проявляет свой акустический и акробатический талант, является токовый подлет к бревну. Стартуя с присады на расстоянии от пяти до десяти ярдов, самец слетает к бревну, издавая в полете от трех до пяти однотонных сии нарастающей громкости. Неожиданно зависая в воздухе на высоте около фута над бревном благодаря учащенным взмахам крыльев, самец издает резкий, похожий на хлопок звук поп и падает на бревно. Едва коснувшись его, он снова взлетает, разворачивается в полете, издает резкий, скрипучий, как будто раздраженный крик тикки-йе и приземляется на бревно примерно в полутора футах дальше. Сев, он мгновенно замирает, выгнувшись и задрав голову с вертикально поднятым вверх клювом, демонстрируя снежно-белое пятно на груди. Я также наблюдал и другой способ подлета к бревну, названный мною «полет мотылька», когда самец медленно порхает, снижаясь к бревну по волнообразной траектории в результате серии натужных, чрезмерно сильных взмахов крыльями, удерживая при этом тело в вертикальном положении.

Опустившись на бревно, глянцевито-черный с синим отливом самец на этом не останавливается. Иногда он нагибается, опуская клюв к самой поверхности бревна, слегка растопыривает концы крыльев и подрагивает ими, приподняв запястную часть выше уровня спины, и совершает короткие перебежки взад-вперед по бревну. Во время этой фазы «подрагивания крыльями» он держит тело горизонтально и поочередно резко раскрывает то одно, то другое крыло, демонстрируя блестящие белые пятна, которые на сложенном крыле не видны. Раскрывая одно крыло, самец одновременно шаркающим движением смещает назад одноименную ногу, пятясь вдоль бревна. Именно это движение Дэвис назвал «медленным колеблющимся ползанием».

Каждый самец исполняет свой токовый ритуал на нескольких бревнах, имеющихся на его участке шириной около двадцати ярдов. Иногда токовое возбуждение на участке одного самца возрастает из-за прибытия шумной кочующей стайки, включающей обычно от двух до шести самцов разного возраста, которые начинают вместе токовать на участке хозяина. В стайке присутствуют и взрослые самцы, которые могут иметь собственные индивидуальные участки, но сейчас временно присоединились к кочующей по лесу токующей стайке, и молодые самцы на разных стадиях линьки, которые, предположительно, не имеют собственных участков.

Токовый подлет к бревну самца белогорлого бородатого манакина

Эти групповые демонстрации представляют собой не скоординированные, а скорее напряженно-конкурентные и весьма эмоциональные формы поведения. Соперничая за доступ к бревну, самцы проявляют бурную активность, друг за другом выполняя токовые подлеты и часто сгоняя своего соперника с бревна. При этом они налетают на него на «бреющем полете», издавая в нижней точке траектории одиночный металлический, похожий на щелчок звук поп прямо над головой самца, занимающего в этот момент бревно. В результате наблюдается весьма шумная вспышка акустической активности, образованная щелчками и токовыми песнями быстро чередующихся самцов: «ПОП-тикки-йе – ПОП – ПОП-тикки-йе – ПОП!»

На протяжении нескольких месяцев наблюдения за токованием белогорлых бородатых манакинов я лишь дважды стал свидетелем посещения токовых бревен самками. Одна или две особи в зеленом оперении присаживались на бревно и пристально следили за токующими самцами, исполнявшими токовые подлеты к бревну или «трепетание крыльями». Интересно, что во время «трепетания крыльями» в присутствии самки самец поворачивался к ней спиной и пятился по направлению к ней. И даже застывая в демонстрационной позе с поднятым клювом и демонстрируя белую манишку на груди, самец всегда держался к самке спиной.

«Поднимание клюва» (слева) и «трепетание крыльями» (справа) у самца белогорлого бородатого манакина

Высоко подняв клюв, он зачастую нервно оглядывался через плечо, следя за реакцией самки на его демонстрацию. Лично я ни разу не видел копуляции, но и Т. Дэвис в Гайане в 1940-х годах, и Марк Тери во Французской Гвиане[112]112
  Théry (1990).


[Закрыть] много лет спустя отмечали, что копуляция происходит на бревне после серии демонстраций и самец делает садку сразу после токового подлета.

В ноябре 1982 года в Браунсберг прибыл очень необычный и невероятно талантливый бердвотчер – Том Дэвис. Тощий и долговязый, ростом шесть футов восемь дюймов, инженер телефонной компании, редкостный сквернослов и легендарный нью-йоркский бердвотчер из Вудхейвена, в Квинсе, обладающий поразительным умением определять птиц и одержимый характерной для аудиофила страстью записывать голоса птиц в природе. Посвящая все свои отпуска исключительно бердингу, Том вскоре стал известен как выдающийся эксперт по птицам Суринама. По приезде Том рассказал мне, что во время своего прошлогоднего посещения Браунсберга, сидя на лавочке с видом на лес в долине, откуда он вел наблюдения за птицами уже много лет, ему впервые удалось увидеть очень зрелищный токовый полет белогорлого бородатого манакина над лесным пологом[113]113
  Davis (1982).


[Закрыть].

В самый первый день нашего совместного пребывания в поле Том повел меня на свой наблюдательный пункт и действительно сумел показать мне этот новый тип токового полета, который происходил на высоте от пятидесяти до ста футов над верхушками самых высоких деревьев. Прождав около получаса, я заметил в небе самца, который летел по восходящей траектории, сопровождая свой полет серией однотонных звуков «сиии… сиии… сииии», еще более громких, энергичных и эмоциональных, чем те, которые я слышал при токовых подлетах к бревну. Взмывая все выше и выше, самец необычным образом топорщил перья, из-за чего внешне он был похож скорее на черно-белый комок ваты, чем на птицу. Достигнув верхней точки траектории, самец внезапно круто спикировал вниз, прямо в лес. Годом ранее Том сделал еще одно любопытнейшее наблюдение: некоторые токовые полеты над лесом завершались громким металлическим выкриком «поп!» после того, как самец снова скрывался в лесном пологе.

В последующие недели мне удалось совместить свои наблюдения и восстановить всю последовательность брачной демонстрации белогорлого бородатого манакина. Как-то раз, проводя наблюдения на токовом бревне, я вдруг услышал откуда-то сверху особенно громкую версию звука «сиии», который самец издает во время токового полета над пологом леса, и увидел самца, круто слетающего вниз через просвет в кронах на бревно и тут же исполнившего полный вариант токового подлета. Только тогда я сообразил, что во время моих наблюдений мне следовало смотреть еще и вверх! За следующие несколько дней я накопил множество наблюдений, как самцы после исполнения токового полета в небе отвесно падают сквозь лесной полог прямо на бревно, чтобы продолжить свои демонстрации.

У меня нет сомнений, что я никогда не узнал бы об этом токовом полете самостоятельно, поскольку практически все время проводил в лесу, наблюдая непосредственно за токовыми бревнами. Так что главную роль в этой истории сыграло, безусловно, фантастическое наблюдение Тома Дэвиса. Точное назначение этого чрезвычайно экстравагантного поведения – возможно, оповещение самок на много акров окрест? – остается загадкой.

Тот послеуниверситетский период, который я провел за орнитологическими штудиями в Суринаме, в значительной мере сформировал мой личный и научный опыт. Мне довелось попасть прямо с университетской скамьи в далекий и экзотический уголок мира, в котором я просто расцвел. За проведенные там пять месяцев я отточил свои навыки бердвотчинга, познакомившись с сотнями новых видов птиц. Я обогатился уникальными научными наблюдениями[114]114
  Prum (1985, 1986).


[Закрыть] ранее неизвестного токового поведения манакинов, которые оказались достаточно важными, чтобы стать предметом моих первых научных статей, опубликованных в последующие годы в канонических орнитологических журналах Auk и Ibis. Я также существенно продвинулся в разработке проекта своей будущей диссертации, посвященной эволюции поведения манакинов.

На следующий год мне представилась возможность вернуться в Южную Америку и поработать в качестве полевого помощника аспирантки из Принстона, Нины Пирпонт, которая изучала экологию древолазов в Коча-Качу – удаленной биологической станции в Амазонии, на юго-востоке Перу. Исследования в Коча-Качу сыграли важнейшую роль в моей будущей жизни, потому что именно там я познакомился с Энн Джонсон, студенткой Боудин-колледжа, которая работала там в качестве помощницы Дженни Прайс, студентки Принстонского университета, занимавшейся социальным поведением белокрылого трубача (Psophia leucoptera). Тем летом мы с Энн полюбили друг друга, и с тех пор всю жизнь мы вместе. Энн – кинематографист и продюсер документальных и научных фильмов о природе для телевидения. У нас трое сыновей.

Осенью 1984 года я поступил в аспирантуру Мичиганского университета, намереваясь заняться эволюционной биологией. Вдохновленный разнообразием и сложностью брачных демонстраций суринамских манакинов, я предложил в качестве диссертационной темы обширный сравнительный анализ эволюции поведения манакинов в пределах всего семейства. Я хотел изучать эволюцию токового поведения манакинов, опираясь на их филогению, то есть эволюционное древо этой группы птиц. Сие зарождающееся научное направление объединяло филогению с областью изучения поведения животных – этологией – в совершенно захватывающую новую дисциплину: филогенетическую этологию, цель которой заключалась в сравнительном изучении эволюции поведения на протяжении всей его истории. И хотя в то время я этого еще не знал, мой выбор положил начало изучению эстетической радиации.

На первом году обучения в аспирантуре моя соседка по лаборатории Ребекка Ирвин ввела меня в курс классической работы Рональда А. Фишера и в то время совсем новой, революционной статьи Рассела Ланде и Марка Киркпатрика о стратегии выбора полового партнера. Это стало моим первым знакомством с научным подходом к изучению полового отбора, а также с глубоким интеллектуальным конфликтом между двумя мировоззрениями: эстетическим/дарвинистским и адаптационистским. Однако даже тогда я чувствовал, что фишеровская гипотеза недетерминированного, произвольного выбора выглядит гораздо более похожей на то, что реально происходит в природе, нежели более популярные теории честного сигнала.