Текст книги "Невропатология"

Важным структурным образованием нервной системы наряду с нейронами является межклеточное вещество нейроглия, имеющее собственные глиальные клетки. В головном мозге их существенно больше, чем нервных клеток: в некоторых отделах почти в 10 раз. Эти количественные соотношения свидетельствуют о большом значении глиальных клеток в физиологии нервной системы. Глиальные клетки – это обширная гетерогенная группа элементов нервной ткани, выполняющих в нервной системе ряд важных функций. Тесное морфофункциональное взаимодействие глиальной клетки с нейроном обеспечивает выполнение своей функции последним. Глиальные клетки были впервые выделены в отдельную группу элементов нервной системы в 1871 г. физиологом Р. Вирховым, который, рассматривая своеобразную соединительную ткань мозга, назвал эти клетки нейроглией, т. е. «нервным клеем».

Рис. 6. Клетки нейроглии (Л.Ф. Гаврилов, 1972).

1 – эпендимоциты (макроглия); 2 и 3 – астроциты (макроглия); 4 – олигодендроциты; 5 – макрофаги (микроглия)

Термин «глия» означает «связывающее» и отражает роль нейроглии как посредника между кровеносными сосудами и нейронами. Клетки нейроглии неоднородны по своему происхождению: большинство видов глии возникает из нервной части эктодермы. Различают периферическую нейроглию, к которой относятся швановские клетки, и центральную нейроглию, состоящую из астроцитов, олигодендроглии и микроглии (рис. 6).

Швановские клетки образуют оболочки периферических аксонов. Спиральное закручивание мембраны швановской клетки в процессе эмбрионального развития образует вокруг аксонов у позвоночных плотную складчатую изоляцию – миелиновую оболочку. Одна швановская клетка покрывает миелином 1 мм аксона. Миелиновая оболочка обеспечивает быстрое эффективное распространение возбуждения на большие расстояния, изоляцию аксонов друг от друга и выполняет вспомогательную функцию в отношении обмена веществ прилегающих нейронов.

Астроциты составляют около 25 % всех центральных глионов и распределены в головном мозгу равномерно. Для астроцитов характерно большое количество лучеобразно расходящихся отростков, имеющих множество контактов. Астроциты служат остовом для нервных клеток; участвуют в обменных процессах, влияющих на ионный состав и медиаторы синаптической передачи; изолируют и объединяют нервные волокна и окончания.

Олигодендроглия составляет 50–70 % центральной нейроглии. Морфологически клетки отличаются небольшим количеством отростков, которые значительно короче, чем у астроцитов, и ветвятся слабее. Клетки ологодендроглии непосредственно контактируют с мембранами тел нервных клеток. Их функция связана с образованием миелина на мембране аксонов центральных нейронов, и они помогают нервным клеткам в трофической функции.

Клетки микроглии имеют особое происхождение из мезодермы. Микроглия представлена мелкими отростчатыми клетками с очень плотной цитоплазмой. Клетки микроглии обладают ярко выраженной фагоцитарной активностью. Располагаются они равномерно по центральной нервной системе. В сером веществе они расположены между отростками нейронов, нередко находятся в позиции спутников нервных клеток. Для микроглии характерна большая подвижность и способность фагоцитировать продукты распада нервных клеток. При воспалениях и повреждениях они движутся к очагу и, превращаясь в крупные макрофаги, выполняют функцию «уборщика», служат защитой от инфекций и воспаления.

Нейроглия выполняет целый ряд функций, обеспечивая нормальную деятельность отдельных нейронов и всего мозга в целом: опорную, изоляционную, дренажную, транспортную, регулирующую ионный состав межклеточного пространства и объединяющую нейроны в группы. О функциональном значении глии свидетельствуют факты увеличения количества глиальных клеток вокруг активно функционирующих нейронов. Кратковременное возбуждение нейронов приводит к увеличению вокруг них глии за счет ее перемещения; длительные возбуждения нейронов вызывают увеличение глии за счет процессов клеточного деления. Предполагают, что глия, влияя на эффективность синаптической передачи, может участвовать в механизмах формирования временных связей при образовании условных рефлексов.

Нервные клетки специализируются на переработке информации. Кроме этой особой функции они, как и другие клетки, должны обеспечивать поддержание собственной структуры и функций, приспосабливаться к изменившимся условиям и оказывать регулирующее влияние на соседние клетки – например, путем формирования синаптических структур, с которыми они образуют синапсы. Механизмы нейрональной пластичности (функциональной адаптации нейронов) и межклеточных взаимодействий до сих пор до конца не выяснены, однако они определяют развитие нормальных функций нервной системы и иннервируемых органов и непосредственно участвуют в процессах обучения и памяти.

Электрические процессы в нервных клетках включают наличие постоянного потенциала покоя и медленных и быстрых изменений его при возбуждении. Потенциал покоя является мембранным потенциалом нервной клетки и обусловлен неравномерным распределением электролитов по обе стороны клеточной мембраны. Внутри нервной клетки содержится большое количество органических анионов и катионов. В наружной среде нервной клетки катиона К⁺ примерно в 40 раз меньше, а концентрация анионов Na⁺ в 10–12 раз выше, чем внутри нее.

Нервная клетка, подобно другим клеткам организма, ограничена липопротеиновой мембраной, которая является хорошим электрическим изолятором. По обе её стороны, между содержимым клетки и внеклеточной жидкостью, существует электрическая разность потенциалов – мембранный потенциал, который оказывает влияние на процессы трансмембранного обмена веществ. В нервной клетке изменение мембранного потенциала составляет основу её деятельности – переработку информации.

Мембранный потенциал долго сохраняется постоянным потенциалом покоя нервной клетки, если только она не активизируется какими-то внешними воздействиями. Потенциал покоя – это разность между электрическими потенциалами внутри и вне клетки в состоянии покоя, он играет важную роль в жизнедеятельности нервной клетки и организма в целом, составляет основу возбуждения и переработки информации, обеспечивает регуляцию деятельности внутренних органов и опорно-двигательного аппарата посредством запуска процессов возбуждения и сокращения в мышце.

Для создания разницы ионных концентраций и восполнения их потерь в мембране нервной клетки действует система мембранного насоса (помпа), который осуществляет активный транспорт ионов против градиента концентрации и используют для этого энергию нейронного метаболизма.

Ионный насос – это транспортная система, обеспечивающая перенос иона с непосредственной затратой энергии вопреки концентрационному и электрическому градиентам. Примером является N/K – насос (помпа). В результате сопряженного транспорта Na⁺ и К⁺ поддерживается постоянная разновидность концентраций их внутри и вне клетки. Одна молекула аденозинтрифосфата (АТФ) обеспечивает один цикл работы Na/К-насоса: перенос трех ионов Na⁺ за пределы и двух ионов К⁺ внутрь клетки.

Насосы представляют собой белковые молекулы, обладающие свойствами переносчика и АТФ-азной активностью. Непосредственным источником энергии является АТФ. Существует несколько видов ионных насосов: натрий-калиевый, кальциевый, водородный и хлорный. Их специфичность заключается в том, что они переносят какой-то определенный ион или два иона. Наиболее существен натрий-калиевый насос, возвращающий К⁺ внутрь клетки и выводящий из нее Na⁺. На внутренней стороне мембраны Na⁺ соединяется с молекулой переносчика; образованный комплекс ион-переносчик проходит через мембрану; на наружной поверхности комплекс распадается, высвобождая ион Na⁺ и соединяясь с ионом К⁺, транспортирует его внутрь. Источником энергии для работы насоса служит расщепление АТФ ферментом АТФ-азой, выполняющим функцию переносчика.

У различных нейронов величина мембранного потенциала колеблется от -80 до -40 мВ, она в значительной степени зависит от особенностей его деятельности и функционального состояния. При уменьшении величины мембранного потенциала покоя (деполяризации) возбудимость возрастает, при увеличении мембранного потенциала (гиперполяризации) – снижается. Возбуждение нервной клетки связано с развитием нервного импульса, который возникает при быстром сдвиге мембранного потенциала в положительном направлении. Нервный импульс, или потенциал действия, представляет собой кратковременное изменение мембранны, при которой изменяется полярность с минуса на плюс. В момент его пика мембрана становится заряженной внутри не отрицательно, а положительно до +50 мВ. Амплитуда составляет 110–130 мВ и длится около 1 мс.

Нервные импульсы способны быстро и надежно распространяться по мембране тела и аксона нервной клетки. Способность к распространению возбуждения связана с тем, что в это время происходит изменение знака заряда в возбужденном участке мембраны. Между ним и невозбужденными соседними участками мембраны возникают локальные электрические токи, под действием которых происходит деполяризация новых соседних участков, что приводит к формированию в них потенциала действия. Разновидность активного проведения возбуждения выявлена и на определенных участках дендритов некоторых нейронов.

Далее это возбуждение (потенциал действия) передается другому нейрону или какой-то другой клетке, например мышечной, железистой и др.

Возбуждение от тела нервной клетки переходит на аксоны. Аксоны разных нервных клеток объединяются в пучки и представляют собой нервы или нервное волокно. Отростки нервных клеток могут быть покрыты одним видом оболочек – шванновской, и носит название безмякотного волокна. Скорость проведения нервного импульса до 30 м/с. Другой вид покрытия нервного волокна имеет два вида оболочек – шванновскую и миелиновую. Он называется мякотным. Скорость проведения нервного импульса по такому виду волокна увеличивается в 2–4 раза и колеблется в пределах от 60 до 120 м/с.

Потенциалы действия всегда возникают при деполяризации мембраны примерно до -50 мВ. Уровень потенциала, при котором деполяризация дает начало потенциалу действия, называется порогом. При таком пороговом потенциале заряд мембраны становится нестабильным; он нарушается из-за быстрого нарастания потенциала действия до пика. Это состояние автоматического прогрессирующего нарушения мембранного заряда называются возбуждением, оно длится от 0,5 до 1 мс и подобно взрыву характеризуется мощностью и быстрым прекращением. После фазы деполяризации наступает процесс восстановления заряда мембраны, присущего состоянию покоя.

Клетки, в которых можно вызвать потенциалы действия, называются возбудимыми. Возбудимость является типичным свойством нервных и мышечных клеток. Каждый тип клеток имеет постоянный для данного типа временной ход потенциалов действия. Он практически не зависит от частоты возбуждения клетки. Поскольку форма потенциалов действия постоянна, возбуждение протекает по закону «все или ничего».

Соединение между окончанием аксона и нервной клеткой, мышечной клеткой или клеткой железы получило название синапс. Представление о синапсах связано с Ч. Шеррингтоном (1935 г.), высказавшем предположение о существовании специальных структурно-функциональных образований, обеспечивающих контакты между нейронами. У человека чаще встречаются химические синапсы, в которых вырабатывается химически активное вещество, вызывающее возбуждение или торможение в мембране соседней клетки. Синапс работает по принципу клапана.

В нормальных условиях мембраны пре– и постсинаптической области отделены друг от друга синаптической щелью шириной 10–50 нм. При такой ширине электрическая передача импульса практически невозможна из-за значительной потери тока во внеклеточной среде. Поэтому химическая передача представляет собой необходимый усиливающий механизм.

Синапсы играют важную роль в деятельности нервной системы. Во-первых, если бы синапсы не работали по принципу клапана, сложно было бы упорядочить деятельность центральной нервной системы.

Во-вторых, эффективность синапсов может подвергаться модификации; например, передача происходит лучше при частом использовании синапсов, чем при более редком или при полном их бездействии. Таким образом, синапсы обладают определенной степенью пластичности и поэтому участвуют в таких функциях, как обучение и память. В-третьих, синапсы являются точкой приложения многих фармакологических веществ, например, блокируя нервно-мышечную передачу (рис. 7).

Рис. 7. Виды синапсов (по Г.И. Полякову).

А – синапсы чувствительных нейронов с нейронами серого вещества спинного мозга; Б – синапсы сенсорных нейронов с нейронами ретикулярной формации ствола; В – моторный нейрон в контакте с мышечным волокном; Г – контакты нейронов с клетками печени

Рис. 8. Строение химического синапса (В.А. Дубынин и др., 2003).

1 – пресинаптическая мембрана; 2 – постсинаптическая мембрана, 3 – синаптическая щель; 4 – везикулы (синаптические пузырьки) с медиатором; 5 – митохондрии; 6 – эндоплазматическая сеть (ЭПС)

Синапс включает в себя три компонента: пресинаптический, постсинаптический и синаптический, т. е. содержит элементы и первого и второго контактирующих нейронов. Пресинаптическая и постсинаптическая части разделены синаптической щелью (рис. 8).

Классификация синапсов центральной нервной системы проводится по нескольким признакам. По способу передачи сигналов: химические (наиболее распространенные в ЦНС) синапсы, в которых посредником (медиатором) передачи является химическое вещество; электрические, в которых сигналы передаются электрическим током; смешанные синапсы – электрохимические. В зависимости от местоположения синапсы делятся на аксосоматические, аксодендрические, аксоаксонные, дендросоматические, дендродендритные. По эффекту – возбуждающие и тормозящие.

Контактировать между собой могут разные части нервной клетки. В зависимости от того, какая часть нейрона образует синаптический контакт, в нервной системе различают 7 основных морфологических типов синапсов. Чаще встречаются аксо-дендрические и аксо-соматические синапсы. Их можно встретить в любой части нервной системы. Реже встречаются аксо-аксональный и дендро-дендрический. Совсем редки такие виды как дендро-соматический, сомато-соматический и сомато-дендрический.

Химические синапсы – это преобладающий тип у человека. В них пресинаптическая часть представлена утолщением аксона в виде бутона. Наиболее характерной структурой пре-синапса являются синаптические пузырьки; их вид, размеры и содержание определяют тип синапса. Внутри пузырьков содержится химически активное вещество-медиатор, участвующий в синаптической передаче. Размер пузырьков в диаметре от 20 до 120 нм. Кроме медиатора, пузырьки содержат фермент – АТФ-азу, обеспечивающую энергией процесс захвата и секреции медиатора, ионы кальция. Медиатор выделяется пресинаптическим окончанием, проходит через синаптическую щель и оказывает действие на постсинаптическую мембрану, изменяет проводимость. Выделение медиатора в синаптическую щель происходит вследствие деполяризации пресинаптической мембраны, при которой мембраны открывают каналы для Са⁺⁺, он, входя внутрь, способствует слиянию пузырьков с мембраной. Количество выделяемого медиатора контролируется величиной деполяризации. В качестве медиаторов выступают такие химические вещества, как ацетилхолин; катохоламины (адреналин, норадреналин, серотонин и дофамин); аминокислоты (гамма-аминомаслянная кислота, глицин глютамат и др.); пептиды. Первые две группы медиаторов синтезируются из предшественников, а аминокислоты и пептиды – результат длинных цепей мозгового метаболизма.

Синаптические связи между нейронами могут осуществляться как одиночными синапсами различного вида, так и посредством сложных комплексов, которые строятся на двух основных принципах – конвергенции и дивергенции. В центре конвергентного комплекса находится один постсинаптический элемент (тело нервной клетки или участок отростка), на котором оканчиваются несколько пресинапсов различного происхождения. Такого рода комплексы широко представлены в структурах спинного мозга, ствола головного мозга, в среднем и промежуточном мозге. В дивергентных синаптических комплексах наоборот – одна пресинаптическая часть контакта оказывает влияние на несколько постсинаптических элементов. Такие комплексы часто встречаются в мозжечке, стволе мозга и таламусе.

Особую разновидность сиаптических контактов составляют нейромышечные и нейросекретные окончания. Наиболее изученными являются нейроэффекторные контакты на поперечнополосатых скелетных мышцах. Аксон мотонейрона подходит к мышечному волокну (чаще – к нескольким, иногда – к нескольким десяткам) и в непосредственной близости от мышцы теряет миелиновую оболочку, разветвляется на тончайшее терминальные веточки – телодендрия. Телодендрия вдавливается в углубление мышечного волокна. Морфологически этот контакт сильно отличается от межнейронных синапсов.

Контакт аксонов с железистыми клетками характеризуется малыми размерами синаптической щели (20–30 нм) и большим числом терминальных ветвлений на одном железистом элементе. В контактах подобного типа часто присутствуют синаптические пузырьки с различным содержимым. Нейросекреторные окончания образованы отростками специализированных клеток, которые выделяют в кровь, в спинномозговую жидкость и в межклеточные пространства биологически активные вещества – нейрогормоны. Последние могут быть разной химической природы и действуют либо непосредственно на клетки-мишени, либо оказывают через кровь, лимфу и межклеточную жидкость длительное воздействие на клетки организма.

3.3. Спинной мозг

Спинной мозг представляет собой филогенетически древний отдел нервной системы, в организации которого сохраняются черты сегментарного строения, которое присуще более низкому развитию нервной системы. Примером является нервная система дождевого червя. Спинной мозг, учитывая его филогенетически более древнее происхождение, в процессе внутриутробного развития успевает созреть до такого состояния, что к моменту рождения ребенка способен выполнять возложенную на него функцию. Он выполняет основные функции, необходимые для существования ребенка.

Спинной мозг располагается в костном канале, образованном позвоночным столбом. Костная структура оберегает его от повреждений. Спинной мозг имеет форму цилиндрического шнура, покрыт тремя видами оболочек: твёрдой, паутинной и мягкой. Длина его равна 42–45 см, вес – около 30 г. У новорожденного длина спинного мозга 18 см, у взрослого человека тянется от верхнего края 1 шейного позвонка до верхнего края 2-го поясничного. У новорожденного ребенка он оканчивается на уровне нижнего края 2-го поясничного позвонка или даже несколько ниже.

Спинной мозг состоит из пяти отделов: шейного, грудного, поясничного, крестцового и копчикового. Каждый из отделов делится на сегменты. Всех сегментов – 31. Так, шейный отдел состоит из 8 сегментов, грудной – из 12, поясничный – из 5, крестцовый – из 5 и копчиковый – из одного (рис. 9).

Рис. 9. Поперечный разрез спинного мозга (В.А. Дубинин и др. 2003).

1 – передний канатик белого вещества спинного мозга; 2 – передний рог серого вещества спинного мозга; 3 – боковой канатик; 4 – задний рог; 5 – задний корешок спинно-мозгового нерва; 6 – вставочный нейрон; 7 – чувствительный нейрон; 8 – спинно-мозговой узел; 10 – передний корешок спинно-мозгового нерва; 9 – спинно-мозговой нерв; 11 – двигательный нейрон

Сегмент – участок спинного мозга, от которого отходит одна пара спинномозговых нервов, или четыре корешка (два двигательных и два чувствительных).

Анатомически спинной мозг по всей длине разделен на две симметричные половины срединными бороздами: передней и задней. По бокам имеются боковые борозды: передняя и задняя, которые соответствуют местам выхода корешков спинномозговых нервов. Вблизи спинного мозга в области межпозвоночного отверстия передние и задние корешки соединяются в единый спинномозговой нерв. Каждый задний корешок у места его соединения с передним имеет утолщение, спинномозговой узел, содержащий тела чувствительных нейронов, аксоны, которые в составе задних корешков вступают в спинной мозг. В связи с особенностями развития спинного мозга у детей старшего возраста и у взрослых людей спинной мозг короче позвоночника. Спинномозговые нервы грудных и пояснично-крестцовых сегментов проходят некоторое расстояние внутри позвоночного канала, образуя пучок нервов – конский хвост, и выходят из межпозвоночных отверстий на уровне соответствующих позвонков.

В центре спинного мозга расположено серое вещество – скопление нервных клеток, окруженное белым веществом, образованным нервными волокнами.

Серое вещество спинного мозга состоит из тел нейронов и их отростков, располагается в центре спинного мозга и имеет характерную форму в виде «бабочки» с расправленными крыльями. По центру серого вещества проходит центральный канал неодинакового просвета. У взрослых просвет канала сообщается с полостью четвертого желудочка, внизу, в области мозгового конуса, он наиболее широкий, достигает в диаметре 1 мм. В сером веществе с каждой стороны различают передние и задние рога, между ними расположено промежуточное вещество – центральное и боковое. На уровне С8 – ТЪЗ боковое промежуточное вещество образует с каждой стороны боковой рог. Между боковым рогом и наружным краем заднего рога расположено серое вещество в виде тонких отростков, проникающих в белое вещество и образуя сетчатое образование. Передний рог значительно толще, но короче заднего, в то время как задний, более тонкий и длинный, достигает наружной поверхности мозга. В переднем роге располагаются тела двигательных клеток, образующие ядра, от которых отходят двигательные корешки. Двигательные нейроны, или мотонейроны, обладают крупным телом, длинными ветвящимися дендритами, проникающими за пределы серого вещества, и длинными толстыми аксонами, иннервирующими мышцы. В заднем роге находятся клетки вторых нейронов болевой и температурной чувствительности, пропреорецепторов, к которым подходят в составе спинных чувствительных корешков центральные отростки клеток спинномозговых узлов, здесь расположены тела промежуточных нейронов (интернейронов). Интеронейроны имеют небольшие размеры тела, короткие дендриты и аксоны различной длины. В боковых рогах спинного мозга расположены вегетативные нейроны, представляющий собой аппарат регуляции вегетативных функций. В окружности центрального канала, а главным образом в боковых рогах серого вещества, сосредоточены клетки симпатической части автономной нервной системы. Волокна их выходят из спинного мозга в составе передних корешков.

Клетки нейроглии спинного мозга на значительном протяжении покрывают поверхность нейронов, причем отростки глиальных клеток направлены, с одной стороны, к телам нейронов, а с другой, часто контактируют с кровеносными капиллярами, являясь, таким образом, посредниками между нервными клетками и источниками их питания (Г.И. Поляков, 1973).

Белое вещество спинного мозга представляет собой совокупность большей частью мякотных и безмякотных волокон и нейроглии. Нервные волокна белого вещества являются нисходящими и восходящими проводниками. В белом веществе выделяют три пары канатиков: передние, боковые и задние. Различают волокна, объединяющие несколько сегментов спинного мозга и волокна, объединяющие спинной и головной мозг. В их составе различают восходящие и нисходящие пути (рис. 10).

Рис. 10. Проводящие пути.

А – восходящие пути; Б – нисходящие пути

Восходящие пути. Спинной мозг по восходящим путям передает импульсы в надсегментарные уровни головного мозга. Восходящие пути передают импульсы от пролреорецелторов по волокнам спинобульбарных пучков Голля и Бурдаха (задние столбы белого вещества), от болевых и темлературных рецепторов – по боковому спиноталамическому пути, от тактильных рецепторов – по внутреннему спиноталамическому пути.

Спинобульбарные пути занимают большую часть задних канатиков белого вещества и подразделяются на два пучка: центральный Голля и боковой Бурдаха. Боковой пучок Бурдаха собирает ощущения от мышц и суставных связок с верхних 19 сегментов спинного мозга, а центральный пучок Голля – с нижних сегментов. Промежуточные центры этих проводящих путей находятся в продолговатом мозге в ядрах нежном и клиновидном.

Спиноталамические пути в составе боковых и вентральных канатиков проводят импульсы болевой и температурной чувствительности. Волокна спиноталамического пути заканчиваются на нейронах таламических ядер промежуточного мозга.

Спиномозжечковые пути боковых и вентральных канатиков белого вещества разделяются на задний и передний пучок. В состав заднего пучка входят волокна, несущие информацию от рецепторов мышц и сухожилий, болевых и тактильных рецепторов кожи. Основная масса волокон заднего пучка оканчивается в коре мозжечка. Передний пучок проводит информацию от целой группы мышц. Нейроны активируются от рецепторов всех мышц, принимающих участие в данном движении, благодаря чему мозжечок получает информацию о положении всей конечности или части тела.

Нисходящие пути. Нисходящие пути спинного мозга проходят в составе пирамидных (передние и боковые столбы) и экстрапирамидных путей: ретикулоспинального, руброспинального, тектоспинального, вестибулярного и оливоспинального пучков.

Пирамидный, или двигательный, путь образован длинными аксонами гигантских клеток Беца коры головного мозга. У человека в составе данного пути насчитывается около миллиона волокон, 90 % их миелинизировано и имеют высокую скорость проведения импульса – до 120 м/с. В нижней части продолговатого мозга примерно 80–90 % волокон переходит на противоположную сторону и формирует два тракта. Большая же часть их проходит в составе бокового канатика, меньшая – в составе переднего канатика. Человек имеет наиболее развитый и дифференцированный пирамидный тракт, который имеет многочисленные прямые связи пирамидных волокон с мотонейронами, что позволяет человеку сознательно контролировать выполнение тонких дифференцированных движений дистальных отделов конечностей – кисти и пальцев.

Экстрапирамидные тракты весьма многочисленны и наиболее важные.

Ретикулоспинальный тракт, который представлен аксонами нейронов ретикулярной формации моста и продолговатого мозга. От ядер сетчатого образования начинается сетчатоспинномозговой, или ретикулоспинальный путь, – это сложное образование, включающее волокна, которые различаются по скорости проведения импульсов и по характеру воздействия. Эти волокна оканчиваются как непосредственно на клетках передних рогов, так и на вставочных нейронах спинного мозга.

Руброспинальный тракт начинается от красного ядра среднего мозга и идет к сегментам спинного мозга. Этот тракт обеспечивает поддержание мышечного тонуса скелетной мускулатуры.

Вестибулоспинальные тракты активируют двигательные системы спинного мозга, связанные с равновесием тела и направлением движения. Они представлены аксонами крупных нейронов вестибулярных ядер продолговатого мозга и моста, на которых оканчиваются волокна различного происхождения – от коллатералей пирамидного тракта до прямых входов от органа равновесия.

Тектоспинальный тракт берет начало в глубоких слоях передних бугров среднего мозга и проходит по белому веществу спинного мозга в составе передних канатиков. Он контролирует координацию движений головы и туловища в ответ на зрительные и звуковые сигналы.

Межпозвоночные узлы. Узлом в нейрофизиологии называют скопление нервных клеток. Межпозвоночные, или спинномозговые, узлы представляют скопления чувствительных нервных клеток, одетые плотной соединительнотканной оболочкой. Они лежат в межпозвоночных отверстиях. Нервные клетки узлов имеют круглую форму, одноотростчатые – униполярные. Отросток клетки Т-образно ветвится, один конец его направляется к периферии, участвуя в образовании чувствительного периферического волокна, другой – в составе заднего корешка вступает в спинной мозг. Таким образом, волокна задних корешков отходят от клеток межпозвоночных узлов, лежащих вне спинного мозга.

Сплетения. В районе межпозвоночного узла передний двигательный корешок спинного мозга сливается с задним корешком, чувствительным, образуя смешанный нерв. Передние ветви смешанных спинномозговых нервов образуют сплетения, из которых возникают уже периферические нервы. Всех сплетений пять: шейное, плечевое, поясничное, крестцовое и копчиковое.

Спинной мозг выполняет две функции: сегментарную, или рефлекторную, и проводниковую, или функцию проводящих путей, и являются базой для безусловных рефлексов, обеспечивая спинномозговую двигательную и чувствительную иннервацию определенных участков тела.

Рефлекс. В биологические науки термин рефлекс введен в XVII в. французским философом-материалистом и естествоиспытателем Р. Декартом.

Различают рефлексы безусловные и условные. Они могут быть простыми и сложными.

Безусловный рефлекс – это определенная постоянная и врожденная реакция организма на раздражение, действующее на него извне или изнутри (И.П. Павлов). Безусловный рефлекс может быть постоянным и врожденным; условный рефлекс приобретается в течение жизни человека. Как тот, так и другой рефлекс реализуется посредством нервной системы.

Нервный аппарат, с помощью которого осуществляется рефлекс, носит название рефлекторной дуги.

Рефлекторная дуга состоит из трех частей: приводящего, центростремительного, воспринимающего раздражение и доводящего чувствительный импульс до центра рефлекторной дуги; центра рефлекторной дуги и центробежного, отводящего, передающего нервный импульс от центра дуги рабочему органу. Рефлекторные дуги сложных рефлексов имеют четвертую часть – вставочную – между афферентным путем и центром дуги. Эта часть может состоять из одного или нескольких нейронов.

В дуге простого безусловного спинномозгового рефлекса приводящей частью является чувствительный нерв, центром – клетка переднего рога спинного мозга, отводящей частью – двигательный нерв. Примером такого рефлекса может служить коленный рефлекс: удар неврологического молоточка под коленкой вызывает в ответ сокращение четырехглавой мышцы бедра (рис. 11).

Чувствительное раздражение, воспринимаемое концевым нервным аппаратом, заложенным в связке, по волокнам заднего корешка передается клетке переднего рога, откуда идет уже двигательный импульс к четырехглавой мышце, вызывающий её сокращение.