Текст книги "Ландшафты мозга. Об удивительных искаженных картах нашего мозга и о том, как они ведут нас по жизни"

5
Вкусовые и обонятельные карты и коды мозга

Чтобы выжить и размножиться на Земле, любое существо должно питаться материей, спариваться с материей и избегать опасной материи. Если приглядеться, жизнь заключается во взаимоотношении с материей. А что важно для живых существ – важно для их мозга. Наши ощущения запаха и вкуса нацелены соответственно на определение качества материи у нас в носу и во рту. Более пристальное изучение этих двух чувств и их отображения в мозге позволяет выявить специфические и очень неожиданные пути, посредством которых они защищают животных и человека. Изучение этих чувств также показывает, что возможности отображения с помощью карт мозга ограниченны, и в тех случаях, когда не справляются карты, помогает другой механизм (нейрональный код).

Тело в осаде

Вкус легко связать с ощущением удовольствия. Каждый прием пищи – это возможность насладиться ожидаемым, возбуждающим или приятным вкусом. Но главная задача вкуса заключается не в том, чтобы доставлять удовольствие, а чтобы уберечь от гибели.

Вкус важен по той причине, что, по большому счету, каждый из нас представляет собой большой мешок с химическими веществами. Это относится ко всем нам. Чтобы выжить, необходимо отделять жизненно важную материю внутри тела от множества опасностей снаружи. Наше тело должно запасаться всеми молекулярными строительными блоками и топливом, которые нужны для поддержания жизни, и избегать токсичных веществ, которые могут нанести вред. Хотя кожа поглощает некоторые вещества, главным образом она играет роль защитного барьера и ограждает нас от непрошеных гостей. Любой город в период осады сталкивается с важной проблемой: как отразить врага при недостатке пищи, воды и других ресурсов. Наше тело решает эту задачу каждый день на протяжении всей жизни.

Что мы собой представляем и что позволяет нам продолжать жить, зависит от содержащихся внутри нас химических соединений. Поглощение вредных веществ (ядовитых, испорченных, загрязненных) может положить конец нашему существованию. Недостаток потребления полезных веществ на протяжении нескольких дней тоже приводит к гибели. В нашем мире много веществ, которые мы, мышь или плодовая муха (дрозофила) можем попытаться проглотить. К счастью, нам не нужно понимать разницу между аминокислотами и алкалоидами, чтобы сделать выбор между ними за столом или в кормушке. Природа, точнее эволюция, дала нам шпаргалку – практическое наставление, благодаря которому полезные вещества поступают внутрь, а вредные остаются снаружи.

Специалисты, занимающиеся изучением химических чувств, разграничивают вкус и аромат, но обычно мы используем эти термины как взаимозаменяемые. Восприятие пищи складывается из ее вкуса, запаха и даже текстуры. Присущий пище аромат, ее температура и ощущение на языке – все эти детали важны для восприятия вкуса. Если вы когда-нибудь пытались насладиться изысканной едой с заложенным носом, вы имеете представление о том, в чем разница между вкусом и ароматом.

Ощущение вкуса начинает формироваться на вкусовых рецепторах, покрывающих язык и другие поверхности ротовой полости. Существуют вкусовые рецепторы разных типов, и каждый распознает специфические компоненты пищи. Но вкусовые рецепторы всех типов связаны с одной из двух врожденных реакций: проглотить пищу (и взять еще) или выплюнуть ее изо рта. Притяжение или отталкивание. Внутрь или наружу. Да или нет. Наше ощущение вкуса и многие сотни тысяч вкусовых рецепторов, объединенных в тысячи вкусовых сосочков, определяют этот бинарный выбор[55]55
  Chandrashekar J. et al. The Receptors and Cells for Mammalian Taste. Nature. 444 (2006): 288–94.


[Закрыть].

Возможно, вас удивит, что при всем удовольствии, которое мы можем получать от еды, наше притяжение к пище определяется лишь тремя видами вкусовых рецепторов. Рецепторы сладкого обнаруживают сахара и другие углеводы – важнейший источник энергии для мозга и остальных частей тела. Иногда они бывают обмануты другими молекулами[56]56
  Yarmolinsky D.A. et al. Common Sense About Taste: From Mammals to Insects. Cell. 139 (2009): 234–44.


[Закрыть], похожими на сахара, вот почему искусственные подсластители кажутся людям сладкими, хотя не являются ни питательными веществами, ни источниками энергии. Рецепторы умами обнаруживают аминокислоты, которые указывают на высокое содержание белка в пище. Аминокислоты – это кирпичики, из которых состоят белки, которые, в свою очередь, служат исходным материалом почти для всего, что позволяет функционировать сложным организмам. Некоторые аминокислоты наше тело способно синтезировать, но многие оно производить не умеет. Поэтому человек и другие животные должны получать эти строительные кирпичики из пищи с высоким содержанием белка[57]57
  Choi N.-E., Han J.H. How Flavor Works: The Science of Taste and Aroma. West Sussex, UK: Wiley Blackwell, 2015.


[Закрыть].

На примере соленого вкуса можно показать, насколько тонким является равновесие химических веществ в нашем теле. Земная жизнь эволюционировала в воде, когда соли натрия (морская соль, NaCl) были легкодоступны. В результате главные клеточные функции, обеспечивающие жизнь на нашей планете, зависят от соли. Чтобы наше тело функционировало, оно должно быть изнутри солоноватым. Вот почему пациентам в больницах вводят в вену растворы соли, по сути, представляющие собой воду с добавлением небольшого количества соли натрия. По той же причине многие сухопутные животные проделывают длинный путь в поисках соли[58]58
  Choi, Han. How Flavor Works.


[Закрыть]; для нормального функционирования их внутренности должны оставаться солеными. Однако слишком большое количество соли может навредить. Избыточное потребление соли на протяжении долгого времени приводит к росту кровяного давления и нарушению работы почек. А если наши внутренности внезапно становятся чрезмерно солеными, не избежать обращения за срочной медицинской помощью.

Для поддержания этого тонкого равновесия у нас есть два типа вкусовых рецепторов соли[59]59
  Chandrashekar J. et al. The Cells and Peripheral Representation of Sodium Taste in Mice. Nature. 464 (2010): 297–302.


[Закрыть]. Рецепторы одного типа реагируют на соли натрия в низкой концентрации (на такую соль, в которой нуждается тело) и вызывают реакцию притяжения. Закуски и ресторанная еда обычно соленые, поскольку при таком содержании соли наши рецепторы притяжения посылают в мозг сигналы влечения к пище, а это заставляет нас съедать и покупать больше. Это третий и последний тип вкусовых рецепторов, который стимулирует желание.

Однако природа предусмотрела гораздо большее разнообразие и проявила творчество для обеспечения нашего умения распознавать и отвергать некоторые продукты. Один пример – рецепторы соли второго типа, реагирующие на пищевую соль в избыточной концентрации. Эти же рецепторы реагируют на присутствие в пище других солей, таких как соли лития, которые бывают ядовитыми. При активации этих рецепторов в мозг подается сигнал, создающий неприятное вкусовое ощущение и немедленное желание выплюнуть то, что находится во рту.

Следующий тип рецепторов – рецепторы кислого вкуса, которые обнаруживают в пище присутствие кислот. Если микробы заразили продукты, вызвав брожение или гниение, в продуктах повышается содержание кислот. И если мы пробуем такую пищу, вкусовые рецепторы чувствуют кислоту и посылают в мозг сигнал, так что мы ощущаем подозрительный кислый вкус. Новорожденные дети непроизвольно выплевывают кислое. По мере взросления мы обучаемся ценить присутствие кислоты в некоторых продуктах, таких как лимонад или кисло-сладкий соус. Но даже для взрослых людей необычно кислый вкус пищи сигнализирует о том, что она испорчена и есть ее не нужно.

Наконец, существуют рецепторы горького вкуса. У нас во рту и на языке есть около 30 вариантов рецепторов горького вкуса[60]60
  Mueller K. L. et al. The Receptors and Coding Logic for Bitter Taste. Nature. 434 (2005): 225–29.


[Закрыть], хотя все другие вкусы распознаются лишь одним или двумя типами рецепторов. Это обилие вариантов рецепторов горького вкуса защищает нас от многих вредных и ядовитых веществ. Все маленькие дети выплевывают горькую еду. По мере взросления мы знакомимся с горькими пищевыми продуктами, такими как пиво, кофе, некоторые овощи, и учимся ценить легкую горчинку. Но вещества с интенсивным горьким вкусом запускают одну и ту же реакцию у детей и взрослых, не говоря уже о собаках, крысах и многих других животных. На лице у каждого появляется специфическое выражение, означающее отвращение, а язык высовывается изо рта как бы в попытке исторгнуть неприятное вещество.

Удивительным аспектом этой реакции и, вообще говоря, всего, что касается вкуса, является произвольность. Горький и сладкий вкус – не свойства самих продуктов. Например, вещества, называемые бета-глюкопиранозидами, кажутся человеку очень горькими, тогда как мыши вовсе не ощущают их вкуса. Но когда ученые вырастили генетически измененных мышей с человеческой версией рецепторов горького вкуса на языке[61]61
  Mueller et al. Receptors and Coding Logic.


[Закрыть], такие мыши тоже стали воспринимать эти вещества горькими и выплевывали их. Аналогичным образом мышиные рецепторы сладкого вкуса не реагируют на аспартам[62]62
  Zhao G.Q. et al. The Receptors for Mammalian Sweet and Umami Taste. Cell. 115 (2003): 255–66.


[Закрыть] – искусственный заменитель сахара в составе большинства диетических газированных напитков. Мышам аспартам кажется безвкусным, и у них диетические газированные напитки не вызывают большого интереса. Но когда ученые создали мышей с человеческой версией рецепторов сладкого вкуса[63]63
  Mueller et al. Receptors and Coding Logic.


[Закрыть], мыши начали ощущать сладость аспартама и получать от него удовольствие. Путем замены части мышиного рецептора сладкого вкуса частью рецептора горького вкуса ученые создали линию мышей, поглощавших такую пищу, которую нормальные мыши отвергали из-за слишком сильной горечи. Но мутантных мышей эта пища не отвращала, а скорее притягивала.

Вообще говоря, в аспартаме нет ничего, что придавало бы ему сладость. Сам по себе сахар не обладает сладостью. Сладость – это метка, категория, которую язык и мозг используют для принятия быстрого и безопасного решения о том, что можно съесть. Варианты рецепторов у нас во рту создают небольшой, но важный набор вкусовых категорий. Но, конечно же, именно мозг превращает эти категории в то, что мы воспринимаем в качестве вкуса. Что происходит с этой вкусовой информацией, когда она завершает путешествие изо рта в мозг?

Вкус в мозге

Как это ни печально, многие знания о мозге, накопленные нами за всю историю, стали результатом наблюдений за людьми или другими существами с повреждениями мозга. Ничто не подчеркивает важность какого-либо участка мозга лучше, чем его повреждение. Чтобы понять, каким образом одна конкретная область мозга задействована в восприятии вкуса, выслушайте историю семидесятипятилетней женщины[64]64
  Dutta T.M. et al. Altered Taste and Stroke: A Case Report and Literature Review. Topics in Stroke Rehabilitation. 20 (2013): 78–86.


[Закрыть], которую я назову Мэри.

Мэри готовила ужин, как вдруг почувствовала слабость в правой стороне тела. Она упала на пол и оставалась в состоянии замешательства, не имея возможности говорить и реагировать на то, что происходило вокруг. Ее кровообращение было заблокировано сгустком крови, застрявшим в крупной артерии, питающей мозг. Без подачи кислорода нейроны в некоторых частях мозга начали отключаться и умирать.

Мэри увезли в больницу, где ей провели процедуры для растворения кровяного сгустка, чтобы артерия могла приносить кислород задыхающимся клеткам. К счастью, лечение сработало, и кровоток в мозге восстановился. И все же после инсульта в мозге Мэри сохранились повреждения. По результатам сканирования врачи обнаружили зловещую темную зону в левой части мозга, внутри складчатой области коры, включавшей первичную вкусовую кору, где находится карта вкуса. Затемнение означало, что лечение подоспело слишком поздно, чтобы спасти нейроны в этой части мозга. Эти клетки были окончательно повреждены или умерли.

Мэри вернулась домой, и ее состояние начало улучшаться, хотя некоторые повседневные дела все еще давались ей с трудом. Только тогда, оказавшись дома и начав питаться как обычно, Мэри обнаружила, что с ее вкусовыми ощущениями произошло нечто ужасное. Вся еда имела гадкий вкус. Раньше она любила ветчину, курицу, картофель и овощи, но теперь она их не переносила. Не было вкуса ни у вина, ни у кофе. Точнее, эти продукты имели какой-то вкус, но не тот, который она могла бы назвать вкусом еды. Мэри обнаружила, что должна заставлять себя есть. Она перестала получать удовольствие от совместной трапезы с близкими людьми и почувствовала себя одинокой. За полгода после инсульта она похудела на семь килограммов.

Опытным путем Мэри все же нашла продукты, которые могла есть. Она поняла, что ей нравятся макароны и мясо с томатным соусом. Вместо кофе она стала пить чай. Удовольствие от сладкого после инсульта не исчезло, так что она по-прежнему ела десерты и шоколад. Она привыкла к новым вкусам и перестала худеть, но прежние вкусовые ощущения не вернулись. Даже через год после инсульта она не получала удовольствия от блюд из курицы или картофеля. Эти когда-то любимые продукты теперь имели вкус опилок.

Ученые знают об отображении нейронами вкуса меньше, чем об отображении зрительной картины, прикосновения и звука. По историческим и анатомическим причинам отображение вкуса в мозге исследовалось гораздо реже. И все же у нас есть интересные данные. Мы знаем, что вкусовая информация идет изо рта к некоторым промежуточным участкам в глубине мозга, а затем прибывает в первичную вкусовую кору в обоих полушариях. У человека эта область коры находится внутри островковой доли[65]65
  Small D.M. Taste Representation in the Human Insula. Brain Structure and Function. 214 (2010): 551–61.


[Закрыть] – участка коры внутри глубокой складки на каждой стороне мозга. Повреждение мозга, нарушившее вкусовое восприятие Мэри, произошло именно в этой области – в островковой доле левого полушария. Когда ученые с помощью электричества стимулировали нейроны этого участка островковой доли любого полушария, пациенты сообщали об ощущении неприятного, металлического или кислого вкуса[66]66
  Mazzola L. et al. Gustatory and Olfactory Responses to Stimulation of the Human Insula. Annals of Neurology. 82 (2017): 360–70.


[Закрыть].

Рассказ о строении первичной вкусовой коры лучше всего начать с того, что нам известно о животных. Нейробиологи часто изучают тончайшие структуры головного мозга на животных. По понятным этическим причинам нельзя использовать инвазивные методы для детального анализа человеческого мозга, кроме как по медицинским показаниям. Технологии визуализации мозга, такие как фМРТ, позволяют наблюдать за активностью человеческого мозга, не нанося никакого вреда. Но эти методы имеют плохое пространственное разрешение, что означает, что они выявляют расплывчатую картину активности многих нейронов одновременно. По сравнению с прямыми методами исследования, которые ученые применяют для наблюдения активности мозга у животных, неинвазивные методы визуализации, такие как фМРТ, напоминают разглядывание мозга без очков.

Когда ученые исследовали вкусовую чувствительность у животных напрямую, они получали интересные результаты. В одном важном исследовании, проведенном на мышах, представлена очень четкая картина строения вкусовой карты в первичной вкусовой коре животного[67]67
  Chen X. et al. A Gustotopic Map of Taste Qualities in the Mammalian Brain. Science. 333 (2011): 1262–66.


[Закрыть] (рис. 22). С помощью точного молекулярного метода ученые отслеживали, какие нейроны живого мозга возбуждаются, когда мышей (находящихся под действием анестезии) кормили химическими веществами со сладким, соленым, кислым и горьким вкусами и вкусом умами. Они обнаружили карту с зонами разных вкусов. Эти зоны располагаются в форме вытянутого бриллианта, при этом зоны горького и сладкого максимально удалены друг от друга, а между ними располагаются зоны соленого вкуса и умами. Ученые не нашли участок кислого вкуса и предположили, что он находится за пределами ткани, которую им удалось исследовать в этом эксперименте.

Рис. 22. Зоны вкуса в первичной вкусовой коре мыши. Художник Пол Ким.

В другом исследовании было показано, насколько важны эти участки для вкусового опыта мышей[68]68
  Peng Y. et al. Sweet and Bitter Taste in the Brain of Awake Behaving Animals. Nature. 527 (2015): 512–15.


[Закрыть]. В данном случае ученые применили иной способ активации нейронов в специфических участках карты: они направляли луч лазера непосредственно в эти участки мозга. Замечательно, что они смогли это сделать в такой ситуации, когда мыши бодрствовали и вели себя обычным образом. Когда мыши пили воду из поилки, ученые с помощью лазера активировали зону горького вкуса в их первичной вкусовой коре. Хотя животные пили обычную воду, они реагировали так, как будто вода была очень горькой. Они высовывали язык, срыгивали и пытались избавиться от неприятного вкуса во рту с помощью лап. Напротив, когда ученые стимулировали лазером зону сладкого вкуса, мыши припадали к поилке, как будто пили не воду, а сироп[69]69
  Этот метод искусственной активации нейронов называется оптогенетикой. Для того, чтобы светом определенной длины волны (например, синим или красным) активировать нейроны, эти нейроны должны содержать светочувствительные белки, каналородопсины (похожие на опсины нашей сетчатки). Эти белки в естественных условиях есть у водорослей и бактерий. Ученые выяснили структуру этих белков и кодирующих их генов и создали трансгенных мышей, у которых в нейронах появляются каналородопсины, так как геном этих мышей был изменен. Таким образом, в мозге трансгенных мышей оказываются светочувствительные нейроны, которые ученые и могут активировать (или тормозить) по своему желанию с помощью света лазера или диода. (Прим. ред.)


[Закрыть].

Несмотря на эти интересные результаты, ученые все еще не полностью понимают природу и структуру карт вкуса у мышей и других грызунов. В некоторых исследованиях показано, что зоны вкуса перекрываются[70]70
  Accolla R. et al. Differential Spatial Representation of Taste Modalities in the Rat Gustatory Cortex. Journal of Neuroscience. 27 (2007): 1396–404; Fletcher M.L. et al. Overlapping Representation of Primary Tastes in a Defined Region of the Gustatory Cortex. Journal of Neuroscience. 37 (2017): 7595–605.


[Закрыть] и что карта строится скорее по принципу притягательности вкуса, нежели по принципу разграничения отдельных вкусов, таких как сладкий или кислый. Также обнаружено, что многие нейроны на карте вкуса реагируют на другие свойства пищи, такие как аромат, текстура и температура[71]71
  Hanamori T. et al. Responses of Neurons in the Insular Cortex to Gustatory, Visceral, and Nociceptive Stimuli in Rats. Journal of Neurophysiology. 79 (1998): 2535–45.


[Закрыть].

О картах вкуса у животных известно далеко не все, но еще меньше ясности в отношении карты вкуса у человека. Попытки исследовать организацию человеческой карты вкуса с помощью метода фМРТ привели к не согласующимся друг с другом и неоднозначным результатам. В некоторых исследованиях было установлено, что в первичной вкусовой коре человека есть зоны вкусов, но они слегка перекрываются[72]72
  Schoenfeld M.A. et al. Functional Magnetic Resonance Tomography Correlates of Taste Perception in the Human Primary Taste Cortex. Neuroscience. 127 (2004): 347–53; Prinster A. et al. Cortical Representation of Different Taste Modalities on the Gustatory Cortex: A Pilot Study. PLoS ONE. 12 (2017): e0190164.


[Закрыть]. Исследования, выполненные с помощью более тонких технологий[73]73
  Avery J.A. et al. Taste Quality Representation in the Human Brain. Journal of Neuroscience. 40 (2020): 1042–52; Chikazoe J. et al. Distinct Representation of Basic Taste Qualities in Human Gustatory Cortex. Nature Communications. 10 (2019).


[Закрыть], показали нечто совсем другое: вкус отображается без всякой карты.

Это может показаться удивительным, учитывая, насколько упорно мозг использует карты для отображения многих типов информации: в частности, мы уже знаем, что такая пространственная информация, как расстояние и локализация на картах мозга, соответствует информации о важнейших событиях в окружающем мире. Но хотя мозг переполнен картами, он может передавать информацию и другим способом – через распределенное кодирование.

Отображение информации с помощью распределенного кодирования в корне отличается от отображения на картах мозга. На карте соседние нейроны отображают события в соседних точках пространства, частот, времени и т. д. Кроме того, такие карты отображают информацию в основном через локализацию – в соответствии с тем, где в мозге нейроны проявляют наибольшую активность. Напротив, в областях мозга, использующих распределенное кодирование, нет очевидной связи между соседними нейронами. Эти области передают информацию через картину активности в целом отделе мозга, а не через локальную активность внутри каких-то зон. Эта картина активности представляет собой код.

Что я называю кодом и чем он отличается от карты? Представьте себе, что я пригласила вас на вечеринку и должна отправить вам указания, как дойти. Это задача на отображение: у меня есть информация (ваш путь ко мне), которую я должна отобразить на бумаге или в виде электронного сообщения. Если я хорошо это сделаю, вы поймете указания и придете на вечеринку. Я могу послать информацию двумя способами. Я могу нарисовать карту, на которой помечу путь от вашего дома к месту встречи. Или я могу написать словами, по каким улицам вам нужно идти, где повернуть и т. д.

Если я выбираю второй путь, я использую код, который отображает и передает информацию. Устная или письменная речь – ярчайший пример кодирования. Как мы составляем слова из букв? Многие письменные языки основаны на использовании алфавита – небольшого набора буквенных символов. Чтобы придать этим буквам смысл, я должна объединить их в слова. Лишь только путем соединения букв я могу создавать уникальные картины, или слова, которые что-то означают для вас и для меня.

В областях мозга, использующих распределенное кодирование, отдельные нейроны играют такую же роль, как буквы в письменной речи, основанной на алфавите. Один и тот же нейрон способен возбуждаться в ответ на многие сигналы, а одна и та же буква может использоваться для написания многих слов. Для распределенного кодирования важен специфический набор нейронов, активно возбуждающихся в конкретный момент времени. Информация заключается в картине возбуждения многих нейронов, а не в активности какого-то одного из них.

Карты – удобный способ отображения информации мозгом, поскольку они компактны и обеспечивают эффективную обработку информации. А в чем преимущества отображения информации с помощью кода? В случае речи преимущество заключается в гибкости. Каждая карта имеет размеры и границы. В случае мозговых карт это могут быть поверхности тела или участки поля зрения. Каждая часть карты описывает какие-то специфические вещи, так что там нет места для отображения нового, например, прикосновения к новой части тела или зрения с помощью нового глаза, встроенного на затылке. Аналогичным образом, если моя вечеринка переносится в другой город, находящийся за пределами исходной карты, которую я для вас нарисовала, старая карта оказывается бесполезной. Я должна начертить новую карту, позволяющую вам добраться до места встречи. Короче говоря, карты плохо справляются с отображением новых вещей.

В случае кода такой проблемы нет. Для передачи нового смысла я могу создавать новые слова и сочетания слов с помощью существующего алфавита. Изменилось место встречи? Не беда! Я могу описать вам новый путь, используя тот же набор букв, только в другом сочетании. Эта гибкость очень важна для мозга, особенно в области таких явлений, для которых характерно что-то новое. Мозг создает новые картины активности нейронов для отображения новых вкусов, предметов или мест.

Хотя карты и коды во многом различаются, они не противоречат друг другу. Они функционируют совместно, поддерживая фактически любую нашу деятельность. Например, мы используем карты частот, такие как A1, и распределенное кодирование для превращения давления звуковых волн, зафиксированных ухом, в знакомые голоса (это мама) и слова, которые мы понимаем (она зовет меня домой). Карты и коды обычно существуют в разных областях мозга, которые действуют сообща, посылая сигналы туда и обратно. Но в некоторых частях мозга коды и карты совмещаются, особенно там, где карты разделены на зоны, такие как зоны вкуса в первичной вкусовой коре. Например, нейроны в зоне сладкого вкуса могут использовать распределенное кодирование для отображения специфических аспектов сладости. А нейроны на нейтральной территории, между зонами, с помощью распределенного кодирования могут отображать новый аромат. Этот счастливый союз позволяет совмещать гибкость кода с преимуществами карт. Возможно, человеческая карта первичной вкусовой коры как раз демонстрирует такое компромиссное решение. Ученым придется провести дополнительные исследования, чтобы узнать это наверняка.

Обоняние для выживания и действия

Ощущение вкуса является жизненно важным, а ощущение запаха – самым удивительным и загадочным из всех наших химических чувств. Невозможно переоценить значение запахов для представителей всего царства животных. Акулы, змеи, комары, грифы, барсуки и колибри – лишь немногие из тех животных, которые пользуются обонянием в поисках пищи.

Запах может быть показателем социального статуса, как у термитов, распознающих королеву по пахучим выделениям. Запахи управляют репродукцией удивительно разнообразными способами: пятнистая гиена размазывает по траве пахучие анальные выделения, сообщая о своем репродуктивном статусе, а самец одного из видов бычков начинает ритуал многочасового ухаживания, когда чует выделения из яичников фертильной самки. Запах важен для установления родительских и семейных связей и позволяет новорожденным существам узнавать мать и приближаться к ее соскам для кормления. Альбатросы и другие морские птицы с помощью обоняния прокладывают путь над бескрайним океаном[74]74
  Nevitt G.A., Bonadonna F. Sensitivity to Dimethyl Sulphide Suggests a Mechanism for Olfactory Navigation by Seabirds. Biology Letters. 1 (2005): 303–5.


[Закрыть]. Короче говоря, обоняние важно буквально для всех аспектов жизни животных. Но как животные извлекают необходимую информацию из запахов и какие карты использует для этого их мозг?

Обоняние, или чувство запаха, – это замечательный пример распознавания на молекулярном уровне. Поговорим об обонянии у мышей. В выстилку носовых ходов мыши встроено около 10 миллионов рецепторов примерно тысячи разных видов[75]75
  Arzi A., Sobel N. Olfactory Perception as a Compass for Olfactory Neural Maps. Trends in Cognitive Sciences. 15 (2011): 537–45.


[Закрыть]. Каждая молекула из воздуха может связываться с рецепторами разных видов, и каждый вид рецепторов может связывать несколько разных молекул. В результате мышь способна обнаруживать и идентифицировать намного больше, чем тысячу запахов, хотя имеет только тысячу видов рецепторов.

Когда молекула из воздуха взаимодействует с рецептором в носу животного, связанные с рецептором нейроны посылают в мозг сигнал. Такие сигналы направляются напрямую к двум структурам мозга, называемым обонятельными луковицами, которые выделяются на передней поверхности мозга у мыши, человека и других животных. В правой и левой обонятельных луковицах содержатся подробные карты запахов, свободным образом организованные в виде зон в зависимости от структуры молекул, которые они отображают, например, в зависимости от длины углеродной цепи или принадлежности к группе карбоновых кислот, фенолов или алифатических эфиров. Возможно, химическая терминология ничего вам не говорит, но эта структурная информация – ключ к пониманию того, к какому типу веществ относится данная молекула и, следовательно, насколько она для нас важна. Карта обонятельной луковицы играет роль на первом этапе процесса восприятия запаха, определяя и отображая информацию о том, какого типа молекула попала нам в нос.

Из обонятельной луковицы информация направляется в несколько отделов мозга. Среди них у грызунов и человека лучше всего изучена пириформная кора. Эксперименты показывают, что эта область играет ключевую роль в распознавании новых запахов. Как можно догадаться, учитывая небольшие возможности карт в отображении новой информации, пириформная кора представляет запахи не с помощью карт, а с помощью кода. На рис. 23 показано функционирование этого кода – то, как набор нейронов в пириформной коре мыши отображает разные запахи через разные картины активации[76]76
  Stettler D.D., Axel R. Representations of Odor in the Piriform Cortex. Neuron. 63 (2009): 854–64.


[Закрыть]. Активно возбуждающиеся нейроны выделены черным цветом, нейроны со слабой активностью – серым.

В настоящий момент о пириформной коре и распределенном кодировании в ней мы знаем больше, чем о каких-либо других отделах мозга, занятых обработкой обонятельной информации. И все же ученые обнаружили в мозге несколько других интересных участков, организованных в виде обонятельных зон. Одна из трудностей в обнаружении таких зон связана со сложным строением обонятельной системы и невероятным разнообразием идентифицируемых молекул и видов рецепторов. В первую очередь трудности возникают из-за того, что запахи можно сгруппировать или связать друг с другом на картах огромным числом способов. Чтобы найти в мозге карту запаха, ученые сначала должны понять, какие признаки или категории следует искать. Это справедливо в отношении всех карт мозга, но в системе обоняния это особенно сложно.

Один подход к обнаружению обонятельных карт мозга заключается в том, чтобы изучать существ с наименее сложной обонятельной системой. Например, канальный сомик, обитающий в реках и озерах Северной Америки, имеет лишь около сотни видов обонятельных рецепторов и распознает только несколько групп молекул, включая нуклеотиды, аминокислоты и соли желчных кислот. Хотя молекулы нуклеотидов и аминокислот достаточно сильно различаются по структуре, обе группы молекул содержатся в живых организмах в большом количестве и для канального сомика означают одно и то же – пищу. Напротив, соли желчных кислот производятся печенью и выделяются с фекалиями или мочой других рыб. Как анальная паста для гиен, так эти соли желчных кислот служат сомам для общения, позволяя узнавать о других находящихся поблизости представителях вида.

Ученые, изучавшие обоняние у сомиков[77]77
  Nikonov A.A. et al. Beyond the Olfactory Bulb: An Odotopic Map in the Forebrain. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 102 (2005): 18688–93.


[Закрыть], в первую очередь проанализировали карты обонятельных луковиц (рис. 24). Они обнаружили три зоны для трех групп молекул – нуклеотидов, аминокислот и солей желчных кислот. Это соответствует данным для других видов животных: карты обонятельных луковиц организованы в зависимости от структуры молекул запаха. Однако обонятельные луковицы сомиков отправляют информацию в другой отдел мозга рыбы, где ученые обнаружили другую карту запахов. В этом отделе есть лишь две главные зоны – одна для солей желчных кислот и другая одновременно для нуклеотидов и аминокислот.

Рис. 23. Распределенное кодирование в пириформной коре. Художник Пол Ким.

Разница между этими двумя картами запаха небольшая, но существенная. Карта в обонятельной луковице содержит зоны, соответствующие структуре молекул – объективному свойству, характеризующему эти соединения в физическом мире. Но зоны на второй карте соответствуют значимости запахов для животного. Вне зависимости от того, почувствует сом аминокислоты или нуклеотиды, его пищевое поведение будет одним и тем же. Эти две группы молекул передают одинаковую информацию и вызывают одинаковое поведение, тогда как соли желчных кислот несут другую информацию и приводят к другому поведению.

Рис. 24. Карты запаха в обонятельной луковице (справа) и переднем мозге (слева) канального сомика. Художник Пол Ким.

Вторая карта в мозге канального сомика имеет поведенческий смысл. Только таким веществам, которые важны для выживания и размножения рыбы, на этой карте отводятся специфические зоны или отделы, и объединение этих веществ в группы производится в зависимости от того, что животное будет делать в ответ на их сигнал. Сила этой карты в том, что она проясняет и классифицирует важные для рыбы вещества. Как вы можете догадаться, такие карты в голове мыши, льва, грифа и человека различаются. И как мы судим о значении ноздрей пони по искажению его тактильной карты, точно так же мы судим о значении химических веществ для сома на основании его карты запахов.

У мыши тоже обнаружены карты запахов, которые важны для врожденных инстинктивных реакций на запахи[78]78
  Root C.M. et al. The Participation of Cortical Amygdala in Innate, Odour-Driven Behaviour. Nature. 515 (2014): 269–73.


[Закрыть]. Если вы поместите в клетку с лабораторной мышью каплю 2,3,5-три-метил-3-тиазолина, содержащегося в выделениях лисицы, мышь замрет или постарается удалиться от источника запаха на максимальное расстояние. Хотя лабораторное животное никогда не встречалось с лисицей, его мозг знает, что этого запаха нужно избегать. Мышь инстинктивно сторонится и других запахов, таких как мускусный букет, характерный для мочи рыси. Однако есть запахи, которые инстинктивно притягивают мышь, включая запах арахисового масла и фенилэтиловый спирт, содержащийся в розовом масле.

За эти инстинктивные реакции на запахи отвечает участок мозга мыши, расположенный рядом с пириформной корой. В нем есть отдельные зоны запахов хищников, которых следует избегать, таких как запах мочи рыси, и зоны запахов, которые притягивают, такие как запах арахисового масла. С помощью хитроумной технологии ученые вызывали активацию нейронов в одной или в другой зоне, не подвергая животное воздействию запаха[79]79
  Root et al. Participation of Cortical Amygdala.


[Закрыть]. Когда они стимулировали зону, ответственную за восприятие запаха хищника, мышь замирала или убегала, как если бы хищник был рядом. Когда стимулировали зону притягательного запаха, мышь настораживалась, как будто чувствовала еду. В другом исследовании была обнаружена соседняя зона, ответственная за реакцию на запах мочи мышей противоположного пола[80]80
  Bergan J.F. et al. Sex-Specific Processing of Social Cues in the Medial Amygdala. eLife. 3 (2014): e02743.


[Закрыть]. По-видимому, этот участок задействован в обработке химических сигналов, имеющих отношение к спариванию.