Текст книги "Нейрогастрономия. Почему мозг создает вкус еды и как этим управлять"

Часть III
Создание вкуса

Глава 12
Запах и вкус

Теперь мы знаем, что процесс восприятия целостных «объектов запаха», обозначающих поглощаемую нами пищу, начинается в обонятельной коре головного мозга. Каков же следующий этап обработки этих объектов? В первую очередь нужно что-то, способное «прочитать» этот объект запаха так, чтобы он стал доступен для человеческого восприятия. Здесь в дело вступает неокортекс, также известный как новая кора головного мозга – с эволюционной точки зрения это самая молодая его часть, и именно она доминирует у млекопитающих.

Благодаря увеличению размера неокортекса в процессе эволюции человека и приматов возникло множество кортикальных зон, обычно подразделяемых на три группы: первичные, вторичные и третичные. Первая группа подсоединяется к сенсорным и моторным системам предыдущего уровня и называется первичными сенсорными и моторными зонами. У человека эти зоны достаточно крупные, ведь они необходимы как для первичной обработки входящего потока сенсорной информации, так и для управления моторикой на неокортикальном уровне. Вторая группа – ассоциативные зоны, они отвечают за распознавание тех или иных характеристик сенсорной информации и координацию движений. Например, в зрительных ассоциативных зонах есть участки, отвечающие за расшифровку сигналов о цвете, движении и лицах. К последней, третьей группе относятся высшие ассоциативные зоны, в которых происходят когнитивные и мыслительные процессы наивысшего порядка. К третичным структурам относятся и речевые центры, как распознающие речь, так и отвечающие за ее построение; они же отвечают за такие высшие когнитивные процессы, как планирование и аргументирование. В неокортикальных зонах происходит преумножение наших сенсорных впечатлений и моторных навыков. На порядок больше здесь и связей между разными зонами. Помимо выполнения своих основных функций, каждая из зон формирует и внутреннее восприятие, которое позволяет нам абстрагироваться от объективной сенсорной среды. Все типично «человеческие» особенности возникли исключительно благодаря значительному увеличению кортикальных зон в процессе эволюции нашего вида.

Образу запаха, сформированному в обонятельной коре, в разросшейся коре головного мозга отведено особое место.

НЕОКОРТИКАЛЬНОЕ ВОСПРИЯТИЕ ЗАПАХА

Чтобы достичь неокортекса, сенсорные тракты других органов восприятия – зрения, слуха, осязания и вкуса – должны сначала пройти через таламус, который часто называют вратами сознания на пути к новой коре[53]53
  Таламус отвечает за передачу информации от органов чувств (кроме обоняния), а также участвует в регуляции уровня сознания, процессов сна и бодрствования.


[Закрыть]. Таламус и неокортекс работают сообща – таламус передает информацию в кортикальные зоны, а те дают обратную связь. Проходящие через него сенсорные тракты локализованы в центральном и заднем отделах мозга.

У обоняния все иначе. От обонятельной коры к таламусу идет совсем немного нервных волокон. На рис. 7.1 видно, что большая часть исходящей информации поступает в особую зону мозга – орбитофронтальную кору (ОФК); ее название связано с ее расположением, ведь находится она чуть выше орбит глаз (глазниц), в самой передней (префронтальной) части мозга. Ее расположение вы увидите на рис. 12.1.

Префронтальная кора считается наивысшим функциональным уровнем мозга человека и приматов, а ее нейронные цепи участвуют почти во всех ранее упомянутых когнитивных процессах высшего порядка. Невероятно, но именно обонятельная кора передает информацию напрямую на этот наивысший уровень.

Получается, что в сравнении с другими видами восприятия у обоняния есть ряд уникальных привилегий.

1. Прямой доступ к префронтальной коре.

2. Сокращенный сенсорный тракт, состоящий лишь из трех видов нейронов: обонятельных рецепторных клеток, митральных клеток обонятельной луковицы и пирамидальных клеток обонятельной коры.

3. Обонятельная зона располагается в самом сердце нашего мозга, в той части, что делает нас людьми.

С точки зрения нейрогастрономии, эта исключительность имеет крайне простое объяснение – волатильные одорированные молекулы, высвобождающиеся из всей употребляемой нами пищи, настолько важны в общей схеме вещей, что их обработка должна осуществляться мгновенно и на самом высшем уровне.

Рис. 12.1. Человеческая система обонятельного восприятия. ОР – обонятельные рецепторные клетки; ОЛ – обонятельная луковица; ОК – обонятельная кора; МОФК – медиальный отдел орбитофронтальной коры; ЛОФК – латеральный отдел орбитофронтальной коры

БОЛЬШОЙ ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ МОЗГ ЧЕЛОВЕКА

Будь восприятие запаха менее важным для человека, нам наверняка не понадобился бы такой короткий и прямой обонятельный тракт. Давайте же раз и навсегда разберемся с распространенным заблуждением, что обонятельный мозг человека меньше, чем у других млекопитающих.

Чем крупнее мозг, тем тоньше восприятие и сложнее моторика его обладателя. Наивысшей точки мыслительные процессы достигают в неокортексе, самой высокоорганизованной зоне мозга из когда-либо созданных живой природой, которая отвечает за формирование нашего сенсорного, моторного и внутреннего восприятия. Считается, что разрастание неокортикальной коры произошло благодаря доминирующей роли зрения в повседневной жизни высших приматов и человека. В то же время не стоит забывать, что возникшие при расширении новой коры колоссальные вычислительные мощности доступны и другим сенсорным системам, в том числе обонянию. Все это наконец подводит нас к главному посылу этой книги – у нас меньше рецепторных генов, но это с лихвой компенсируется в процессе обработки сенсорной информации на протяжении всего обонятельного тракта, который достигает пиковой интенсивности в неокортексе; именно благодаря мозговой активности человеческое восприятие мира запахов и вкусовых ощущений куда более полное и насыщенное, чем у других животных.

Именно благодаря мозговой активности человеческое восприятие мира запахов и вкусовых ощущений куда более полное и насыщенное, чем у других животных.

Наглядно проиллюстрировать этот тезис можно, сравнив человеческий мозг с мышиным. Как правило, в таких сравнительных иллюстрациях не учитывается масштаб и мозг изображается размером с человеческий, это создает ложное впечатление о размерах обонятельной луковицы и орбитофронтальной коры мозга мыши: они кажутся огромными по сравнению с аналогичными зонами человеческого мозга. Нередко одна картинка стоит тысячи слов, но к непропорциональным «сравнительным» иллюстрациям это явно не относится. На рис. 12.2 пропорции соблюдены: очевидно, что одна только обонятельная луковица у человека размером почти что с мышиный мозг, а орбитофронтальная кора и вовсе в несколько раз крупнее мышиной. Вывод очевиден – человеческий обонятельный тракт сохранил пропорции, свойственные другим млекопитающим, а вот объем и вычислительные мощности мозговых центров обработки стали гораздо больше. Именно эти увеличенные вычислительные мощности мозга и их способность обрабатывать обонятельные и вкусовые ощущения являются основным объектом изучения нейрогастрономии.

Рис. 12.2. Сравнение мозга человека и мыши. Схема показывает расположение систем мозга, сопряженных с различными видами деятельности и функциями организма

УНИКАЛЬНЫЕ СВЯЗИ И ПОДХОД К ОБРАБОТКЕ ИНФОРМАЦИИ

Обонятельная зона неокортекса усиливает полученный от обонятельной коры объект запаха, преобразовывая его в доступный человеческому восприятию образ запаха. Чем объясняется эта способность?

Точного ответа мы не знаем, но у нас есть целых два варианта. Первый вариант предполагает, что улучшенное преобразование обонятельной информации обусловлено структурными особенностями этого участка. Второй же вариант допускает, что обонятельная кора является далеко не единственным источником информации и что данный участок связан со множеством других зон мозга.

Как же устроена эта «новая» кора? Она похожа на простую обонятельную кору, сложенную вдвое: состоит из двух толстых слоев, содержит больше подвидов пирамидальных клеток и промежуточных нейронов. Структура пирамидальных клеток в этих двух слоях такая же, как в обонятельной коре: ответвления аксонов осуществляют возвратное возбуждение, стимулируют другие пирамидальные клетки и активируют промежуточные нейроны, запуская механизмы обратной связи и латеральной ингибиции. Получается, что в случае базовых операций, таких как усиление и преобразование обонятельной информации, новая кора выполняет те же функции, что и простая, но на существенно более высоком уровне. В новой коре есть и новый тип клеток – звездчатые нейроны, которые (помимо всего прочего) служат своего рода внутренними ретрансляторами для сенсорной информации, поступающей как напрямую из обонятельной луковицы, так и опосредованно, из таламуса.

Как видите, на каждом последующем этапе обонятельного тракта к процессу преобразования подключаются новые, более мощные механизмы обработки сенсорной информации.

На каждом последующем этапе обонятельного тракта к процессу восприятия запаха подключаются новые, более мощные механизмы обработки сенсорной информации.

А что насчет связей? Вы уже знаете, что обонятельная кора получает информацию из обонятельной луковицы и передает ее в орбитофронтальную кору. Обонятельная кора связана и с другими частями мозга, но с неокортексом она соединяется лишь напрямую, через орбитофронтальную кору. В то же время у орбитофронтальной коры предостаточно важных связей со многими другими неокортикальными участками мозга.

На рис. 12.2 видно, что орбитофронтальная кора связана со всеми сенсорными трактами – соответствующие им участки неокортекса передают туда информационные проекции. Получается, что клетки орбитофронтальной коры потенциально способны совмещать обонятельную информацию с данными от других сенсорных систем, стимулируемых при поглощении пищи. Клетки также взаимодействуют с зонами неокортекса, отвечающими за поведенческие реакции. В первую очередь это амигдала (или миндалевидное тело), отвечающая за эмоции, и участки префронтальной коры, отвечающие за когнитивную гибкость и оценочное суждение. Эти связи необходимы для формирования комплексного вкусового ощущения – оно складывается из реакции разных органов чувств на пищу, находящуюся у нас во рту, и поведенческих статусов, таких как голод и насыщение. Мы также оцениваем вкусовое ощущение и решаем, нравится нам оно или нет, – подробнее об этом будет рассказано далее по тексту.

СОЗДАНИЕ ЗАПАХА

Зная строение обонятельного тракта, можем ли мы точно сказать, как он создает восприятие запаха? Оказывается, это не так уж просто. Мы тщательно изучили ранние стадии системы обонятельного восприятия благодаря экспериментам на лабораторных животных, ведь строение этих органов у мышей и крыс схоже с человеческим. К сожалению, в изучении орбитофронтальной коры грызуны нам помочь не могут – у них эта зона мозга маленькая, в то время как у обезьян и человека она достаточно крупная и играет куда большую роль в неокортикальных процессах обработки обонятельной информации. Таким образом, наши познания о базовых физиологических принципах обработки запаха в неокортексе достаточно малы, особенно в сравнении с изученными «от и до» ранними стадиями обработки запаха. Изучение неокортекса происходит исключительно за счет регистрации клеточной активности обезьян и функциональной томографии человеческого мозга.

Впервые исследованием этой проблемы занялись в 1970-х годах в Японии, когда Садаюки Такаги и его коллеги записали активность клеток мозга обезьяны, продемонстрировав таким образом все стадии работы обонятельного тракта, от обонятельной луковицы до орбитофронтальной коры; на каждой следующей стадии реакция клеток становилась все более специфичной, настроенной на конкретные типы молекул. Следующую серию исследований провели лишь в 90-х годах в лаборатории Эдмунда Роллса при Оксфордском университете – эти эксперименты показали, как клетки орбитофронтальной коры могут реагировать на разные сочетания вкусов и запахов. Изобретение функциональной томографии, а вместе с ней и возможности исследовать человеческий мозг позволило ученым подтвердить результаты предыдущих экспериментов и подкрепить их новыми данными. Благодаря этим и последующим исследованиям были сформулированы следующие принципы работы неокортикального уровня восприятия запаха.

1. Некоторые клетки предназначены исключительно для работы с запахом. По всей видимости, они отвечают за проекцию образа объекта запаха на этом уровне мозговой деятельности; возможно, именно они являются и нейронной основой его сознательного восприятия.

2. Большинство клеток не реагируют на изменение интенсивности запаха (что отличает их от клеток обонятельной луковицы и обонятельной коры).

3. Ряд клеток реагирует как на обонятельные, так и на вкусовые стимулы. Это явление можно называть сенсорной интеграцией. В простой обонятельной коре таких клеток не обнаружили; предположительно, именно они являются первой стадией формирования объединенного восприятия вкусовых ощущений. (Некоторые полагают, что такая комплексная чувствительность может быть проявлением своеобразной «сенсорной синестезии», необычного отклонения восприятия, при котором человек описывает воспринимаемое одним органом чувств терминами, предназначенными для другого, – например, определенный аромат может быть «синим».)

4. Некоторые клетки реагируют исключительно на приятные запахи, а другие – только на неприятные. Функциональная томография и регистрация клеточной активности показали, что клетки, предпочитающие приятные запахи, располагаются преимущественно в медиальной части орбитофронтальной коры, а реагирующие на неприятные ароматы локализованы в латеральной ее части. На более ранних уровнях обонятельного восприятия подобная дифференциация отсутствует.

На высшем уровне восприятия мозг расставляет запахи по одной оси, от самых приятных до наиболее отталкивающих.

В своей книге «Счастливый мозг»[54]54
  Kringelbach, Morten L. and Berridge, Kent C. Pleasures of the Brain.


[Закрыть] Мортен Крингелбах и Кент Берридж доказывают, что на высшем уровне восприятия мозг расставляет запахи по одной оси, от самых приятных до наиболее отталкивающих. Серьезным подкреплением их гипотезы служат теоретические выкладки израильского ученого Ноама Собеля и его коллег, которые полагают, что на этом этапе многомерная природа молекул-одорантов приводится к общему знаменателю с объектами запаха, кои являются одномерными. Эта отличительная особенность запаха в свою очередь является и особенностью восприятия вкусовых ощущений, некой внутренней шкалой оценки, которая по понятным причинам отсутствует во внешнем сенсорном восприятии. Грубо говоря, потребляя пищу и напитки, мы не только идентифицируем и различаем их, но и расставляем по личной шкале приятности и неприятности. В дальнейшем мы рассмотрим, какое значение эта шкала имеет при дегустации вина и как она влияет даже на самых профессиональных дегустаторов (см. главу 24).

5. Привлекательность или непривлекательность того или иного вкусового ощущения в свою очередь зависит от его ценности, в чем мы можем убедиться на собственном опыте или доказать на примере обезьяны. Также установлено, что ценность зависит от поведенческого статуса – то, чего мы жаждем в голодном состоянии, может казаться непривлекательным, когда мы сыты. Переход от принятия к отторжению называется реверсивным обучением; оно тоже успешно воспроизводится в опытах с обезьянами. В рамках обонятельного тракта это качество впервые проявляется лишь на уровне клеток орбитофронтальной коры и имеет первостепенное значение для высокоуровневой обработки данных. Существование отдельного механизма для изучения и пересмотра предпочтений запахов является очередным доказательством значимости обоняния в формировании вкусовых ощущений. Предположительно, именно этот механизм вкупе с отличиями в обонятельных рецепторах и лежит в основе как обонятельных предпочтений разных культур и народов, так и индивидуальных предпочтений носителей одной культуры.

* * *

В заключении своей книги Роллс пишет: «Именно в <…> обонятельной коре воплощается идентичность и интенсивность запахов, ведь активность этой зоны коррелирует с субъективной интенсивностью воспринимаемого аромата, в то время как в орбитофронтальной и передней поясной коре воплощается ценность запаха – здесь активность зависит от субъективной приятности запаха».

В основе восприятия вкусовых ощущений лежит обоняние; теперь же нам предстоит узнать роль остальных сенсорных систем в формировании комплекса вкусовых ощущений.

Глава 13
Вкус и вкусовые ощущения

Когда мы принюхиваемся к еде или напитку носом, с помощью ортоназального обоняния, обонятельный тракт функционирует независимо от других систем восприятия. В тех случаях, когда источник аромата находится в полости рта, запах всегда принимается вкупе с информацией из других систем восприятия. Мы вынуждены постоянно напоминать себе, что обоняние состоит из двух разных видов восприятия – ортоназального и ретроназального, из которых ретроназальное обоняние и вовсе работает только в связке с остальными ощущениями, возникающими в полости рта. Именно это позволяет мне утверждать, что восприятие вкусовых ощущений является одним из наиболее сложных процессов нашего мозга. Говоря словами Фредерика Брошэ и Дени Дебурдьё из Бордо: «Вкус молекулы или смеси молекул создается разумом дегустатора».

Хоть роль «вкуса» как такового в формировании вкусовых ощущений изрядно преувеличена, кое-что он определенно привносит.

ВКУСОВЫЕ РЕЦЕПТОРЫ

Всем известно, что восприятие вкуса начинается со стимулирования вкусовых рецепторов на языке и в задней части полости рта едой или напитком. Иногда вкусовые рецепторы называют вкусовыми почками, потому что рецепторные клетки группируются в кластеры, напоминающие почки растений; каждая клетка заканчивается микроворсинкой с рецепторами, восприимчивыми к разного рода раздражителям. На языке вкусовые почки расположены в складках разного размера (вкусовых сосочках). Подкрасив язык пищевым красителем и внимательно рассмотрев его в зеркале, вы обнаружите в центральной его части мелкие грибовидные сосочки; у основания же языка с боков находятся средние, листовидные складки, а между ними располагается самый крупный, желобовидный сосочек.

Иногда вкусовые рецепторы называют вкусовыми почками, потому что рецепторные клетки группируются в кластеры, напоминающие почки растений.

МОЛЕКУЛЯРНЫЕ ОСНОВЫ ВКУСОВОГО ВОСПРИЯТИЯ

Клетки вкусовых почек по-разному реагируют на пять групп стимулов, то есть вкусов. В западной культурной традиции изначально выделяли всего четыре вкуса: соленый, кислый, сладкий и горький. В Азии же пятым вкусом считается умами, он напоминает мясо и возникает благодаря одной из аминокислот, глутамату. В наши дни пятый вкус признают во всем мире; его нередко называют пикантным или мясным.

Каждая группа стимулов преференциально воздействует на особый тип рецептора (табл. 13.1). Благодаря генной инженерии специалисты по молекулярной биологии смогли клонировать и идентифицировать различные вкусовые каналы и типы рецепторов. Вкусовые рецепторы, наряду с рецепторами обонятельными, являются фундаментальной составляющей молекулярной нейрогастрономии.

КОДИРОВАНИЕ ВКУСА

Рецепторные клетки вкусовых почек, в отличие от обонятельных рецепторных клеток, не имеют аксонов для передачи информации в мозг. Эти рецепторы взаимодействуют между собой и тремя нервными окончаниями: седьмого, девятого и десятого черепного нерва[55]55
  VII – лицевой нерв, IX – языко-глоточный нерв, X – блуждающий нерв. Все эти нервы выполняют различные функции, и каждый из них имеет веточку, отвечающую за вкусовое восприятие.


[Закрыть]. Порядковые числительные в названии этих нервов призваны подчеркнуть, что они находятся ближе к концу ряда из двенадцати черепных нервов, в начале которого стоит первый, обонятельный нерв.

Таблица 13.1. Основные вкусовые стимулы и их рецепторы

Нервы, отвечающие за восприятие вкуса, соединяются со стволовой частью головного мозга, являющейся продолжением спинного, и отвечают за непроизвольные функции организма, такие как сердцебиение, дыхание и прочие жизненно важные физиологические явления. Следовательно, уже на стадии передачи сенсорной информации в мозг мы наблюдаем существенное отличие вкусовой системы от системы обонятельной – обонятельный нерв соединен непосредственно с передней частью мозга, где располагаются зоны, отвечающие за высшие мыслительные функции. Создается впечатление, что обработка сенсорной информации, из которой впоследствии складывается целостное восприятие вкуса, специально распределена между высшим когнитивным уровнем и уровнем жизненно важных функций для проведения предельно широкого анализа поглощаемой пищи. Похоже, что у этой системы все под контролем.

Существует две версии того, как именно мозг воспринимает разные вкусы. Первой версии придерживаются психофизиологи, изучающие эту систему экспериментально, путем выявления реакции подопытных на те или иные стимулы. Они считают, что вкусы при восприятии не смешиваются потому, что каждый из них передается в мозг отдельно, по собственному каналу. Этот подход называется теорией меченой линии. Физиологи, занимающиеся регистрацией и записью нервной активности, считают иначе – они полагают, что каждое из нервных волокон работает с лишь одним приоритетным для него вкусом, но при этом реагирует еще на два или три стимула, но в гораздо меньшей мере. Это теория межволоконных паттернов, и она подразумевает наличие у вкусового восприятия ограниченного комбинаторного потенциала. С помощью генной инженерии Чарльз Цукер из Колумбийского университета и другие нейробиологи смогли идентифицировать все виды рецепторов, перечисленных в табл. 13.1, и доказать, что каждый вид рецепторов отвечает за большую часть (большую, но не всю или не во всех случаях) восприятия соответствующего вкуса.

Достигнув ствола головного мозга, нервные волокна соединяются с группой клеток, известной как ядро одиночного пути. Отсюда вкусовой тракт примата уходит во вкусовое ядро таламуса, которое передает сигналы в центральный отдел вкусового анализатора, расположенного в коре головного мозга. Первичные кортикальные зоны вкусового восприятия у приматов, в том числе у людей, располагаются в передней части островковой доли и близлежащей лобной покрышке. Островок коры в складках коры больших полушарий на латинском называется insula, а «operculum, то есть «покрышками», называют сами окружающие его складки. Считается, что именно в этих зонах мозга происходит сознательное восприятие вкуса (см. рис. 13.1).

ВКУСОВЫЕ КАЧЕСТВА

На высшем уровне сознательного восприятия мы подразделяем свои вкусовые ощущения на пять вкусов: соленый, кислый, сладкий, горький и пикантный (см. табл. 13.1); заметьте, названия вкусов и стимулов отличаются.

Рис. 13.1. Человеческая система вкусового восприятия. 7 – лицевой нерв; 9 – языкоглоточный нерв; 10 – блуждающий нерв

На самом деле, напрямую картировать вкусовые стимулы на их рецепторы попросту невозможно. К примеру, сладкий вкус стимулирует рецепторы сахара, но вместе с тем выступает вторичным стимулом для иных видов рецепторов; кислый вкус воспринимается как рецепторами кислотности, так и другими рецепторами. Это происходит из-за ограниченности комбинаторного процесса восприятия вкусовых стимулов рецепторными механизмами, но позволяет формировать многомерное восприятие, а не одномерное.

Таблица 13.2. Базовые вкусовые качества и их значение для нашего восприятия

В табл. 13.2 перечислены только самые базовые качества, ассоциирующиеся с каждой группой вкусовых стимулов, которые также называют тастантами. На самом деле, особенно в человеческом рационе, любое вкусовое качество может оказаться привлекательным, в зависимости от сочетания вкусов в определенном блюде или напитке. Наиболее привлекательным для человека, как правило, считается сладкий вкус, но в мировой кулинарии встречаются национальные кухни, где предпочтение отдается соленому мясу, сквашенным кислым сливкам, горькому шоколаду и бесчисленному множеству иных необычных сочетаний. Каждый вкус сопровождается особенным образом запаха, который является привычным и привлекательным для тех, кто вырос в этой культурной среде.

Базовые вкусы тесно взаимодействуют с другими видами восприятия для формирования вкусовых ощущений. Сладкий и соленый вкусы могут оказывать существенное влияние на вкусовые предпочтения, как делая пищу просто более приятной, так и заставляя нас исступленно жаждать ее. (Подробнее о неспособности устоять перед вкусом пищи и напрямую связанным с этим желанием переедания рассказано в главе 21).

КОРТИКАЛЬНАЯ ВКУСОВАЯ КАРТА?

Когда исследователи научились регистрировать и документировать реакцию нервных клеток в коре головного мозга обезьян, они смогли доказать, что кортикальные клетки реагируют на тастанты, каждый из которых предположительно ассоциируется с сознательной реакцией. Логично было бы предположить, что если каждому тастанту действительно соответствует определенное вкусовое восприятие, то во вкусовом тракте должны присутствовать те самые «меченые линии», ведущие прямиком во вкусовую кору, к точкам, соответствующим каждому из вкусовых качеств. Тем не менее на данный момент существование подобной карты не доказано. Вполне возможно, мы со временем обнаружим, что на кортикальном уровне восприятия вкусовые качества сгруппированы, подобно тому как это происходит в обонятельной коре и ассоциативных кортикальных зонах других систем восприятия.

ВКУСОВЫЕ РЕАКЦИИ КОРТИКАЛЬНОГО УРОВНЯ

Каждый тастант имеет порог восприятия, то есть минимальную концентрацию, когда его присутствие вызывает реакцию вкусовой сенсорной системы. В то же время обширное исследование 2006 года, проведенное Юстусом Верхагеном и Линой Энгелен в лаборатории Джона Б. Пирса и в Йельском университете, показало, что при смешивании двух или более тастантов возникает интересный эффект – порог восприятия смеси снижается, и подопытный способен воспринимать ее даже в тех случаях, когда концентрация каждого из компонентов ниже, чем требуется для их восприятия по отдельности (например, смесь соленого и кислого вкусов). Это явление называется интрамодальный синтез.

Схожую механику имеет и межмодальный синтез, он же межчувственное усиление, но, в отличие от интрамодального синтеза, он происходит не в отдельной сенсорной системе, а на уровне совмещения реакций разных систем восприятия. Особый интерес представляет межмодальный синтез вкуса и запаха. Сами по себе запах и вкус могут присутствовать в концентрации, не достигающей порога восприятия, но стоит их объединить, и мы ощутим и вкус, и запах – это происходит лишь в тех случаях, когда совмещаемые стимулы из разных систем «конгруэнтны», то есть когда они дополняют друг друга. Конгруэнтность может быть как исконной, так и приобретенной. Совмещение неконгруэнтных запахов и вкусов эффекта взаимного усиления не дает.

Чем больше сенсорных элементов содержится в нашей пище, тем сильнее получаемые нами вкусовые ощущения. Блюда национальных кухонь, как правило, состоят из множества сенсорных стимулов.

Предположительно, у животных механизм усиления одного стимула другим имеет немалое значение для выживаемости. В наше время для людей он имеет иное значение – чем больше сенсорных элементов содержится в нашей пище, тем сильнее получаемые нами вкусовые ощущения. Блюда национальной кухни, как правило, состоят из множества сенсорных стимулов; можно предположить, что стимулы эти по большей части конгруэнтны.

В то же время современная «молекулярная кухня» целенаправленно экспериментирует с неконгруэнтными сочетаниями стимулов. В таких случаях два или более стимула в одном блюде могут быть неконгруэнтны, и усиливать друг друга они не будут. Вместе с тем создание таких неконгруэнтных сочетаний нередко бывает истинной целью подобных экспериментов, ведь именно так можно создать абсолютно новые, невиданные вкусовые ощущения.

СОЧЕТАНИЕ ВКУСА И РЕТРОНАЗАЛЬНОГО ОБОНЯНИЯ

Вкусовая стимуляция, как правило, происходит одновременно со стимуляцией ретроназального обоняния. Собственно говоря, именно вкус и запах считаются основными компонентами вкусовых ощущений. Восприятие этого комплекса стимулов является крайне важной задачей; следовательно, нет ничего удивительного в том, что нейроны орбитофронтальной коры реагируют как на вкусовые, так и на обонятельные стимулы. Связь между этими двумя типами восприятия настолько тесная, что в некоторых случаях запахи перенимают качества вкусов, например, когда мы говорим, что что-то обладает сладким запахом. Это явление называется сенсорным синтезом и иногда считается примером синестезии, которая, как уже упоминалось в главе 12, проявляется в интерпретации одного вида сенсорной стимуляции терминами, предназначенными для иного вида: запах сладкий; сладкий вкус голубой и т. д.

 Именно клетки зон первичного вкусового восприятия реагируют, помимо вкусовых стимулов, и на иные аспекты, такие как текстура и температура.

Было установлено, что клетки зон первичного вкусового восприятия реагируют не только на вкусовые стимулы, но и на иные аспекты восприятия, такие как текстура и температура. Некоторые клетки задействованы исключительно в восприятии вкуса, в то время как остальные реагируют и на другие модальности. Это является одним из нейронных признаков процесса формирования в коре головного мозга комплексного, мультимодального восприятия вкусовых ощущений.

Вкус и ретроназальный запах не только сообща воздействуют на первичные зоны кортикального восприятия; как выяснилось, вместе эти стимулы приводят к активации более значительного объема коры больших полушарий. Это явление было продемонстрировано в ходе классического эксперимента Даны Смолл и ее коллег в 2005 году. Сначала они по отдельности простимулировали ретроназальное обоняние и вкусовые рецепторы подопытных: функциональная томография зарегистрировала активацию двух первичных кортикальных зон восприятия. Затем они повторили эксперимент, но уже с одновременной стимуляцией тастантами и одорантами, имитируя таким образом обычный процесс приема пищи. Функциональная МРТ зарегистрировала активацию не только первичных кортикальных зон восприятия, но и некоторых прилегающих к ним вторичных зон коры. Предположительно, эти дополнительные зоны активации подключаются к процессу восприятия, когда для анализа более сложных смешанных стимулов необходимы дополнительные мощности. Кортикальные реакции совмещают вкус и запах, создавая на их основе целостное вкусовое ощущение.

ВКУС И ЭМОЦИИ

Мы знаем, что вкус оказывает немалое влияние на эмоции. При дегустации приятной или мерзкой пищи возникают крайне характерные выражения лица, свидетельствующие о наслаждении или отвращении. Это является отражением гедонистического (эмоционального) качества пищи.