Текст книги "Су́чки. Секс, эволюция и феминизм в жизни самок животных"

Глава 1
Анархия полов: что означает быть самкой?

Для начала отправимся под землю, чтобы встретиться с одной очень скрытной самкой: врагом номер один ландшафтного садовника и жадным потребителем червей. Я говорю о кроте, Talpa europaea.

Большинство из вас могли не встречать самого крота, но наверняка вам приходилось видеть его работы. Эти конические кучи свежевырытой земли портят гладко подстриженный газон, как хроническое акне кожу.

В 1970-х годах кроты сводили с ума моего отца, вторгшись на его заветную территорию. К моему большому разочарованию, он установил жуткого вида металлические ловушки, чтобы изловить этих зверьков. Я настаивала, чтобы он отдавал мне безжизненное тельце каждого крота, попавшего в такую ловушку; мне нравилось гладить их бархатистый серебристо-черный мех и любоваться их странными крошечными глазками-бусинками (которые, несмотря на популярный миф, плохо видят, но не лишены зрения полностью) и комично большими розовыми передними лапами – прежде чем похоронить их должным образом. Обратно в землю, где им самое место.

Самка крота – поистине удивительное существо. Путешественница-одиночка, живущая охотой на червей и использующая для этого сеть туннелей, которые для других существ являются ловушкой. Стоит червю пробиться сквозь потолок вырытого ей метро, как самка крота быстро вынюхивает его своей длинной розовой мордочкой, благодаря которой у нее есть стереообоняние: каждая ноздря работает независимо от другой, позволяя ее мозгу точно вычислять направление движения в кромешной тьме. Пойманная добыча не погибает сразу – крот парализует ее своей ядовитой слюной, чтобы она могла храниться живой в специально построенной кладовой. У одного удачливого крота в такой кладовой было найдено целых четыреста семьдесят червей, что очень предусмотрительно, поскольку самкам кротов нужно потреблять более половины массы своего тела в виде червей в день.

Жить под землей нелегко. Рыть почву – изнурительная работа, а кислорода, чтобы дышать, не так уж и много. Для выживания в этой враждебной среде эволюция снабдила крота парочкой хитрых адаптивных навыков. В крови самки крота содержится модифицированная форма гемоглобина, которая позволяет ей захватывать больше молекул кислорода и делает более устойчивой к выделяющимся токсичным газам. А еще у нее есть дополнительный большой палец. Точно так же, как у панды, кость от ее запястья, некогда образующая шестой палец, в процессе эволюции стала подвижным продолжением запястья, при помощи которого рыть землю еще удобнее. Но, пожалуй, самое большое впечатление производят ее половые органы.

Гонады самки крота называются овотестикулами. Эти внутренние репродуктивные органы состоят из ткани яичников на одном конце и семенников на другом. Сторона с яичниками производит яйца и расширяется в течение непродолжительного периода размножения. Как только период размножения завершается, ткань, вырабатывающая яйцеклетки, сжимается, а ткань семенников расширяется до тех пор, пока не станет больше, чем яичники.

Ткань яичников самки крота полна клеток Лейдига, которые вырабатывают тестостерон, но не вырабатывают сперматозоиды. Этот половой стероидный гормон обычно ассоциируется с самцами: он укрепляет мышцы и разжигает агрессию. В гонадах самки крота происходит и то и другое, давая ей под землей эволюционное преимущество: дополнительную силу для рытья и агрессию для защиты своих детенышей и кладовой с червями.

Это также дает ей гениталии, неотличимые от гениталий самца: увеличенный клитор, в разных источниках описываемый как «фаллос» или «клитор полового члена», и влагалище, которое вне периода размножения закрывается. Самка крота помогает нам противостоять вековым предубеждениям о биологических половых различиях.

Бóльшую часть года на генитальном, гонадном и гормональном уровне самку крота можно легко принять за самца. Как же тогда понять, что она самка?

Это книга о нечеловекоподобных животных, поэтому важно начать с разделения понятий пола и гендера. Большинство биологов согласны с тем, что у животных нет гендера. Эта социальная, психологическая и культурная конструкция приписывается в основном людям. Когда биологи говорят о самках, они имеют в виду только их пол, но что это означает?

В самом начале размножение было простым. Ранние формы жизни делились, сливались, отпочковывались или клонировали себя, чтобы размножаться. Затем появился пол, который несколько усложнил дело. Для размножения особям стало нужно объединять половые клетки – гаметы. В животном мире они бывают всего двух размеров: большие и маленькие. Эта базовая дихотомия гамет обеспечивает стандартное биологическое определение пола: самки производят большие, богатые питательными веществами яйцеклетки, а самцы – маленькие подвижные сперматозоиды.

Пока все прекрасно делится на два. Или нет?

Вообще-то нет. Пол – дело сложное. Как вы узнаете из этой главы, древний набор генов и половых гормонов, которые взаимодействуют для определения и дифференциации полов, обладает способностью создавать смесь гамет, гонад, гениталий, организмов и поведения, которые игнорируют бинарные ожидания. Все это делает деление пола на два непростой задачей.

* * *

Многие поверхностно сочли бы гениталии явным показателем пола. Но «фаллос» самки крота начисто это опровергает. Это не мутационное отклонение: десятки самок животных, от крошечных сеноедов, обитателей пещер,[1]1
  Два различных рода сеноедов, Neotrogla в Южной Америке и Afrotrogla в Южной Африке, развили полностью эрегированные «пенисы» у самок и «влагалища» у самцов. Самки этих пещерных насекомых – более неразборчивый в связях и агрессивный пол. Они размером с блоху и используют крошечный колючий пенис, чтобы прикрепиться к самцу во время спаривания, которое может длиться 40–70 часов и во время которого сперматозоиды перемещаются от самца к самке. Учитывая географическое расстояние между этими двумя популяциями сеноедов, можно предположить, что половая принадлежность самки эволюционировала на двух разных территориях независимо друг от друга.


[Закрыть] и до гигантских африканских слонов, демонстрируют неоднозначную половую анатомию, которую обычно описывают в фаллических терминах.

Когда я впервые увидела в Амазонии самку паукообразной обезьяны, я приняла ее за самца из-за свисающего полового придатка, вызывающий размер которого показался мне откровенно опасным, когда она прыгала по навесу. Приматологи, с которыми я тогда была, вежливо меня поправили. Самцы паукообразных обезьян – пол без видимого пениса, так как они прячут его внутри. Самки же имеют заметный висячий клитор, известный в биологических кругах как «псевдопенис». Такая андроцентрическая терминология несколько раздражает, особенно если учесть, что «поддельный» фаллос самки паукообразной обезьяны на самом деле длиннее настоящего фаллоса самца.

Самый странный пример – это фосса. Известнейший хищник Мадагаскара является наиболее крупным представителем семейства мангустов и напоминает пуму с небольшой головой. Его научное название – Cryptoprocta ferox – переводится как «грозный, скрытый задний проход». То, что таксономисты решили выделить именно задний проход фоссы как нечто необычное, странно само по себе, поскольку остальные ее половые органы не менее загадочны.

При рождении самка фоссы имеет маленький клитор и вульву, как и ожидается. Но спустя семь месяцев начинает происходить нечто странное. Клитор фоссы увеличивается, вырастает внутренняя кость, которая обрастает шипами, чтобы стать точной копией мужского пениса. Он даже выделяет желтую жидкость на кончике, как у взрослых самцов. Самка фоссы ходит со своим клитором в виде полового члена год или два, пока не станет репродуктивно активной, и тогда он волшебным образом исчезает. Авторы научной статьи о гениталиях фосс предположили, что это может защитить самку-подростка от нежелательного внимания сексуально назойливых самцов или агрессивных самок, охраняющих территорию.

Мимолетное владение самки фоссы так называемым пенисом может, конечно, вообще не выполнять никакой функции. Не все черты для чего-то нужны. Подобно избыточному человеческому аппендиксу, это может быть просто пережитком эволюционного прошлого фоссы, на который эволюция закрыла глаза, или побочным эффектом другой черты, которую эволюция решила оставить. В ходе биологического развития новые черты появляются из-за конкуренции. Однако десятилетия изучения одного близкого родственника фоссы предоставили ценные объяснения механики, лежащей в основе этих «маскулинизированных» гениталий, и бросили вызов давнему научному предубеждению относительно пассивной природы женского полового развития и гендерных стереотипов о задействованных гормонах.

* * *

Гениталии пятнистой гиены, Crocuta crocuta, вызывают ажиотаж еще со времен Аристотеля. Древние натуралисты считали гиену гермафродитом из-за половых органов, которые являются наиболее неоднозначными из всех известных половых органов млекопитающих. У самки пятнистой гиены не только восьмидюймовый клитор, форма и расположение которого точь-в-точь как у самца, но еще и возможность эрегировать. Как самки, так и самцы пятнистых гиен демонстрируют половое возбуждение и проявляют взаимный интерес к этому процессу во время «церемонии приветствия». Венчает всю эту маскулинную феминность то, что выглядит как видная пара пушистых яичек.

Мошонка на самом деле фальшивая: половые губы гиены срослись, заполнились жировой тканью и только напоминают мужские гонады. Они делают самку пятнистой гиены единственным млекопитающим, у которого вообще нет внешнего влагалищного отверстия. Вместо этого она должна мочиться, совокупляться и даже рожать при помощи любопытного многозадачного клитора – отсюда и устаревшие слухи о гермафродитах. В последние годы ученые отметили: самцы и самки настолько похожи, что их можно отличить только путем пальпации мошонки – предполагается, что это единственное средство определения пола животного, известного своей железной хваткой.

Половое несоответствие самки пятнистой гиены не ограничивается ее гениталиями. Ученые также были очарованы ее маскулинизированным телом и поведением. Самки могут быть на 10 % тяжелее самцов в дикой природе и на 20 % в неволе. Это необычно, так как среди млекопитающих самцы, как правило, крупнее.[2]2
  Есть и другие самки млекопитающих, которые нарушают концепцию о размере. Самый экстремальный случай среди млекопитающих – южноамериканская летучая мышь, Ametrida centurio, самцы которой настолько меньше самок, что изначально были классифицированы как отдельный вид. Этот обратный размерный диморфизм может быть связан с воздушным образом жизни, поскольку он также распространен и у птиц: конкурирующие самцы должны обладать не силой, а проворством; таким образом, в процессе эволюции они становятся меньше самок. На другом конце шкалы у многих видов усатых китов самки крупнее самцов, в том числе у синего кита. Одна особь женского пола, замеченная у острова Южная Джорджия, была почти тридцать метров в длину и весила сто семьдесят три тонны. Значит, самым крупным животным, когда-либо жившим на земле, на самом деле была самка.


[Закрыть] В остальной части животного мира, и следовательно, у большинства животных, половой диморфизм по размеру, как правило, обратный. Более толстые и плодовитые самки производят больше яиц, поэтому среди большинства беспозвоночных и многих рыб, амфибий и рептилий именно самки часто превосходят самцов по размерам.[3]3
  Глубоководная рыба-удильщик, Ceratias holboelli, довела это до совершенства: самцы могут быть более чем в шестьдесят раз меньше и в полмиллиона раз легче самок – по сути, чуть больше, чем плавательные мешочки со спермой. Когда самец чует самку по источаемым ей феромонам в непроглядно-черных глубинах, он вцепляется в нее ртом и физически сливается с ее телом на всю оставшуюся жизнь – эволюционное воплощение прилипчивого полового нахлебника. После этого самка начинает полностью контролировать все существование самца, в том числе семяизвержение.


[Закрыть] Замечено, что самки пятнистых гиен ведут себя агрессивнее, чем самцы. Эти высокоинтеллектуальные, социальные плотоядные животные живут в матрилинейных кланах численностью до восьмидесяти особей, управляемых альфа-самкой. Самцы, как правило, относятся к полу, который отделяется от матери и ее окружения и является низшей ступенью общества: покорные изгои, выпрашивающие признания, еды и секса. Самки считаются доминирующими в большинстве ситуаций, участвуют в грубых играх и активно помечают территорию, а также возглавляют территориальную оборону – делают то, что зачастую ассоциируется с противоположным полом.

Первоначально предполагалось, что радикальное изменение гендерного поведения самки пятнистой гиены является результатом избытка тестостерона, циркулирующего у нее в крови. Андрогены, группа половых стероидных гормонов, включающая тестостерон, были недвусмысленно названы мужскими: andro означает «мужчина», а gen – «вещь, вырабатывающаяся или призванная». Таким образом, логично было предположить, что большие, воинственные самки гиен, похожие на самок кротов, о которых шла речь ранее, должны быть переполнены андрогенами. Но, ко всеобщему удивлению, циркулирующие уровни тестостерона у взрослых самок пятнистых гиен не конкурируют с уровнями тестостерона у самцов.

Так откуда же взялась эта вирилизация? Псевдопенисы у самок указывали на воздействие тестостерона во время внутриутробного развития.

Стандартная парадигма половой дифференциации была разработана в 1940–1950-х годах французским эмбриологом Альфредом Йостом после серии новаторских, хотя и варварских экспериментов на зародышах кроликов на различных стадиях развития в утробе матери.

Эмбрионы млекопитающих, будь то самки или самцы, все начинаются с унисекс-набора частей: протоков, трубок и протогонадной ткани с потенциалом развития в яичники или семенники. Развивающийся плод, таким образом, считается нейтральным с точки зрения пола до тех пор, пока эта первичная половая смесь не начнет свое путешествие по яичниковому или тестикулярному пути.

Эксперименты Йоста на зародышах кроликов не выявили, что именно вызывает первоначальную дифференцировку (подробнее об этом позже), но установили, что тестостерон играет основную роль в превращении гонад плода в яички и последующем развитии мужских гениталий.

Йост обнаружил что, если удалить мужские эмбриональные гонады на ранней стадии развития, у плода не вырастут пенис и мошонка, а вместо них появятся влагалище и клитор. При этом удаление развивающихся яичников эмбриональной самки не повлияло на ее половое развитие. Яйцеводы, матка, шейка матки и влагалище развивались, по-видимому, автоматически, без необходимости в эмбриональных яичниках или их гормонах. При этом даже «малое количество андрогена может восполнять отсутствие семенников» и обеспечить развитие мужских половых признаков, что делает этот половой стероид движущей силой маскулинности.

Методом исключения в ходе десятков экспериментов Йост установил, что высокие концентрации тестостерона в плоде мужского пола, вырабатываемого развивающимися клетками семенников, активно толкают эмбрион по пути полового развития самца. Создание самки же, наоборот, рассматривалось как пассивный процесс – результат «по умолчанию» – в связи с отсутствием гонадного тестостерона.

Теория Йоста прекрасно вписывалась в широко распространенное представление, популяризированное Дарвином, о том, что самки, как правило, пассивны, а самцы активны. Теория была приукрашена другими учеными и названа «Организационной концепцией» – общепринятой моделью половой дифференциации не только организмов, но и поведения. Основную роль в нем отводили маскулинным гонадам и андрогенам – спасителям половой парадигмы и главным архитекторам всего маскулинного.

Семенники и их способность накачивать тестостерон стали двигателем, приводящим в движение демаркацию не только эмбриональных гонад и гениталий, но и нейроэндокринной системы плода и развивающегося мозга. Затем это заложило половые различия в организмах и поведении, которые (различия) в дальнейшей жизни могли быть активированы половыми стероидными гормонами. Таким образом, тестостерон стал исполнительным директором полового диморфизма, ответственным за характеристики, начиная от огромных рогов оленя и заканчивая секретом особых кожных желез у самцов слонов во время гона и размерами и нравом самца моржа.

Выводы Йоста коренным образом изменили продолжающиеся в эндокринологии дебаты о гормональном происхождении мужественности и женственности. На конференции в 1969 году Йост заявил: «Развитие в самца – это длительное, нелегкое и рискованное приключение; своего рода борьба с врожденными тенденциями к женственности».

Развитие в самца рассматривалось как подвиг, достойный расследования. В противопоставление этому ныне известный французский эмбриолог назвал представительниц женского пола «нейтральным» или «негормональным» половым типом. Яичники и эстроген считались инертными, незначительными и не имеющими отношения ко всеобщей истории. Развитие в самку объявлялось инертным и тривиальным с научной точки зрения.

Самки в основном «просто появлялись», потому что нам не хватало эмбриональных яйцеклеток, чтобы стать самцами.

Это предубеждение оказалось удивительно живучим и вредоносным. Последствиями «Организационной концепции» стала недостаточно изученная женская организация и непреклонный бинарный взгляд на половую дифференциацию, которому способствует всемогущий уровень тестостерона. Но затем появилась пятнистая гиена с ее большим фаллическим клитором, чтобы показать, что в этой парадигме есть несоответствия.

Тестостерон – действительно сильный гормон. В нужное время он способен изменить гонадный пол самок рыб, амфибий и рептилий. У млекопитающих тестостерон не может вызвать смену пола, но маринование женского плода в андрогенах радикально меняет формирование ее гениталий. В 1980 году были проведены эксперименты на самках макак-резусов: на ключевых этапах их подвергали воздействию тестостерона. В итоге самки появились на свет с пенисом и мошонкой, «неотличимыми от пениса и мошонки самцов».

Конечно, при тестировании у самок пятнистых гиен был обнаружен резкий рост уровня тестостерона во время беременности. Но, если не семенники, что может быть источником этого «мужского» гормона и как развивающемуся женскому плоду удается пережить его всесилие и при этом развить функционирующую репродуктивную систему?

Ответ кроется в том, как синтезируется тестостерон. Все половые гормоны – эстроген, прогестерон и тестостерон – образуются в виде холестерина. Этот стероид преобразуется под действием ферментов в прогестерон – гормон, обычно ассоциируемый с беременностью, предшествующий андрогенам, которые, в свою очередь, являются предшественниками эстрогенов. Эти «мужские» и «женские» половые гормоны могут превращаться из одного в другой и присутствуют у обоих полов.

«Нет такого понятия, как “мужской” или “женский” гормон. Это распространенное заблуждение. У всех нас одни и те же гормоны, – поделилась со мной Кристин Дреа по скайпу. – Различия между самками и самцами заключаются в количестве ферментов, которые превращают половые стероиды из одного в другой, а еще в распределении и чувствительности гормональных рецепторов».

Дреа – профессор Университета Дьюка и знает больше, чем кто-либо другой, о гормональном соотношении женской половой дифференциации. Она посвятила себя изучению так называемых «маскулинизированных» самок, включая пятнистую гиену, а также сурикатов и кольцехвостых лемуров.

Дреа является частью команды, которая установила источник тестостерона беременной гиены. Он происходит от менее известного андрогена под названием «андростендион», или А4, который на самом деле вырабатывается яичниками беременной самки. Эта форма андрогена известна как гормон-предшественник, поскольку под действием ферментов в плаценте он превращается либо в тестостерон, либо в эстроген.

У большинства беременных млекопитающих, вынашивающих самок, А4 преимущественно превращается в эстроген, но у пятнистой гиены он превращается в тестостерон. Этот «маскулинный» гормон оказывает влияние на развивающиеся гениталии и мозг женского плода, изменяя как половые органы, так и послеродовое поведение.

Исторически сложилось, что А4 вызывал мало интереса в качестве полового гормона: он был отвергнут как «неактивный» из-за того, что не взаимодействовал с известными андрогенными рецепторами. Но в настоящее время обнаружены рецепторы, благодаря которым можно предположить, что А4 оказывает прямое действие и, что более важно, его эффект может различаться в зависимости от пола плода.

«Появляется все больше публикаций, где высказывается предположение, что гормоны могут оказывать различное половое воздействие на разных животных. Все дело в количестве, продолжительности и сроке беременности», – сказала Дреа. Работа Дреа демонстрирует, что создание самки – далеко не пассивный процесс, в котором андрогены могут играть активную роль. «Тестостерон – не “маскулинный” гормон. Это обычный гормон, который, как правило, более ярко выражен у самцов, чем у самок», – повторила Дреа.

Очевидно, развитие самки гиены также должно находиться под динамическим генетическим контролем, чтобы противостоять подавляющему воздействию избытка андрогенов и при этом создать функциональную, хотя и эксцентричную, репродуктивную систему. Но как именно это происходит – до сих пор остается большой загадкой. Функциональные генетические этапы создания репродуктивных органов самки по-прежнему плохо изучены по сравнению с органами самцов.

Эта предвзятость проистекает из знаменитой, но ошибочной теории Йоста о половой дифференциации, которая объясняла, как отличить самца, но никогда не задавалась вопросом, как создается самка. Идея о том, что процесс создания может быть пассивным, очевидно, довольно нелепа – яичники требуют такой же активной сборки, как и семенники. И все же в течение пятидесяти лет система создания яичников «по умолчанию» оставалась неизученной.

«Половая дифференциация – это не описание того, как получаются самки и самцы. Речь шла только об изучении появления самцов. Десятилетиями людей устраивало, что они понятия не имели, как появляются самки. Люди просто отвечали: “Ну это пассивный процесс”», – рассказала Дреа.

В основополагающей публикации 2007 года о половом развитии млекопитающих развитие яичника названо terra incognita. Как утверждают ее авторы, преобладающее мнение о развитии яичников «по умолчанию» привело к «широко распространенному заблуждению о том, что не нужно предпринимать никаких активных генетических шагов для изучения или создания яичника или женских гениталий». Что, как иронично отмечают авторы, является «довольно удивительной ситуацией, учитывая важность этого органа для правильного женского развития и размножения».

Однако дела пошли в гору. Неисследованные земли развития яичников в настоящее время частично изучены, хотя их генетическая карта имеет намного больше пустых мест, чем та, что для семенников. Шовинистическое похмелье «Организационной концепции» сосредоточило генетические поиски половой детерминации исключительно на самцах; в их основе лежала охота за поиском неуловимого фактора, определяющего появление семенников; генетического триггера, который побуждает нейтральные эмбриональные гонадные клетки пробудиться от их полового индифферентного сна и трансформироваться в семенники (и начать накачивать тестостерон).

Генетический рецепт, который определяет пол, довольно запутанный по своей природе и включает в себя древний набор удивительно андрогинных генов.