Текст книги "Нейрогастрономия. Почему мозг создает вкус еды и как этим управлять"

Определенный ген в клетке можно найти почти так же, как по одной фразе – целый текст в интернет-браузере. Крошечный фрагмент гена взаимодействует с целым и выдает его местоположение.

Несколькими годами ранее был изобретен метод инструментального исследования под названием полимеразная цепная реакция (ПЦР), благодаря которой можно было взять крошечный фрагмент гена и подвергнуть его воздействию любую ткань тела, где предполагалось наличие полного гена. Крошечный фрагмент гена («проба») выступал детектором как целого гена, так и аналогичных генов, если они там присутствовали; проба повышала концентрацию гена до уровня, на котором его можно было опознать, выделить и использовать запланированным образом. Вы и сами применяете метод поиска по «пробе», когда ищете какой-то конкретный фрагмент из всей мировой литературы. К примеру, вбив в Гугл запрос «Мы считаем очевидными следующие истины»[36]36
  Перевод Е.И. Бошняк, из приложения к русскому переводу книги Э. Чаннинга «История Северо-Американских Соединенных Штатов» (М., 1897).


[Закрыть], вы обнаружите полный текст Декларации независимости США (можете опробовать этот метод и на других фразах – он крайне эффективен). По сути, ПЦР был идеальным инструментом для охоты за неуязвимыми генами обонятельных рецепторов; просто до этого момента никто не пытался использовать его в этих целях.

Основываясь на предположении, что обонятельные рецепторы относятся к обширному семейству рецепторов, сопряженных с G-белками, Бак подобрала пробы, которые позволили бы обнаружить любые ранее неизвестные рецепторы этого семейства в обонятельном эпителии крысы. С помощью обрезающих ферментов она урезала полученные последовательности генов и запечатлела на биохимическом геле ряд маркеров-полосок, которые доказывали наличие в обонятельном эпителии нового и крайне обширного подсемейства генов GPCR.

Рассказывая эту историю, Бак признается, что поначалу просто не поверила своим глазам, а потому убрала полученные маркеры и ушла домой. На следующее утро она осознала, что результаты очень даже реальны, и показала их Акселю, который пришел в полный восторг от увиденного. В 1991 году в своем докладе они назвали долгожданное открытие генами ольфакторных (обонятельных) рецепторов, ведь именно они несли в себе код, позволяющий клеткам запускать программу производства белков обонятельных рецепторов. Ученые предположили, что в новом подсемействе может обнаружиться до тысячи новых генов.

Открытие генов ольфакторных рецепторов не только позволило разгадать загадку обонятельных рецепторов, но и распахнуло перед человечеством дверь в новую эру исследования механизмов восприятия запахов. За их вклад в развитие науки и открытие, считающееся одним из величайших прорывов в биологии, в 2004 году Бак и Акселю присудили Нобелевскую премию по медицине.

КОНЦЕПЦИЯ БЕЛКОВОГО «КАРМАНА» ДЛЯ ЗАПАХА

Каким же образом эти рецепторы вписываются в нашу аналогию «ключ-замок»? Несколько лет тому назад мы (и другие ученые) начали думать над этим вопросом. Мы выдвинули гипотезу, что взаимодействие одорированной молекулы и рецептора происходит не в узком «замке», к которому подходит лишь один ключ, а в более объемном пространстве, так называемом «кармане» (или «лунке») связующего белка, по аналогии со структурами, имеющимися у многих других рецепторов, участвующих в передаче сигналов на молекулярном уровне. Мы также предположили, что одна рецепторная клетка может иметь только один вид рецептора, а следовательно, рецептор этот не узкоспециализированный, как рецепторы нейромедиаторов, а обладает широким спектром аффинности[37]37
  То же, что и сродство.


[Закрыть], совпадающей известными реакциями обонятельных рецепторных клеток на разные раздражители. Привлекательность этой гипотезы в том, что обонятельные рецепторы в ней схожи с фоторецепторами сетчатки глаза, каждый из которых обладает лишь одним видом цветовых рецепторов из трех возможных, но при этом способен воспринимать световое излучение с разной длиной волн.

Концепция «одна клетка – один рецептор» была экспериментально подтверждена в лаборатории Ричарда Акселя и при исследованиях отдельных клеток крыс в лаборатории Линды Бак, а впоследствии – в Гарвардском университете и в энтомологических исследованиях Джона Карлсона в Йельском университете.

Это изменило проблематику изучения рецепторов. Теперь нужно было найти эти связующие «карманы», аналогичные тем, что есть у других рецепторов-медиаторов и фоторецепторов, но при этом способные по-разному взаимодействовать с разными молекулами запаха. Получается, что классическая схема «ключ-замок», уместная для описания работы ферментов и других рецепторов, в случае обонятельных рецепторов не подходит, ведь, согласно гипотезе, они обладают уникальным механизмом широкой аффинности. Это прекрасный пример новой концепции рецепторной активности с расширенным спектром взаимодействий.

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ МОЛЕКУЛ ЗАПАХА И ОБОНЯТЕЛЬНЫХ РЕЦЕПТОРОВ

Стандартным методом исследований сигнальных молекул рецепторов в фармацевтической индустрии является «экспрессия» – профессиональный жаргонизм, означающий, что рецептор заставляют проявиться в клетке-носителе, а затем испытывают на нем различные типы сигнальных молекул и препараты, которые потенциально могут блокировать или усилить передачу сигнала. Благодаря генной инженерии любую аминокислоту в генетической цепочке рецептора можно заменить на другую, в ходе чего ученые могут установить, какие аминокислоты жизненно необходимы для функционирования рецептора, а также узнать, какие из них распознаются определенными белковыми комплексами сигнальных молекул.

 Современные генные инженеры могут заменить любую аминокислоту в ДНК обонятельного рецептора на другую, чтобы опытным путем узнать, какие из них за что отвечают.

К сожалению, обонятельные рецепторы с трудом поддавались экспериментальной экспрессии в клетках-носителях. Решение этой проблемы в 1998 году нашли один из моих бывших студентов Стюарт Файрстайн, его аспирант Хайсин Жао и их коллеги-ученые из Йельского и Колумбийского университетов. Они исхитрились и прикрепили один из рецепторных генов к вирусу, а потом подсадили его к рецепторным клеткам в носу крысы. Это позволило вирусу заразить все рецепторные клетки, заставляя их «экспрессировать» содержащийся в вирусе рецепторный ген OR-I7. Затем ученые смогли зафиксировать данные от всех рецепторных клеток и узнать, какие молекулы запаха их активируют. Было установлено, что примерно из двухсот опробованных ими молекул запаха рецепторы отдавали предпочтение алифатическим (линейным) альдегидам с цепочкой из восьми атомов углерода (C₈, то есть октаналь, октиловый или каприловый альдегид), при этом реакция на боковые группы снижалась при длине цепочек от C₆ до C₁₀.

Получалось, что связующий «карман» обладает избирательностью по как минимум двум параметрам: терминальной функциональной группе и длине цепи. Чтобы проверить эту гипотезу, Майкл Сингер, студент Йельского университета и аспирант нашей лаборатории, провел дополнительное исследование. Предпринятый в 2000 году компьютерный анализ модели рецептора OR-I7 показал, что при проведении автоматического докинга вслепую октаналь в связующем «кармане» взаимодействует так, как и предполагалось. Это исследование позволило выделить четыре вида стимулирующих характеристик молекул запаха: функциональная группа, длина цепи, размер молекулы и ее форма.

Самым важным открытием этого компьютерного анализа стало понимание истинного охвата связей рецептора OR-I7. Результаты оказались практически идентичными: при моделировании сохранилось соотношение приоритетности октаналя над боковыми группами альдегидов. В то же время в лаборатории Файрстайна было проведено другое исследование, показавшее, что при взаимодействии с рецептором OR-I7 молекулы запаха, являясь изомерами, крепко связываются с рецептором со стороны «головы» и образуют более свободную связь со стороны «хвоста» цепочек. Предположительно, именно благодаря этой особенности связей рецептор OR-I7 и формирует градацию предпочтительных молекул запаха.

Совокупность экспериментальных и полученных в результате компьютерного моделирования данных подтверждает гипотезу о том, что детерминанты (определители) запаха взаимодействуют со связующим «карманом» обонятельных рецепторов аналогично тому, как это происходит у других рецепторов, сопряженных с G-белками. При этом у молекул запаха есть целый набор сайтов-детерминантов для связи с разными видами рецепторов, что позволяет обонятельным рецепторам избирательно взаимодействовать с детерминантами различных молекул.

КОМБИНАТОРНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ МОЛЕКУЛ ЗАПАХА И ОБОНЯТЕЛЬНЫХ РЕЦЕПТОРОВ

В 1999 году для проверки этой гипотезы Беттина Малник и ее коллеги из лаборатории Линды Бак провели серию независимых экспериментов. Сначала они зафиксировали физиологический обонятельный спектр – совокупность молекул запаха, вызывающих отклик, – отдельных, изолированных обонятельных нейронов. Затем с помощью специальной тонкой пипетки вытянули ядро, содержащее генетическую информацию, и восстановили ген рецептора методом ПЦР. Таким образом им удалось продемонстрировать разную силу связей, возникающих между уже известными видами рецепторов и различными молекулами запаха. Эти эксперименты и теоретические выкладки подтверждают гипотезу о том, что сайты связи на молекулах запаха (мы называем их «детерминантами») трансдуцируются (то есть преобразовываются) в связующем «кармане» обонятельного рецептора. Множество сочетаний аминокислотных остатков и детерминантов молекул запахов, как и было предположено задолго до проведения дополнительных исследований, создают в связующем белковом «кармане» крайне питательную среду для комбинаторных взаимодействий с кодирующими запах молекулами.

Благодаря сложным взаимодействиям с рецепторами, комбинаций становится гораздо больше, а сами они – более утонченными. Здесь можно провести параллель с фармацевтикой. Фармацевтические компании инвестируют миллионы долларов в поиски молекул, которые можно было бы использовать в лекарственных целях для усиления или подавления реакции рецептора на нейромедиатор. Мы предположили, что подобным образом можно изменить и восприимчивость обонятельных рецепторов, но происходить это будет из-за нескольких молекул запаха, претендующих на один связующий карман. В ходе дальнейших экспериментов это предположение подтвердилось – были зафиксированы случаи, когда реакция возникала на молекулу А, но не на молекулу Б; зато, когда эти молекулы были представлены вместе, реакция на молекулу А ослаблялась эффектом от «немого» эффекта молекулы Б, выступающей в данном случае в роле антагониста. Эти взаимодействия в связующем «кармане» рецептора показывают, насколько сложна система восприятия запаха и что ее сложность начинается с самого первого этапа восприятия.

Понимание системы восприятия запаха и вкусовых ощущений возможно лишь тогда, когда человек имеет некоторое представление о молекулярных свойствах одорированных частиц и основных механизмах их восприятия на молекулярном уровне.

ШИРОТА СПЕКТРА ВОСПРИЯТИЯ ОБОНЯТЕЛЬНЫХ РЕЦЕПТОРОВ

Экспериментальные данные и компьютерный анализ показали, что у рецепторов достаточно обширные спектры восприятия, которые к тому же пересекаются друг с другом. Они называются молекулярными рецептивными спектрами («MRRs»)[38]38
  Molecular receptive ranges.


[Закрыть]; это название им дали японские ученые – один из моих бывших студентов Кенсаку Мори и его коллега Йошихоро Йошихара. Наименование было выбрано по аналогии с пространственными рецептивными полями («RFs»)[39]39
  Receptive field.


[Закрыть] клеток зрительных рецепторов сетчатки глаза.

Многих сбивает с толку широта охвата пересекающихся молекулярных рецептивных спектров – может показаться, что их реакции неспецифичны, но это не так.

Объяснить это явление можно, сравнив систему восприятия запахов с системой восприятия цвета зрением. Конические рецепторы (колбочки) сетчатки глаза, аккумулирующие весь видимый спектр излучения, бывают трех видов: красные, зеленые и синие. Названия колбочек соответствуют пику их восприимчивости к излучению. По обе стороны от пика их восприимчивость снижается, но не исчезает – они пересекаются, перекрывая друг друга. Следовательно, волна любой длины воспринимается сразу тремя видами рецепторов, и такое уникальное сочетание реакций мы видим как цвет. Эта комбинация остается неизменной вне зависимости от интенсивности освещения, что позволяет нам отличить один цвет от другого вне зависимости от того, на свету он находится или в тени[40]40
  Тем не менее надо отметить, что при низкой освещенности наша система зрения использует не колбочки, а палочки – чувствительные к свету, но не цвету, поэтому в сумерках насыщенность цветов окружающего мира снижается.


[Закрыть].

 Обоняние работает почти как зрение: как с помощью трех видов колбочек мы различаем множество оттенков цвета, так с помощью специфических рецепторов – множество оттенков запаха за счет смешения нейронных сигналов.

Мы и другие исследователи предполагали, что аналогичным образом формируется восприятие запаха, только складывается оно из сотен пересекающихся рецептивных спектров, а не из трех рецептивных полей, как в случае цвета. Тем не менее именно благодаря пересечению рецептивных спектров мы и смогли идентифицировать уникальные сочетания реакций, из которых складывалось восприятие конкретного запаха, вне зависимости от того, насколько он слабый или сильный. Получается, что обоняние все же специфично, ведь мозг воспринимает не разрозненные неспецифические сигналы от отдельных нейронов, а объединенный образ, сформированный совокупностью множества нейронных сигналов.

МНОГОМЕРНАЯ ПРИРОДА МИРА ЗАПАХОВ

В отличие от цветового восприятия, где длина волны изменяется в одном измерении, молекулы запаха отличаются по множеству уже рассмотренных ранее параметров. «Пространство запахов», в котором происходят процессы обонятельного восприятия, можно назвать «многомерным». Вы уже знаете, что молекулы запаха могут обладать разными характеристиками и качествами; следовательно, молекула запаха может проявляться в более чем одном измерении, в зависимости от того, какие у нее функциональные группы, длины ее гомологического ряда, степени атомарной насыщенности и формы молекулы в трех измерениях. Значит, определение молекулярных характеристик является непременным условием формирования полноценной картины мира запахов. Далее я расскажу вам, каким образом многомерная природа мира запахов существенно усложняет процесс картирования нейронной активности головного мозга.

СОСТАВЛЕНИЕ БАЗЫ ОБОНЯТЕЛЬНЫХ РЕЦЕПТОРОВ

Считается, что в геноме млекопитающих содержится порядка тридцати тысячи генов. Около 3 % этих генов (приблизительно тысяча) относятся к самому обширному генному семейству – к генам обонятельных рецепторов. Только для того, чтобы идентифицировать, сравнить и классифицировать такое количество генов, потребовалось провести огромную работу. Для этих целей в моей лаборатории была создана база данных ольфаторных рецепторов (ORDB). На данный момент туда внесено более четырнадцати тысяч рецепторных генов и белков, обнаруженных в обонятельной системе человека, мышей, крыс, собак, шимпанзе, беспозвоночных, мух-дрозофил (Drosophila melanogaster), комаров, пчел и кольчатого червя (Cenorhabditis elegans). Ознакомиться и скачать себе актуальную версию базы обонятельных рецепторов вы можете на сайте нашей лаборатории SenseLab[41]41
  База ORDB лаборатории SenseLab: https://senselab.med.yale.edu/ordb/.


[Закрыть] при Йельском университете.

Глава 6
Создание сенсорного образа

Как отображается в нашем мозге мир ощущений, основа нашего чувственного восприятия? Этим вопросом задавались еще древние философы, но поиск ответа на него по сей день является одной из ключевых задач современных физиологических и нейронаук; не менее важен он и для нейрогастрономии.

Современные нейронауки доказали, что системы восприятия других органов чувств создают некую пространственную проекцию поступающего стимула. Поверхность тела представляется в виде карты, называемой сенсорным гомункулом. Обозреваемый мир воплощается в сенсорных образах. Слух воспринимается в виде пространственной «тонотопической» карты. Во всех перечисленных случаях пространственная проекция начинает формироваться на поверхности сенсорной мембраны, состоящей из рецепторных клеток, и оттуда передается в кору головного мозга, где и осуществляется непосредственно процесс восприятия.

Исследования последних пятидесяти с лишним лет свидетельствуют о том, что информация о молекулах запаха тоже передается в мозг в виде пространственных проекций. Эти проекции не являются частью рассмотренных нами ранее реакций рецепторных клеток, они возникают чуть позже, в следующей структуре обонятельной чувствительности – обонятельных луковицах. Этап формирования этих проекций является фундаментальным для нашей «гипотезы обоняния», ведь в ней основой дальнейшего процесса восприятия запаха служат именно эти пространственные проекции, названные нами образами запаха. То, что система восприятия преобразовывает непространственный стимул, полученный обонятельными рецепторами носа, в пространственную проекцию конкретной молекулы, странно, но объяснимо. Разгадка этого феномена кроется в одном из наиболее загадочных свойств нашего мозга.

В чем преимущество нейронного образа информации, переносимой молекулами запаха, над иными ее формами? Сама концепция образа запаха кажется настолько абсурдной, что на этот вопрос с ходу не ответить. Самое время отступить на шаг от основной темы и узнать, как формируется «зрительный образ», самый очевидный из всех доступных нам форм сенсорного восприятия.

Все системы восприятия органов чувств создают пространственную карту поступающих стимулов.

Процесс зрительного восприятия изучен несметным множеством нейробиологов и психологов. Наша гипотеза предполагает, что изучение нейронных механизмов восприятия и обработки зрительных образов позволит постичь принципы подготовки и обработки образов запаха. Если гипотеза выдержит напор критики, то мы получим новые сведения о том, в каком виде наш мозг воспринимает запахи, и том, как эти образы влияют на наши вкусовые ощущения.

Может показаться, что больше всего информации о способе формирования человеческим мозгом визуальных образов можно получить при изучении людей, но это не так. Лучшей стратегией для биологических изысканий подобного толка является проведение предварительных опытов на животных – выбранный вид должен обладать системой с аналогичным строением и свойствами, но при этом более простой, чем у человека; на них можно проводить в том числе и те опыты, что невозможно провести на людях.

ОТКРЫТИЕ ЛАТЕРАЛЬНОГО ТОРМОЖЕНИЯ

Подходящая для исследования система обнаружилась в глазу мечехвоста (Limulus polyphemus). Вы могли видеть этих существ, если живете близ океана или бывали в океанариуме; они похожи на перевернутую неглубокую миску, лежащую на мелководье или на песке рядом с линией прибоя. Если присмотреться, можно заметить на их жестком панцире пару маленьких глаз. Их глаза примитивны – могут различать только свет, темноту и размытые пятна подвижных объектов; им хватает и настолько слабого зрения – мечехвост может отличить день от ночи и заметить приближение хищника.

Возможно ли разгадать тайны человеческого зрения, изучая столь примитивное существо? В середине XX века в Рокфеллеровском институте в Нью-Йорке работал биолог Х. Кеффер Хартлайн, которому это удалось. Хартлайн всей душой верил в пользу изучения простых систем. В статье «Мечехвосты и зрение»[42]42
  John Schwartz, ”Horseshoe Crabs and Vision”, The Washington Post, July 10, 1995.


[Закрыть] процитированы его слова, обращенные к студентам, проявившим интерес к изучению нейронных механизмов зрения: «Избегайте позвоночных, они слишком сложные, и цветного зрения, оно тоже слишком сложное, и позвоночных с цветным зрением – это и вовсе невозможно». Благодаря Хартлайну и многим ученым, следовавшим по его стопам, мы узнали общие принципы работы зрительной системы, которые, как оказалось впоследствии, во многом аналогичны принципам других систем восприятия, в том числе обонятельной.

Не вдаваясь в подробности, можно сказать, что каждая рецепторная клетка заключена в микроскопическую оболочку и воспринимает малую часть картины. Сигналы от множества рецепторов при совмещении должны давать достаточно точное представление о свете, попадающем на сетчатку глаза. Хартлайн продемонстрировал это на практике, направив яркий луч света на одну половину глаза, а затем резко понизив его яркость и переведя на вторую половину. Реакция соответствовала: в первый раз она была сильной, во второй – слабой. Затем он повторил эксперимент, простимулировав обе половины сетчатки единовременно. Во второй раз реакция была совсем иной – на границе сильного и слабого света рецепторные клетки на яркой стороне показали более сильную реакцию, чем в первом эксперименте, а клетки слабоосвещенной стороны, напротив, слабее. Нейронная картина этого простейшего сочетания стимулов не совпадала с реальной.

Подводя итоги, можно сказать, что сила реакции клетки на стимул зависит от активности близлежащих клеток: у сильных реакция усиливается, а у слабых – ослабевает.

ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННОЕ УСИЛЕНИЕ КОНТРАСТА

Этот механизм человеческого восприятия на самом деле был подмечен австрийским физиком Эрнстом Махом еще в XIX веке. Он заметил, что когда мы смотрим на границу между светом и тьмой, к примеру на стык двух стен, то она кажется нам резкой благодаря высокой контрастности приграничных участков; со светлой стороны у грани нам видится более яркая полоса, а с темной – затемненная. Эта оптическая иллюзия называется полосами Маха. Если вам интересно, то вы можете в любой момент осмотреться и поискать их вокруг себя, дабы самостоятельно убедиться в их существовании (в библиографии дана ссылка на сайт, где можно подробнее познакомиться с этим феноменом).

Хартлайн продемонстрировал, что полосы Маха видят даже примитивные глаза мечехвостов Limulus. Он же обнаружил механизм, их создающий: латеральное[43]43
  Латеральный – расположенный сбоку.


[Закрыть] взаимодействие рецепторных клеток, то есть фоторецепторов. Благодаря этому виду межклеточной связи сильнее возбужденные клетки активнее подавляют более пассивные, а менее возбужденные клетки меньше обычного затормаживают активные. Механизм этот называется латеральной ингибицией (латеральным торможением), а сам эффект – усилением контраста, ведь именно это и происходит на границе между светом и темнотой. Этот механизм позволяет нам вычленять из окружающей картины отдельные пространственные элементы; он обеспечивает выделение признаков, один из основных принципов переработки информации во всех сенсорных системах.

 Наша нервная система в первую очередь настроена на восприятие изменений в среде, а не на постоянный и неизменный поток данных. Поэтому и любое движение привлекает внимание.

Таков механизм пространственного усиления контраста. Механизм временного усиления контраста тоже был открыт в лаборатории Хартлайна. Когда происходит резкое повышение яркости, отдельная клетка реагирует на него стремительным ростом нейронной активности до пикового уровня, а затем быстро опускается до стабильной частоты, несколько более высокой, чем до скачка яркости. Чрезмерное повышение частоты импульсов называется фазовой реакцией, а плавное и постепенное – тонической. Эти примеры демонстрируют, что наша нервная система в первую очередь настроена на восприятие изменений в среде, а не на постоянный и неизменный поток данных. Пространственное и временно́е усиление стимуляции работает в сцепке – после изначального усиления стимула наши рецепторы демонстрируют как латеральную, так и самоингибицию и приходят в равновесие на более высоком уровне импульсной активности, чем изначальный.

ФОРМИРОВАНИЕ ОБРАЗОВ В ГОЛОВНОМ МОЗГЕ

У латеральной ингибиции есть и другие функции, помимо выделения признаков и усиления контраста. За счет дисперсии (разложения света на спектр) изображение рассеивается при проходе через линзу глаза; латеральная ингибиция минимизирует последствия дисперсии путем преобразования (восстановления) изображения. Еще одной функцией является регулировка усиления, задающая темп нарастания или угасания реакции при изменениях силы стимуляции. К примеру, глаза мечехвоста Limulus воспринимают широкий спектр светового излучения. Чтобы сохранить такой охват зрения и вместе с тем обладать механизмами усиления чувствительности для восприятия слабых стимулов, нужно обладать и способом понижения чувствительности по мере нарастания силы стимуляции. В сетчатке Limulus это обеспечивается благодаря механизму компрессии (сжатия) усиления – аналогичным образом устроены компрессоры с цепью обратной связи, встроенные в электронные усилители звука.

Получается, что созданный глазом нейронный образ не отражает находящуюся в поле зрения сцену так, как это сделал бы фотоаппарат с выставленными на минимум настройками контрастности. Нейронный образ выглядит как абстрактное изображение высокой контрастности; края сцены упрощены и контрастны, а статичные центральные части поля зрения более нейтральны. Стимуляция достигает пика при смене изображения и стабилизируется при отсутствии изменений. Именно поэтому зрение мечехвостов так восприимчиво к теням и изменению светотени: это позволяет им быть начеку в случае появления добычи или хищника.

Латеральная ингибиция со временем была признана одним из наиважнейших механизмов нашей системы восприятия. Выдающийся ученый Штефан Куффлер подтвердил наличие в глазах млекопитающих тех же механизмов, что были ранее обнаружены при исследовании Limulus. Ученый был беженцем из Австрии; в начале Второй мировой войны он покинул родную страну, преодолев Альпы на лыжах. Позже, работая при Университете Джона Хопкинса, он вдохновился экспериментами Хартлайна по исследованию зрения Limulus и провел серию аналогичных экспериментов, но уже с сетчаткой кошки; он регистрировал сигналы от одной ганглионарной клетки – этот тип клеток передает получаемую сетчаткой информацию в мозг – и при этом стимулировал разные участки сетчатки направленным узким лучом света. Стимуляция точки, соответствующей расположению ганглионарной клетки (в центре сенсорного поля), чаще всего возбуждала ее, в то время как стимуляция дальних частей сетчатки («периферии» поля зрения) подавляла ее активность, в то же время возбуждая периферические клетки. Эти опыты продемонстрировали, что механизм усиления контраста присутствует и у млекопитающих в виде центрально-периферического антагонизма.

ОБРАБОТКА ИЗОБРАЖЕНИЯ ЗРЕНИЕМ ЖИВОТНЫХ И КОМПЬЮТЕРНЫМ ЗРЕНИЕМ

Когда вы приходите к офтальмологу и вас просят прочитать ряды постепенно уменьшающихся букв на диагностической таблице, ваш результат зависит от точности линз в ваших глазах, и их кривизну можно скорректировать очками. В то же время результат зависит и от латеральной ингибиции, которая повышает контрастность темных букв с белым фоном; вот только изображения с настолько высокой контрастностью абсолютно неестественны. В природной среде обитания в поле зрения животных почти всегда царит нагромождение объектов, мало контрастирующих друг с другом. Выживание зависит от того, сможет ли зверь распознать попавшего в его поле зрения хищника или добычу. То, как сетчатка справляется с этой непростой задачей, поможет нам понять, каким образом обоняние идентифицирует запахи из общей ароматической среды низкой контрастности, вне зависимости от того, идет ли речь о запахе хищника или добычи в окружающей среде или о пищевых летучих одорированных частицах в полости рта.

В своей книге «Синаптическая организация мозга»[44]44
  Shepherd, Gordon M. Synaptic Organization of the Brain, 1974.


[Закрыть] ученые-офтальмологи из Пенсильванского университета Питер Стерлинг и Джонатан Демб объясняют, как именно наше восприятие справляется с такой задачей. Для воссоздания визуального образа контрастной сцены не нужно яркого света; поэтому мы и можем читать книги даже при слабом свете свечи. В то же время для восприятия видимого окружения с низкой контрастностью сетчатке нужно много света. Как пример можно привести сцену, отснятую с точки зрения хищника, в сумерках следящего за забредшей в лес овцой. Если мы просканируем фотографию фотометром, то он покажет лишь незначительные колебания на общем относительно ровном фоне. При слабом освещении идентифицировать то, что скрывается за этими искажениями, сложно. Чем это объясняется?

Стерлинг и Демб отвечают на этот вопрос цитатой эксперта по видеотехнике Альберта Роуза, сравнивающего сетчатку глаза с черным холстом, на котором одиночные кванты света (фотоны) рисуют своего рода пуантилистскую картинку, то есть один фотон приходится на один пиксель итогового изображения. Создать изображение высокой контрастности несложно, для этого не требуется разрешения свыше одного фотона на пиксель – надо лишь «включить» или «выключить» отдельные фотоны; а вот для изображения низкой контрастности с широким спектром серых оттенков на один пиксель картинки приходится в разы больше фотонов, что существенно усложняет процесс восприятия. Следовательно, для полноценного восприятия сцены с низкой контрастностью объектов нужно хорошее, яркое освещение.

 Высококонтрастное изображение проще и менее детально, чем низкоконтрастное. Из второго всегда легко можно получить первое, а вот наоборот – нет.

Теперь вы знаете, почему латеральная ингибиция клеток сетчатки является фундаментальным механизмом для усиления контраста; к тому же она отвечает и за фильтрацию шумового фона воспринимаемой сцены. Чем больше в изображении оттенков серого, тем больше фотонов требуется для создания нейронного образа и выше уровень шума. Наиважнейшей задачей всех сенсорных систем (в том числе обонятельной) является именно повышение соотношения воспринимаемого сигнала к шуму. Это может быть реализовано синхронизацией центральной части поля восприятия, выравнивающей общий фон; в случае зрения это происходит благодаря электрическим связям между фоторецепторами, сводящим воедино их сигналы. В обонянии работают иные механизмы, которые будут рассмотрены далее. Вторым способом повышения соотношения сигнала к шуму является именно латеральная ингибиция, которая позволяет отсекать избыточные сигналы. По большей части сцены с низкой контрастностью обладают равномерным освещением; следовательно, большая часть поступающей информации является избыточной и может быть исключена на раннем этапе восприятия, таким образом высвобождается нейронный ресурс для повышения контрастности наиболее важных, изменяющихся элементов сцены.

 Наиважнейшей задачей всех сенсорных систем (в том числе обонятельной) является повышение контрастности – выделение главного, отличающегося.

У специалистов, занимающихся обработкой изображений, этот механизм называется предиктивным (прогнозирующим) кодированием. Оно основано на предположении о более высоких показателях активности в центральной части сцены, нежели на ее периферии. По мере снижения уровня освещения поле зрение расширяется, сохраняя таким образом предполагаемые показатели активности периферических его частей.