Текст книги "Нейрогастрономия. Почему мозг создает вкус еды и как этим управлять"

Глава 25
Запах, вкус и сознание

Каково соотношение сознательного и бессознательного восприятия вкусовых ощущений? Новейшие исследования обонятельного восприятия показали достаточно интригующие результаты. До недавнего времени научная традиция вообще не подразумевала изучение нейронной подоплеки сознания. По мере развития нейронаук пренебрежительное отношение к подобным исследованиям ушло в прошлое, и сейчас эта сфера переживает настоящий рассвет. Во главе возрождения стоят специалист по нейроинформатике Кристоф Кох и его коллега Фрэнсис Крик. В 1950-х годах Крик вместе с Джеймсом Уотсоном разгадал тайну структуры ДНК, а позже заинтересовался нейронауками. С 1970-х годов Крик сосредоточился на изучении нейронной подоплеки сознания; благодаря ему «разгадывание» нейронных процессов стало первостепенной задачей, первым рубежом на пути к познанию человеческого мозга и сознания. В то же время многие нейробиологи считали подобную формулировку задачи «некорректной»: они полагали, что «сознание» является слишком размытым понятием, неуместным в контексте научных изысканий и экспериментов. Многие по сей день придерживаются этой позиции.

Невзирая на отношение научного сообщества к их исследованиям, Кох и Крик продолжали работать. В известной обобщающей статье от 2003 года они впервые представили научное определение понятия «сознания» в контексте системы зрительного восприятия, где оно является «восприятием определенного цвета, формы или движения объекта». В статье они также описывают структуру системы сознательного восприятия, где в первичной сенсорной коре «задней» части мозга расположены клетки и микроцепи, являющиеся «определителями характеристик» для информации, поступающей из таламуса. Идентификация отличительных характеристик считается в массе своей произвольным, бессознательным процессом. Крик и Кох полагают, что «сознательная составляющая зрительного восприятия зависит преимущественно от ранних этапов системы зрительного восприятия (но более поздних, чем первая зрительная зона «V1»[77]77
  V1 является сокращением от visual zone 1, то есть «первичная зрительная зона».


[Закрыть]), в особенности – от вентрального потока [в височной доле]». Затем реакция этого участка коры передается в «переднюю» часть мозга, где протекают сложные односторонние и возвратные взаимодействия между префронтальной корой и зрительными ассоциативными зонами. Одна из гипотез гласит, что односторонние взаимодействия являются преимущественно «побудительными», в то время как возвратные имеют в массе своей «модулирующий» характер. В таком ракурсе получается, что сознание возникает благодаря особым (и пока что не установленным) характеристикам нейронов коры, способствующих их активации; в первую очередь это касается нейронов, проецирующих информацию из сенсорных ассоциативных зон в интегративные (не являющиеся первичными моторными или сенсорными) зоны префронтальной коры мозга.

 Первичная обонятельная зона находится в передней части мозга. Такое привилегированное расположение обонятельных зон наглядно демонстрирует эволюционное значение восприятия запахов.

Пока что мы понятия не имеем, как в эту концепцию вписывается «сознательное» обонятельное восприятие. В то же время в контексте сознательного восприятия запах и вкусовые ощущения вообще вызывают множество вопросов. В системе обонятельного восприятия отсутствуют структуры «заднего» мозга, ведь первичная обонятельная зона новой коры находится в орбитофронтальной коре, в префронтальной части мозга. Такое привилегированное расположение обонятельных зон наглядно демонстрирует эволюционное значение обонятельного восприятия, которое в процессе развития мозговых структур позвоночных видов получило прямой доступ к высшим мыслительным центрам фронтальной доли мозга. Получается, что именно изучение древних и прямолинейных систем восприятия запахов и вкусовых ощущений с наибольшей вероятностью позволит ученым разгадать структуру нейронной подоплеки сознания как у млекопитающих, так и у приматов.

«СУЩЕСТВУЕТ ЛИ ПСЕВДОАНОСМИЯ?»

Несколько лет назад я готовился выступать перед Обществом нейронаук[78]78
  Society for Neuroscience.


[Закрыть] с первыми результатами нашей работы по компьютерному моделированию взаимодействий между одорированными молекулами и обонятельными рецепторами и вообще не задавался этим вопросом. Заметив в зале Крика и Коха, пробирающихся к своим местам, я изрядно воодушевился – их присутствие означало, что мой доклад о взаимодействии молекулы-одоранта со связующим карманом модуля обонятельного рецептора услышит и оценит мудрый и опытный слушатель, один из первооткрывателей ДНК. Мои ожидания оправдались. Когда настало время вопросов, Фрэнсис встал (а я напрягся в предвкушении) и спросил:

– Скажите, Гордон… существует ли псевдоаносмия?

Вопрос застал меня врасплох, и в ответ я лишь сбивчиво пробормотал, что не знаю; но сразу же понял, что он имел ввиду. Он хотел узнать, существует ли в обонятельном восприятии некий аналог явления из системы зрительного восприятия – загадочной псевдослепоты (или зрячей слепоты). Псевдослепота наблюдается у пациентов с официально задокументированной полной слепотой, возникшей в результате травмы зрительной коры мозга; когда им демонстрируют картинки, они говорят, что ничего не видят. В то же время если заставить этих пациентов отвечать на вопросы о том, что изображено на картинках, то их ответы оказываются неслучайными, выходящими за рамки возможных совпадений. Они словно обладают неким рудиментарным зрением, позволяющим им видеть вопреки слепоте; отсюда и название «зрячая слепота». Несмотря на то что пациенты не осознают этого, зрительный тракт их мозга, обрывающийся на уровне таламуса, по-прежнему воспринимает визуальные объекты.

А что насчет запахов, которые мы нюхаем, но не воспринимаем? К сожалению, мы не успели ответить Крику на его вопрос – он умер несколько лет тому назад. Отсутствие обоняния называется аносмией. По аналогии с псевдослепотой бессознательное восприятие запахов можно назвать псевдоаносмией. Например, некоторые черты псевдоаносмии наблюдаются при контакте с феромонами – они стимулируют обонятельный тракт и вызывают поведенческую реакцию на животном уровне, оставаясь при этом невидимыми для сознательного восприятия. Ноам Собель и его коллеги из Беркли продемонстрировали это явление в экспериментальной среде: при стимуляции одним из предположительно воспринимаемых человеком феромонов фМРТ зарегистрировала всплеск мозговой активности, в то время как подопытные понятия не имели о том, что они ощущают какой-либо обонятельный стимул. Вот только Крика интересовали отнюдь не феромоны – он хотел знать, может ли человек с травматической аносмией, неспособный сознательно ощущать запахи, бессознательно воспринимать обонятельные стимулы. Этот вопрос затрагивает самые основы сознательного восприятия запаха, а заодно и вкусовых ощущений, ведь эти сенсорные системы работают с фронтальными участками коры мозга напрямую, минуя таламус. Сегодня мы наконец-то можем ответить на вопрос Крика; но сначала нужно рассмотреть некоторые этапы длинного пути, пройденного наукой в поисках верного ответа.

ПОДСКАЗКИ В ОБОНЯТЕЛЬНОМ ТРАКТЕ

Для восприятия сенсорного стимула нам нужно находиться в сознании, быть сосредоточенными и внимательными. Разумеется, обычно все эти механизмы не попадают в сферу интересов нейрогастрономии, но в данном случае нам необходимо понимать, что такое сознание, ведь без него наш мозг не способен создать внутренний образ вкусовых ощущений. Крик и Кох привлекли внимание к проблеме нейронной подоплеки сознания, и сегодня она интересует не только нейробиологов, но и психологов с физиологами. На данный момент почти все обнаруженные нейронные механизмы сознания так или иначе связаны с системой зрительного восприятия, а обонятельное восприятие остается практически неизученным. Вместе с тем мы знаем достаточно о сознательных и бессознательных аспектах обонятельного восприятия, чтобы сделать немало интересных и полезных выводов.

В какой части обонятельного тракта возникает сознательное восприятие запахов? Уверен, на основе рассмотренной ранее информации мы наверняка сможем ответить на этот вопрос.

Повторим основы. Первым этапом обонятельного тракта в мозге является обонятельная луковица, в которой формируется первичный образ запаха и начинается обработка поступившей информации. Эта обработка зависит от поведенческой реакции глубинных животных структур нашего мозга, соединенных с обонятельной луковицей длинными нервными волокнами. Благодаря этим волокнам первичная обработка образа запаха модулируется в зависимости от того, сыты мы или голодны (см. главу 10). Эти же волокна передают информацию о том, бодрствуем мы или спим, от чего зависит, пребываем ли мы в сознании; в то же время волокна лишь передают эту информацию, а сама модуляция состояния сознания предположительно осуществляется в центральных структурах мозга. Все это позволяет нам с уверенностью заявить, что сознательное восприятие запаха и пространственных схем восприятия не возникает на уровне обонятельной луковицы.

Следующий этап обработки обонятельной информации протекает в обонятельной коре. Многие считают ее «первичной» обонятельной корой, хотя на самом деле термин первичная применим исключительно к первой зоне сенсорной системы, которая соединяется с новой корой через таламус. Например, в зрительном тракте для возникновения сознательного восприятия необходимо взаимодействие между таламусом и зоной V1 в затылочной доле мозга, куда проецируется зрительная информация. Именно отсутствие зоны V1 делает псевдослепоту поистине парадоксальным явлением. Судя по всему, некоторые волокна таламуса проецируют информацию на близлежащие участки ассоциативной зрительной коры, модулируя таким образом это «бессознательное» зрительное восприятие. В обычных условиях в ассоциативных участках зрительной коры происходит преобразование простых сигналов, поступающих от зоны V1; если эта зона отсутствует, то ассоциативная кора не получает от нее информации, и сознательное зрительное восприятие просто не происходит.

Вне зависимости от того, формируется ли сознательное обонятельное восприятие в обонятельной коре, следующим этапом обработки сенсорной информации во всех сенсорных системах является орбитофронтальная кора. Лично я предпочитаю называть этот участок обонятельного тракта первичной обонятельной корой, где первичная означает, что она выполняет те же функции, что и первичная кора в других сенсорных системах. По аналогии с зоной V1 зрительного тракта эту зону можно назвать O1[79]79
  O1 является сокращением от olfactory zone 1, то есть «первичной обонятельной зоны».


[Закрыть] обонятельной системы.

Связь с зоной O1 в орбитофронтальной коре может быть как прямая, так и опосредованная (см. главу 12). Основная проекция напрямую передается в орбитофронтальную кору по аксонам пирамидальных клеток. Эти же аксоны обеспечивают процессы латеральной ингибиции в обонятельной коре, а длинные волокна ассоциативной обонятельной коры передают возвратное возбуждение обратно в обонятельную луковицу. Вторичная, более слабая проекция возникает благодаря пирамидальным клеткам, активирующим нейроны эндопириформного ядра, расположенного в глубине пириформной (древней, или старой) коры; аксоны клеток этой коры передают проекцию в среднее дорсальное ядро таламуса, где она образует синаптические связи и сводится сигналами, направляющимися в обонятельную зону орбитофронтальной коры.

СОЗНАТЕЛЬНОЕ ВОСПРИЯТИЕ ЗАПАХА

Нужно понимать, что основная проекция образа, не проходящая через таламус, является поистине уникальным элементом обонятельного тракта, не имеющим аналогов в остальных системах сенсорного восприятия. Удивительно, но этому уникальному элементу обонятельного тракта почти не уделяют внимания. Несмотря на пренебрежительное отношение, роль этой структуры в сознательном сенсорном восприятии вполне может оказаться одной из наиболее увлекательных загадок в когнитивных нейронауках.

Вариантов того, где именно возникает сознательное обонятельное восприятия, всего два. В первом из них оно формируется уже на уровне обонятельной коры. В пользу этого варианта свидетельствуют опубликованные в 2007 году результаты исследований, проведенных Верити Браун из Университета Сент-Эндрюс в Шотландии. Ее эксперименты показали, что грызуны, которым удалили обонятельную зону орбитофронтальной коры, в полном объеме сохраняли способность идентифицировать запахи. Если поведение грызунов расценивать как «сознательное», то результаты этого эксперимента чрезвычайно важны по двум причинам. Во-первых, это подтверждает, что обонятельный тракт является единственной сенсорной системой, в которой сознательное сенсорное восприятие возникает без участия новой коры и таламических структур мозга. Во-вторых, если первое предположение является верным, мы должны задать вопрос: какие подкорковые механизмы заменяют одновременно таламус и новую кору? В других сенсорных системах таламус передает активность из стволовых структур мозга и, если мы пребываем в сознании, служит для «возбуждения» всей коры мозга. К слову, много лет тому назад Крик предположил, что таламус является своего рода «целеуказателем», который направляет сознание к стимулам, в данный момент требующим нашего внимания. Если этого механизма координации сознательного восприятия в обонятельной системе попросту нет, то что же заменяет эти таламокортикальные механизмы в системах восприятия запахов и вкусовых ощущений, делая восприятие их стимулов не менее осознанными, чем в прочих сенсорных системах?

 Таламус является своего рода «целеуказателем», который направляет сознание к стимулам, в данный момент требующим нашего внимания.

Не стоит полагать, что результаты этого опыта показательны для иных видов, помимо грызунов. При проведении аналогичного эксперимента на собаках было отмечено значительное снижение остроты обоняния. Исследования пациентов с повреждениями правой таламической зоны мозга, проведенные Ноамом Собелем и его коллегами, показали, что люди с повреждениями правой таламической зоны мозга испытывают трудности с идентификацией запахов и демонстрируют меньшую восприимчивость к приятным ароматам. Получается, что человеческий обонятельный тракт наравне с прочими системами восприятия нуждается в неокортикальных механизмах генерализации.

ОТВЕТ НА ВОПРОС КРИКА

Важность неокортекса для человеческого обоняния подтвердилась в 2010 году, когда Джей Готфрид из Северо-Западного университета сделал доклад о крайне необычном пациенте. 36-летний пациент С. поступил в больницу с правосторонней черепно-мозговой травмой, вызванной падением с лестницы. Травма привела к кровоизлиянию в правую лобную долю мозга. Общее состояние здоровья пациента быстро пришло в норму, но в результате травмы у него полностью пропало обоняние, то есть развилась аносмия. Снимки фМРТ показали, что у него травмирована правая сторона орбитофронтальной коры; остальные элементы обонятельного тракта затронуты не были. Узнав об этом пациенте, Готфрид понял, что ему представилась уникальная возможность проверить роль орбитофронтальной коры человеческого мозга в осознанном восприятии запаха, и пригласил С. в свою лабораторию для проведения исследований.

Перед началом эксперимента Готфрид и его коллеги провели оценку психологического состояния подопытного С., удостоверившись таким образом в его стабильности. Для исследования был выбран один из стандартных методов оценки обоняния, тест «Сниффин Стикс» («ССТ»)[80]80
  Sniffin’ Sticks Test (SST).


[Закрыть], в котором ортоназальное обоняние подопытного проверяется с помощью маленьких «лопаток», покрытых частицами одоранта. Этот эксперимент подтвердил, что у подопытного С. полностью отсутствует обоняние как в правой, так и в левой ноздре и он не чувствует даже высокие концентрации одорантов. Это исследование позволило не только подтвердить гипотезу о том, что основная часть сознательного восприятия запаха на неокортикальном уровне обусловлена именно процессами в орбитофронтальной коре, но и локализовать эти процессы, ведь у подопытного была травмирована только правая сторона орбитофронтальной коры. Для систем восприятия такая «латерализация» является чрезвычайно редким явлением.

Несмотря на то что подопытный С. не воспринимал запахи, он мог определить наличие или отсутствие обонятельного стимула с левой (не травмированной) стороны в зависимости от того, предлагали ли ему «лопатку» с одорантом или контрольную, чистую. Следовательно, левая сторона обонятельного тракта, в отличие от правой, по-прежнему функционировала. Сканирование мозга подтвердило наличие активности в левой части обонятельного тракта: обонятельной коре, орбитофронтальной коре и амигдале; к слову, амигдалу часто причисляют к зонам, участвующим в высших процессах обонятельного восприятия. Сканирование мозга также показало активность на всех уровнях обонятельного тракта с правой стороны, за исключением травмированной орбитофронтальной коры, оставшейся инертной. Напоследок ученые проверили кожно-гальваническую реакцию (вы наверняка слышали о другом, более популярном названии этого метода – «детектор лжи») и установили наличие у подопытного С. эмоциональной реакции на одоранты при стимуляции как правой, так и левой ноздри. Таким образом, они получили еще одно доказательство функциональности левой половины обонятельного тракта при полном отсутствии сознательной составляющей восприятия запаха.

При проведении контрольных экспериментов на подопытных с полноценным двухсторонним обонянием сканирование мозга зафиксировало наибольшую активность с правой стороны, вновь подкрепляя гипотезу о правосторонней латерализации обработки обонятельной информации на неокортикальном уровне. То, что осмысление воспринимаемых запахов происходит именно в правом полушарии мозга, кажется крайне уместным, ведь именно оно считается более артистичным и менее логико-ориентированным.

 Осмысление воспринимаемых запахов происходит именно в правом полушарии мозга. Это кажется крайне уместным, ведь именно оно считается более артистичным и менее логико-ориентированным.

Авторы исследования сформулировали свои выводы следующим образом:

«…то, что левосторонняя стимуляция обоняния пациента С. привела к соответствующей периферической и централизованной активности, позволяет предположить, что левая сторона обонятельного тракта ориентирована преимущественно на обработку чувственной и эмоциональной составляющей одорантов и вместе с тем не способна сформировать сознательное восприятие запаха. По результатам данного исследования можно утверждать, что совокупность полученных нами данных является одним из первых доказательств первостепенной роли правой орбитофронтальной коры в преобразовании восходящего обонятельного сигнала в форму, доступную для сознательного восприятия».

Так каков же ответ на вопрос Крика? Готфрид и его коллеги пришли к выводу, что «явление, обнаруженное в ходе данного исследования, вполне подходит под описание феномена “псевдоаносмии”». В подтверждение выводов, уже сделанных Собелем и его коллегами, они отмечают:

«Индивид может оставаться слеп (то есть – не осознавать) к воспринимаемому запаху и вместе с тем демонстрировать полный объем бессознательных реакций на этот обонятельный раздражитель. Пациент С. безусловно утратил способность сознательно воспринимать обонятельные стимулы и сохранил лишь малую толику рудиментарных обонятельных навыков, позволяющих лишь бессознательно определить факт наличия некоего одоранта. <…> Вместе с тем активность, зарегистрированная в левой орбитофронтальной коре, <…> позволяет предположить, что левая половина обонятельного тракта сохранила большую часть функциональности и продолжает анализировать обонятельную сенсорную и аффективную информацию [на бессознательном уровне, недоступном пациенту]».

Резюмируя наш краткий экскурс в проблему сознательного восприятия запахов и вкусовых ощущений человеческим мозгом, мы можем смело утверждать, что первые исследования оказались крайне многообещающими. Тем не менее для идентификации всех структур мозга, участвующих в формировании сознательного восприятия, нам потребуется еще множество подопытных, экспериментов и исследований. Индивидуальная вариативность восприятия вкусовых ощущений – потрясающе интересная тема, и, изучая сознательные и бессознательные составляющие восприятия, мы наверняка обнаружим, что на формирование уникальных для каждого из нас ощущений влияют обе части этой невероятно сложной системы.