Текст книги "Нейрогастрономия. Почему мозг создает вкус еды и как этим управлять"

Внимательный читатель наверняка заметил, что новая модель возникла благодаря скоординированным усилиям нескольких исследовательских коллективов. Это наглядно демонстрирует некоторые особенности проведения фундаментальных исследований: они нуждаются в стабильном финансировании на протяжении достаточно длительного периода, а количество исследователей, работающих над разными аспектами одной проблемы, должно достигнуть некоей критической массы. Не меньший вес имеет и возможность сочетать метод компьютерного моделирования с экспериментальным подходом к исследуемой проблеме. Именно благодаря соблюдению этих условий мы смогли обнаружить дендро-дендритные синапсы и механизмы их взаимодействия; они же позволили нам продвинуться на шаг дальше и понять, как именно дендриты обеспечивают скоординированную активацию клеток в разрозненных гломерулярных единицах.

МОДУЛИРОВАНИЕ НАШИХ АППЕТИТОВ

Гранулярные клетки не только участвуют в этом важном этапе обработки поступающей сенсорной информации, но и являются ключевым элементом модуляции (изменения) поведенческого статуса животного. Под поведенческим статусом понимается текущее состояние животного – спит оно или бодрствует, голодное или же насытилось. Разумеется, обонятельная луковица играет важную роль в механизмах голода и насыщения: если мы голодны, то запах пищи (как обычные запахи, так и вкусовые ощущения) заметно стимулирует наш аппетит; когда мы наелись до отвала, то запах уже не кажется нам настолько привлекательным, а может и вовсе стать несколько отталкивающим. Очевидно, что модуляция имеет критическое значение для системы восприятия вкусовых ощущений нашим мозгом. То, как мы воспринимаем запахи, напрямую зависит от того, голодны мы или сыты, и первые различия возникают именно в обонятельной луковице.

Обоняние играет важную роль в механизме голод/насыщение. Если мы голодны, запах пищи (и вкусовые ощущения) кажутся нам заманчивыми и стимулируют аппетит; из-за сытости запах уже не кажется настолько привлекательным.

Впервые этот процесс был продемонстрирован в 1987 году французским специалистом Жанной Пагер – она записала показатели активности митральных клеток крыс и обнаружила, что клетки голодных крыс показали сильную реакцию, а клетки сытых, напротив, слабую. Вероятно, в данном случае клетки отражают активность центральных зон головного мозга, находящихся под влиянием пищевых сигналов, таких как уровень глюкозы в крови и стимуляции тактильных рецепторов кишечника. Эти же центральные зоны передают гранулярным клеткам множество сигналов (наиболее тесно они взаимодействуют с зоной ствола головного мозга, известной как голубое пятно[50]50
  Locus ceruleus (лат.).


[Закрыть], и диагональной полосой (или извилиной) в переднем мозге). На рис. 7.1 отмечены эти «центробежные» волокна, расходящиеся из ствола мозга и ядра горизонтального лимба диагональной линии Брока (ЯГЛДБ), расположенного в переднем мозге. Гипотетически активность этих нервных волокон ограничивает поток сенсорной информации о запахах в тех случаях, когда того требует пищевой статус животного. При помощи гранулярных клеток и гломерул эти зоны неустанно модулируют схемы ретроназального восприятия запаха; именно благодаря им мы постепенно насыщаемся по мере того, как едим свой ужин.

Аналогичные механизмы модуляции есть и на всех последующих, более глубоких уровнях восприятия нашего мозга. Пожалуй, именно обоняние является наиболее тонко модулируемым из всех наших чувств восприятия. Судя по всему, это связано с зависимостью нашего восприятия пищевых ароматов от текущего поведенческого статуса: мы можем быть голодными или сытыми, разозленными или расстроенными; можем страстно хотеть чего-то или испытывать отвращение, можем с подозрением относиться к незнакомой пище («неофобия») или, напротив, стремиться распробовать что-то новенькое («неофилия»). В любом случае, наш поведенческий статус видоизменяет то, как мы воспринимаем запах. В следующей главе мы поподробнее рассмотрим как аппетит модулирует центральные зоны мозга, сопряженные с восприятием вкусовых ощущений.

Глава 11
Создание, изучение и запоминание запахов

У всех млекопитающих волокна, исходящие из обонятельной луковицы, собираются в единый пучок, называемый латеральным обонятельным трактом. У большинства животных этот тракт достаточно короткий, в то время как у человека он очень длинный, около дюйма в длину (до 30 мм) – такая протяженность объясняется существенным расстоянием от обонятельных луковиц, расположенных в передней части мозга над полостью носа, до обонятельной коры, находящейся в нижней части мозга. Длина латерального тракта наглядно демонстрирует, как неокортекс[51]51
  Неокортекс – «новые» области коры головного мозга, которые у низших млекопитающих только намечены, а у человека составляют основную часть коры головного мозга.


[Закрыть] увеличивался в процессе эволюции млекопитающих в целом и приматов в частности. Все ощущения, получаемые нами в процессе восприятия запаха, завязаны на этом отрезке обонятельных нервов.

 Человек может буквально менять свои ощущения от одного и того же стимула, меняя свое отношение к нему.

При рассмотрении высших когнитивных функций коры головного мозга обонятельной коре редко уделяется должное внимание. Для чего вообще нужна обонятельная кора? Почему уже скоординированный, многомерный образ запаха из обонятельной луковицы нельзя просто передать на высший уровень мозговой деятельности – в неокортекс – и использовать как основу дальнейшего восприятия?

Современные исследования показали, что обонятельная кора обладает поистине выдающимися качествами и является крайне важным компонентом человеческой системы восприятия вкусовых ощущений. Она самый важный, промежуточный этап между последовательным выделением черт обонятельных стимулов и поэтапным созданием воспринимаемых качеств запахов. Именно здесь сходятся внешние качества окружающего нас мира и внутренние качества мира нашего восприятия.

 Вкус и запах связаны неразрывно, и обонятельная кора головного мозга, по сути, создает для нас вкусовые образы.

Если вы чувствуете запахи, то происходит это именно благодаря работе обонятельной коры; она же создает для нас вкусовые ощущения. Понимание функций обонятельной коры является крайне важным аспектом нейрогастрономии в целом.

Из образа запаха, созданного обонятельной луковицей на основе ароматического стимула, обонятельная кора формирует основу целостного восприятия запаха, которую мы называем объектом запаха. Как же это происходит?

ЗНАКОМСТВО С ИСПОЛНИТЕЛЬНЫМ ДИРЕКТОРОМ КОРЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Чтобы ответить на этот вопрос, нам понадобится заглянуть в обонятельную кору и проследить за тем, что происходит в ней с образом запаха. Такие эксперименты не получится провести на человеке или обезьяне, так что в данном случае изучать мы будем лабораторных мышей и крыс.

Основным типом нервных клеток в обонятельной коре являются пирамидальные клетки. На рис. 7.1 видно, что по форме они напоминают пирамидку, от которой к поверхности ведет крупный апикальный дендрит, а от оснований расходятся более мелкие базальные дендриты. Такая структура дендритов наверняка дает некие преимущества, ведь именно из пирамидальных клеток состоит большая часть коры головного мозга. Можно назвать их своего рода исполнительным директором коры мозга, и этот тип клеток заслуживает самого пристального рассмотрения. От их работы зависят нормальные мыслительные процессы, и они же страдают от дегенеративных изменений при болезни Альцгеймера. По сути, ваш разум работает именно на пирамидальных клетках.

Пирамидальные клетки в роли генерального директора коры головного мозга могут выполнять одно из двух действий, сопряженных с передачей сигналов по ответвлениям своих аксонов. В первом случае пирамидальная клетка посылает сигнал, активирующий промежуточные нейроны. В обонятельной луковице, да и в большинстве иных частей мозга промежуточные нейроны дают возбужденной пирамидальной клетке ингибирующую обратную связь, контролируя таким образом ее активность, и передают сигнал соседним пирамидальным клеткам для усиления контраста сигнала. В этом аспекте пирамидальные клетки работают примерно так же, как уже рассмотренные ранее митральные.

Вместе с тем есть и существенное отличие, от которого зависит большинство процессов в коре мозга. Здесь обратную связь дают и коллатерали аксонов: они передают импульс как обратно на возбужденную пирамидальную клетку, так и на ее соседей. Механизм возвратного возбуждения через коллатерали в обонятельной коре был обнаружен при регистрации физиологических данных Льюисом Хаберли, когда он проходил аспирантуру при моей Йельской лаборатории в 1973 году. В то же время независимо от нас этот механизм при помощи анатомических методов исследования обнаружил и Джозеф Прайс, работавший в лаборатории Вашингтонского университета в Сент-Луисе.

Возвратное возбуждение, направленное на уже активную клетку, может показаться верным способом вызвать неконтролируемое возбуждение, но на самом деле оно является фундаментальным элементом работы не только обонятельной, но и прочих частей коры головного мозга. При обычных условиях это возвратное возбуждение уравновешивается благодаря ингибиции со стороны промежуточных нейронов. Мы предположили, что сочетание возвратной и ответной ингибиции можно назвать «базовым путем» функционирования всех отделов коры головного мозга и что путь этот модифицируется под нужды того отдела коры, в котором он происходит. Базовый путь похож на «канонический» способ активации коры головного мозга, предложенный Родни Дугласом и Кеваном Мартином, учеными из Оксфордского университета.

ОБОНЯТЕЛЬНАЯ КОРА И ФОРМИРОВАНИЕ АССОЦИАТИВНОЙ ПАМЯТИ

Волокна латерального обонятельного тракта проходят по поверхности обонятельной коры, а их многочисленные ответвления уходят на уровень глубже и там через синапсы передают свою активность самым отдаленным от клетки ответвлениям апикальных дендритов пирамидальных клеток (см. рис. 7.1). Следовательно, путь поступления информации в обонятельную кору существенно отличается от того, как она поступает в обонятельную луковицу, где рецепторные клетки обладают одинаковой чувствительностью (одинаковым физиологическим «обонятельным спектром») и передают сигнал одному гломерулярному модулю. Митральные клетки посылают в кору сигнал, прошедший через гломерулярный модуль, и распределяют его по пирамидальным клеткам обонятельной коры. Благодаря этому мозаичный образ из обонятельной луковицы преобразовывается в рассредоточенный образ запаха.

Какова же природа этого рассредоточенного образа? На этот вопрос постарался ответить Хаберли. Защитив диссертацию, он поступил в докторантуру в Сент-Луисе под руководством Прайса; так двое ученых, открывших возвратные коллатерали, стали работать сообща. Хаберли начал свое исследование со схем запаха, поступающих в кору из обонятельной луковицы, и изучения литературы по новейшим методам и устройствам распознавания схем. Он сравнил анатомическое и функциональное строение прекрасно знакомой ему обонятельной коры со строением иных частей мозга, вовлеченных в распознавание схем.

В 1985 году Хаберли написал впоследствии ставший классическим труд об обонятельной коре, в котором выдвинул гипотезу о том, что «обонятельная кора выполняет роль базы данных ассоциативной памяти, позволяющей сравнивать поступающие обонятельные стимулы с воспоминаниями о ранее воспринятых запахах». Он также отметил ряд качеств, позволяющих коре головного мозга работать с ассоциативной памятью: на одно воспоминание приходится значительное количество интегративных единиц (пирамидальных нейронов и синапсов); существует обширная, разветвленная сеть получения данных (нервные волокна, идущие от обонятельной луковицы); посредством многосторонних связей между единицами осуществляется положительная обратная связь (возвратное возбуждение коллатеральных ответвлений аксонов). Все эти качества присутствуют в базовой микросистеме обонятельной коры. Неудивительно, ведь эта микросистема очень похожа на свой аналог в гиппокампе, а он играет немалую роль в процессах долгосрочной памяти (см. главу 21).

Есть еще одно качество, позволяющее коре мозга обеспечивать процессы изучения и запоминания, – синаптические взаимодействия в коре подкрепляются сопутствующей пресинаптической и постсинаптической активностью. Это так называемое правило Хебба, названое в честь нейропсихолога Дональда Хебба, в 1949 году предположившего, что сопутствующая активность позволяет памяти встраиваться в нейронные цепи мозга; кстати, этот механизм тоже наблюдается как в обонятельной коре, так и в гиппокампе.

Предметом особого интереса Хаберли было проведение параллелей между распознаванием образов запаха и распознаванием лиц системой зрительного восприятия. Он отметил, что сложные, рассредоточенные схемы активности обонятельной коры разительно отличаются от происходящих в первичной зрительной коре и больше напоминают вычленение сложных зрительных образов, таких как лица, происходящих на более высоких, ассоциативных уровнях системы зрительного восприятия. В наше время благодаря изучению микросистем этих органов восприятия мы знаем, что в обоих случаях распознавание и запоминание возможны лишь благодаря обширной сети горизонтальных связей и возвратному возбуждению коллатералей аксонов нервных клеток.

ОБОНЯТЕЛЬНАЯ КОРА И ЗАПИСЬ ПАМЯТИ

В дальнейшем эта гипотеза показала себя крайне плодородной почвой для дальнейших исследований запаха. Ознакомиться с деталями этой гипотезы вы можете в книге, написанной Дональдом Уилсоном из Нью-Йоркского университета и Ричардом Стивенсоном из Университета Маккуори в Сиднее, Австралия, под названием «Научиться нюхать: обонятельное восприятие от нейробиологии до поведения»[52]52
  Wilson, Donald A. and Stevenson, Richard J. Learning to Smell: Olfactory Perception from Neurobiology to Behavior. Johns Hopkins UP, 2006.


[Закрыть]. Суть гипотезы можно описать следующим образом: в то время как в обонятельной луковице отображение запахов зависит от качеств раздражителя-одоранта, в обонятельной коре в основе их отображения лежат воспоминания.

В то время как в обонятельной луковице отображение запахов зависит от качеств раздражителя-одоранта, в обонятельной коре в основе их отображения лежат воспоминания.

Уилсон и Стивенсон выделяют ряд качеств обонятельной коры, обеспечивающих такой характер проекции запахов; их перечень можно резюмировать следующим образом.

1. Обонятельная кора особенно чувствительна к изменениям в данных, поступающих из обонятельной луковицы; при длительной стимуляции одним раздражителем она адаптируется (понижает интенсивность реакции). Кстати, это также объясняет, почему первые попытки регистрации реакций обонятельной коры человеческого мозга с помощью функциональной томографии не увенчались успехом. Потом Ноам Собель и его коллеги догадались, что реакция отсутствует из-за адаптации к стимулу, и добились ее возобновления, заменяя запахи.

2. Эта система обучается. Базовые схемы коры способны повысить свою производительность за счет многократной стимуляции различными запахами. Многократное возбуждение укрепляет клетки, активируемые сигналами из обонятельной луковицы. Латеральная ингибиция усиливает контраст между более и менее активными клетками. Меняется даже сила синапсов – это позволяет системе записывать изменения активности в память и в дальнейшем сопоставлять их с поступающими данными.

3. Благодаря своим способностям к изменению и обучению система может развивать свой навык сопоставления воспринимаемых схем с запомненными и благодаря этому способна выявлять более тонкие отличия между схожими молекулами запаха.

4. Изменчивость системы также позволяет ей улучшать отношение сигнала к шуму, что способствует более эффективному выделению и усилению нужного аромата на фоне общей обонятельной сцены.

5. Задачей микросистемы обонятельной коры является сбор данных о множестве стимулов и формирование целостного объекта запаха. Аналогично работает и система зрительного восприятия, где совокупность визуальных стимулов разных форм и размеров складывается в единый «визуальный образ». Важным свойством таких образов или объектов является способность мозга «достраивать» их недостающие фрагменты в тех случаях, когда мы видим лишь малую его часть. Это свойство присуще всем сенсорным системам. Мы можем заметить в отдалении фигуру, услышать пару нот мелодии или на мгновение почуять в порыве ветра аромат, а все остальное «дорисует» наш мозг. Как мы уже упоминали в главе 8, наиболее ярким примером такого «дополнения» является зрительное восприятие лиц или отдельных их частей. Благодаря этому свойству в случае нарушения целостности системы потеря функциональности происходит постепенно.

6. Объект запаха хранится в виде, который можно совместить с другими видами сенсорной информации и в результате получить вкусовое ощущение. Этот процесс происходит на заключительном этапе работы системы обонятельного восприятия, в орбитофронтальной обонятельной коре головного мозга.

ГДЕ ФОРМИРУЕТСЯ СОЗНАТЕЛЬНОЕ ВОСПРИЯТИЕ ЗАПАХА?

Теперь, когда мы знаем больше о впечатляющих способностях обонятельной коры, остается еще один ключевой вопрос – здесь ли формируется сознательное восприятие запаха? Я задавал этот вопрос многим специалистам по поведенческой психологии: похоже, что никто не проводил экспериментов с вмешательством в процессы этого уровня, по крайней мере на приматах. (Последствия травм коры головного мозга у людей рассматриваются в главе 25.)

В пользу того, что именно в обонятельной коре и формируется сознательное восприятие запаха, свидетельствует ее функционал – хоть ее и называют «первичной обонятельной корой», функции обонятельной коры значительно шире, чем у «первичных» зон коры других сенсорных систем, которые являются всего лишь принимающими участками неокортекса. Хаберли предположил, что обонятельную кору вполне можно причислить к отдельному подуровню восприятия – она сложнее других сенсорных систем, но в то же время ее механизмы проще, чем на уровне неокортекса.

У этой гипотезы есть и контраргумент – по пути в обонятельную кору информация о запахе не проходит через таламус и не переходит на уровень неокортекса, что является непременным условием сознательного восприятия в других сенсорных системах.

Получается, что в поисках сознательного восприятия нам придется перейти на следующий уровень обработки сенсорной информации – в орбитофронтальную кору головного мозга.

ВЫЯВЛЕНИЕ ЖИЗНЕННО ВАЖНЫХ АМИНОКИСЛОТ

Пару десятилетий тому назад обнаружилось, что обонятельная кора не только играет важную роль в восприятии запахов, но и имеет отдельный участок, чувствительный к содержащимся в пище аминокислотам. Из 20 аминокислот, участвующих в синтезе белка, 10 являются жизненно важными – если хотя бы одна из их числа не поступает в организм с пищей, здоровье животного будет ухудшаться до тех пор, пока дефицит не будет восполнен или животное не погибнет. Если крысам предложить пищу без одной из этих аминокислот, то уже через 30 минут они от нее откажутся. Почему это происходит?

Обонятельная кора имеет отдельный специальный участок, чувствительный к содержащимся в пище аминокислотам.

За последние 20 лет ряд исследований позволил сузить сферу поиска сенсора аминокислот сначала до головного мозга, а затем, как это ни удивительно, до обонятельной коры. В статье 2007 года Дороти Гитзен из Калифорнийского университета в соавторстве с Дэйвис и ее коллегами Шудженом Хао и Трейси Энтони показала, что в пирамидальных клетках имеется особый молекулярный механизм, выявляющий отсутствие жизненно важных аминокислот за счет неспособности такой пищи «зарядить» молекулу транспортной рибонуклеиновой кислоты (тРНК) соответствующей аминокислотой. Исследования продолжаются, ведь пока что нам не удалось установить ни способ передачи информации об этом процессе на клеточную мембрану для изменения активности клетки, ни то, как клетки этой особой зоны уведомляют другие зоны мозга о результатах проведенного анализа на аминокислоты. Мы можем лишь предположить, что клетки этого участка обонятельной коры обладают особой чувствительностью к малейшим изменениям содержания аминокислот благодаря некоему балансу между возбуждением и ингибицией. Эта функция обонятельной системы млекопитающих стала для нас настоящей неожиданностью, особенно если учесть, что имеется она и у человека. Такой сенсорный механизм чрезвычайно важен для людей, живущих в условиях нищеты и голода. Не меньшую ценность он имеет и для придерживающихся вегетарианских диет, ведь такой рацион необходимо дополнять продуктами, содержащими все виды жизненно важных аминокислот. Возможно, этот механизм не воздействует непосредственно на наше вкусовое восприятие, но для всеядных существ, таких как человек, он может способствовать заучиванию вкусовых ощущений растительной пищи, содержащей необходимые виды аминокислот.