Текст книги "Пути психологического поиска. Претензии и возможности"

Глава 2
Роль сенсомоторных связей в пространственной ориентации

Общие представления о механизме вестибуло‐окулярных реакции (ВОР)

Обилие новых фактов и пополнение концептуального багажа современной нейрофизиологии приводят к расширению и некоторой трансформации представлений о характере взаимовлияний вестибулярной и зрительной систем. Поразительно тонкое согласование в работе этих систем обеспечивает адекватную ориентировку человека и животных в пространстве. По словам Р. Гранита (1973), «одним из чудес природы в области моторики является быстрая и точная координация движений глаз при изменениях в положении головы, регулируемых вестибулярным аппаратом, мышцами шеи, другими тоническими мышцами и мозжечком» (с. 280).

Сам факт существования вестибуло‐глазодвигательных рефлексов (как одной из разновидностей более широкого класса вестибуломоторных реакций) известен давно и описан многими авторами (Кисляков, Левашов, Орлов, 1972; Магнус, 1962; Милнер, 1973; Сентаготаи, 1967; Lorente de No, 1933). Полукружные каналы связаны ипси‐ и контралатеральными нервными связями (проходящими через вестибулярные ядра и интернейроны ретикулярной формации ствола) с соответствующими наружными мышцами глаз. Поэтому повороты головы, возбуждая лабиринтные рецепторы, вызывают рефлекторное сокращение глазных мышц, приводящее к компенсаторным поворотам глазных яблок в направлении, обратном повороту головы. Биологическое значение этого механизма очень велико: он способствует удержанию воспринимаемых объектов в поле зрения при различных поворотах и наклонах головы. Следует полагать, что наряду с данной функцией механизм вестибуло‐глазодвигательных реакций выполняет и другую, не менее важную в биологическом аспекте роль: нивелируя видимые смещения объектов внешнего мира, вызываемые собственными движениями, он позволяет животному отличать истинное движение от иллюзорного, что крайне необходимо для адекватного поведения.

В соответствии с широко распространенными представлениями, анатомо‐физиологической основой ВОР служит трехнейронная рефлекторная дуга, образуемая нейронами ганглия Скарпа, вестибулярных ядер и мотонейронами наружных глазных мышц (Precht, 1974). Однако более детальные исследования показывают, что, даже оставаясь в рамках «линейной» схемы, приходится признать более сложную систему передачи лабиринтного сигнала (Uchinо, Suzuki, Watanabe, 1979). Так, при раздражении нерва горизонтального канала (опыты на кошках) в мотонейронах VI ядер регистрируются наряду с дисинаптическими ВПСП трисинаптические ТПСП. Авторы (Uchino, Suzuki, Watanabe, 1979) полагают, что последние обусловлены присутствием в вестибулярных ядрах тормозных интернейронов третьего порядка, проецирующихся на мотонейроны глазных мышц.

Быстрота ВОР – обязательное условие адекватных ситуаций движений глаз и поведения в целом. При отсутствии дополнительных приспособительных механизмов животные были бы обречены на постоянное отставание поворотов глаз от поворотов головы вследствие неизбежной задержки сигнала в нервных цепях. В действительности же движения глаз обнаруживают, скорее, тенденцию к опережению поворотов головы, чем к отставанию от них. Это возможно благодаря тому, что рецепторы полукружных каналов реагируют не на положение, а на ускорение.

Предполагается, что общая схема передачи лабиринтного сигнала выглядит следующим образом (Buettner, Büttner, 1977). Рецепторы каналов максимально активируются в самом начале поворота головы. Они работают как дифференцирующий элемент, выделяющий ускорение (вторую производную от положения). На уровне вестибулярных ядер происходит интегрирование сигнала, после чего он уже выступает как сигнал скорости. Запись активности нейронов вестибулярных ядер у бодрствующей обезьяны при синусоидальном вращении показала, что максимальная частота разрядов этих нейронов примерно совпадает с фазой максимальной скорости, опережая последнюю при частоте 0,2 Гц на 10–40 угл. град. (Buettner, Büttner, 1977). Последующее интегрирование сигнала осуществляется, по‐видимому, в исполнительном звене глазодвигательного аппарата (т.е. на уровне мотонейронов и мышц). Так, в результате последовательности противоположных процессов – дифференцирования и интегрирования достигается требуемая синхронизация в поворотах головы и глаз. В идеальном случае в момент завершения поворота головы глаза оказываются фиксированными в той же точке, в которой они находились до поворота. Нетрудно заметить, что данная схема «работает» по принципу открытой системы, т.е. без участия обратных афферентационных связей.

Существуют, однако, иные представления о гипотетических механизмах интеграции сигнала ускорения, которые будут обсуждаться ниже. Рассмотренная схема не является достаточно полной, так как в ней акцент сделан лишь на трансформации ампулярного сигнала ускорения. Между тем известно, что реализация ВОР предполагает определенную последовательность «включения» рецепторов каналов и макулярных (отолитовых) рецепторов (Кисляков, Левашов, Орлов, 1972; Курашвили, Бабияк, 1975; Сентаготаи, 1967; Anderson, Bender 1979; Daunton, Thomson, 1976). Различие в порогах, латентных периодах и постоянных времени этих субсистем обеспечивает необходимую «слитность» ВОР и способствует удержанию глаз в новой позиции после завершения поворота.

Наличие общей для всех каналов и преддверия гидромеханической среды (эндолимфы) принципиально важно как для взаимодействия каналов, так и для согласованного функционирования ампулярных и макулярных рецепторов (Гусев, Кисляков, Орлов, Семенов Столбков, 1978). Вместе с тем следует подчеркнуть, что дифференцировка двух лабиринтных субсистем сохраняется, согласно недавно полученным нейрофизиологическим данным (Favilla, Ghelarducci, Starita, 1978) на уровне глазодвигательных (III) ядер: здесь в опытах на кроликах обнаружены две группы мотонейронов, одна из которых реагирует преимущественно на положение головы, другая – на ускорение. Об относительной сепаратности отолитовых нервных цепей говорит также тот факт, что контралатеральное представительство макулярных рецепторов обнаружено в фастигиальных ядрах мозжечка (Erway, Ghelarducci, Pompeiano, Stanojevic, 1977).

Нейрофизиологические опыты на анестезированных кошках (Anderson, Procht, Blanks, 1977) с регистрацией активности отдельных мотонейронов ядер IV и VI во время боковых наклонов и поворотов животного вокруг вертикальной оси показали, что большая (по сравнению с канальной субсистемой) инерционность отолитовой субсистемы обусловлена не функциональными возможностями периферических рецепторов, а спецификой центральных процессов (наличием интегрирующего центрального звена). Вопрос о том, где происходит такая интеграция – в вестибулярных ядрах или ретикулярной формации ствола, авторы оставляют открытым.

Фило‐ и онтогенетические данные о развитии вор

По мнению Е.К. Сеппа (1949) и Г. Уолса (1962), вестибуло‐окулярные реакции относятся к изначальной, филогенетически наиболее древней форме глазодвигательной активности, над которой в дальнейшем «надстраивались» все другие виды движений глаз. В качестве одного из аргументов приводится тот факт, что ромбэнцефалический уровень интеграции, включающий вестибулярный аппарат,– более древняя структура, чем мезенцефалический уровень, в составе которого сформировалась зрительная система. Соматические вестибуломоторные связи существовали уже тогда, когда глазодвигательный аппарат только начал закладываться. Поэтому, в соответствии с общим принципом развития иннервации эфферентных систем (Шаде, Форд, 1976), он должен был включиться в сложившуюся структуру нервных связей, подчиняясь (по крайней мере, на первых этапах своей эволюции) ее специфике. С этих позиций становится очевидным, что детальный анализ вестибулярно‐окулярных взаимодействий может оказаться ключом к пониманию генеза глазодвигательных функций в целом. Разумеется, эволюция мозга не может рассматриваться как последовательная «надстройка» изолированных этажей, несмотря на то что каудально‐ростральный порядок закладки ядер черепно‐мозговых нервов достаточно четко проявляется в филои онтогенезе высших животных (Жукова, 1977; Шаде, Форд, 1976). Видимо, в процессе эволюции должно постоянно сохраняться тесное взаимодействие старых и новых структур путем образования ведущих уровней интеграции, обеспечивающих целостную работу всех систем (Айрапетьяц, Батуев, 1969; Анохин, 1978).

А.И. Карамян (1970; 1976) подчеркивает, что уже у круглоротых рыб складывается бульбо‐мезенцефалический уровень интеграции, где дистантнорецепторные афференты переключаются на мотонейроны спинного мозга (через ретикулоспинальную систему связей). У костистых рыб ведущим аппаратом интеграции становятся мозжечок совместно со среднемозговыми образованиями.

Филогенетическое развитие моторики глаз протекало в условиях взаимодействия вестибулярной и ретинальной афферентации. Если изолированное самодовлеющее влияние лабиринтных рецепторов на глазодвигательные мышцы превратилось бы в биологическую бессмыслицу, то, напротив, тончайшая корреляция между лабиринтными и сетчаточными афферентными сигналами и создала то «чудо» в моторике глаз, о котором говорит Р. Гранит (1973). Поэтому совершенствование вестибуло‐глазодвигательных функций в ходе эволюции зависело не только от развития вестибулярного аппарата, но и от усложнения органа зрения (увеличивающейся дифференцировки сетчатки на центр и периферию).

ВОР, а также вестибулярный и оптокинетический нистагм, могут быть зарегистрированы у всех позвоночных с функционирующим зрением (Robinson, 1977). У животных разных видов и классов диапазон скоростей быстрой и медленной фаз нистагма варьируется в широких пределах; меняются предельный угол поворотов глазных яблок в орбитах и относительная подвижность головы и глаз (Collewijn, 1977; Robinson, 1977, Walls, 1962). Однако общий паттерн компенсаторных движений глаз (в ответ на вестибулярную стимуляцию) и реакций нистагменного типа настолько сходен у представителей всех таксономических групп, что отличить окулограмму рыбы от окулограммы примата практически очень трудно.

Глазодвигательные реакции названных типов зарегистрированы у рыб и соотнесены с активностью стволовых структур и мозжечка (Allum, Graf, Dichgans, Schmidt, 1976; Easter, 1972; Graf, Meyer, 1978; Hester, 1968). Результаты исследований говорят о наличии стволовых механизмов, лежащих в основе ВОР и сохраняющих, по‐видимому, свое базовое значение на всех последующих этапах эволюции. Факты, подтверждающие филогенетическую древность ВОР, свидетельствуют в пользу гипотезы о ведущей роли вестибулярной стимуляции на низших ступенях развития глазодвигательной активности. Что же касается способности к плавному прослеживанию движущихся объектов (при отсутствии вестибулярной стимуляции), то она присуща только приматам и практически отсутствует у других животных (Evinger, Fuchs, 1978; Robinson, 1977).

Данные о специфике ВОР в раннем постнатальном онтогенезе человека и животных крайне скудны. Исследования, проведенные недавно на младенцах первых месяцев жизни (Митькин, 1978; 1982), показывают, что механизмы, обеспечивающие спонтанный обзор неподвижного окружения и плавное визуальное прослеживание отдельных движущихся объектов, в этом возрасте еще очень несовершенны. Напротив, компенсаторные движения глаз (афферентируемые вестибулярно) и оптокинетический нистагм мало отличаются от аналогичных реакций взрослого человека, вызываются очень легко и обладают большой стабильностью.

ВОР регистрировались методом электроокулографии при естественной вестибулярной стимуляции, достигаемой путем синусоидального вращения вокруг горизонтальной оси (покачивания) ребенка, лежащего на спине в специальной качалке. Частота колебаний варьировалась от 0,25 до 2 Гц, амплитуда угловых отклонений – в пределах ±30°. В отличие от типичного для младенцев дискретного саккадического прослеживания движущихся стимулов ВОР имели явно выраженный плавный характер даже у самых маленьких из обследованных детей (2–4 недельных).

Эти данные указывают, видимо, на различие и гетерохронность созревания механизмов, обусловливающих в одних случаях плавную вестибулярную компенсацию, в других – плавное фовеальное прослеживание. В условиях конфликта (конкуренции) между лабиринтной и ретинальной стимуляцией у детей 1–2 мес. доминирует, судя по характеру ВОР, вестибулярная афферентация; у детей 3–4 мес. одновременная зрительная афферентация существенно изменяет ВОР. Показательно, что наиболее плавные и стабильные компенсаторные движения глаз у младенцев всего исследованного возрастного диапазона (2–20 недель) были записаны в состоянии сна.

Таким образом, полученный на ранних стадиях онтогенеза материал, несмотря на его фрагментарность, может в какой‐то мере служить дополнительным доказательством относительной примитивности и филогенетической древности ВОР.

Компенсаторные и антикомпенсаторные движения глаз

Функциональный смысл ВОР заключается в минимизации смещений сетчаточных изображений вследствие поворотов головы и тела. Однако непреодолимая ригидность и однозначность такого рода компенсаторных движений привели бы к биологическому абсурду: при поворотах животное стукалось бы головой о препятствия, так как теряло бы объекты из зоны ясного видения. Схватывание добычи также становилось бы невозможным: при поворотах головы (или туловища) фиксация жертвы, необходимая для точного броска и захвата, нарушалась бы за счет рефлекторного поворота глаз в противоположную сторону. Поэтому уже на самых ранних этапах филогенеза потребовалось развитие двух антагонистических механизмов: компенсаторных и анти‐, или декомпенсаторных, поворотов глаз в ответ на вестибулярную афферентацию. Если первые из них, по условию сохранения фиксации, должны быть плавными, то вторые (в соответствии с принципом рефиксации и для исключения влияния собственного движения глаз на стабильность восприятия) должны осуществляться как можно быстрее, т.е. саккадически.

Так на очень ранних ступенях эволюции сложился древний механизм двухфазного движения глаз нистагменного типа. Этот механизм присущ всем позвоночным, начиная от рыб (Easter, 1972; Harden‐Jones, 1963) и кончая приматами, и отчетливо проявляется у младенцев первых недель жизни (Ron, Robinson, 1973; Uemura, Cohen, 1972). Взаимосвязь медленной и быстрой фазы нистагма носит характер базового, генетически закрепленного автоматизма стволового уровня (Курашвили, Бабияк, 1975; McCabe, 1965; Schmid, Lardini, 1976).

Последовательность компенсаторных и декомпенсаторных движений глаз в их сочетании с поворотом головы зависит от того, является ли поворот головы пассивным или активным (Atkin, Bender, 1968; Barnes, 1975; Benson, Barnes 1978). В первом случае приоритет имеет плавная компенсация, во втором – саккадическая декомпенсация, с которой начинается последовательная цепочка постуральных реакций: поворот глаз, головы, туловища, соответствующие изменения в напряжении флексоров и экстензоров конечностей (Козловская, 1976; Магнус, 1962; Collewijn, 1977; Melvill‐Jones, Davies, Gonshor, 1977). Целенаправленному повороту головы обычно предшествует саккадическое перемещение глаз в направлении объекта, который должен фиксироваться. Затем происходит поворот головы (примерно на тот же угол), сопровождаемый плавным компенсаторным движением глаз, которые приближаются при этом к среднему положению в орбитах (Bizzi, 1974; Dichgans, Bizzi, Morasso, Tagliasco, 1974; Morasso, Bizzi, Dichagans,1973). Подобная последовательность характерна для человека и животных, обладающих фовеальным зрением.

Следовательно, в условиях естественного поведения ВОР оказываются включенными в сложный комплекс других моторных реакций организма, которые способны модулировать специфику протекания ВОР. Активность субъекта – не единственное условие, вызывающее антикомпенсаторные движения глаз. У человека де-компенсаторные саккады наблюдаются и при пассивных поворотах, совершаемых с большой угловой скоростью (Barnes, 1975). Одна из гипотез (Melvill‐Jones, Davies, Gonshor, 1977) предполагает существование порога для скорости поворотов головы, при превышении которого глазодвигательная декомпенсация начинает преобладать над компенсацией. Из этого можно заключить, что соотношение указанных двух типов реакций зависит от взаимодействия трех факторов: скорости движения, степени активности субъекта и направленности его внимания.

Вклад ретинальных афферентов в реализацию ВОР. Роль центра и периферии сетчатки

Согласно эволюционной схеме (Walls, 1962), филогенетически древний и относительно примитивный механизм вестибулярного управления, реализуемого по принципу открытой системы, позволяет осуществлять лишь грубую ориентировку глазных яблок, коррелирующую со слабой дифференцированностью сетчатки у низших позвоночных (рыб). По мере эволюционного усложнения органа зрения, обусловленного выделением фовеальной области с ее высокой разрешающей способностью, ригидный, генетически фиксированный механизм ВОР оказывается явно недостаточным для установки зрительных осей с точностью, измеряемой угловыми минутами. Подобное рассогласование и становится движущей силой развития взаимных корреляций между вестибулярными и ретинальными афферентами. В итоге у высших животных формируется механизм глазодвигательного контроля, отличающийся высокой пластичностью и способный к ситуационным адаптациям на протяжении всей жизни индивида (Robinson, 1977). Совершенство указанного механизма обусловлено наличием ретинально афферентируемых обратных связей, позволяющих тонко корректировать любое несоответствие в позиции глаз, а также приспособительными изменениями в центральных нервных структурах.

Таким образом, эволюция ВОР может служить, с одной стороны, наглядным примером реализации принципа единства прямых и обратных связей в биологических системах, с другой – иллюстрацией теснейшего взаимодействия двух форм организации мозговых процессов: инвариантных, генетически детерминированных и пластичных, носящих вероятностный характер (Адрианов, 1978).

Показательно, что у животных, стоящих на разных ступенях эволюционной лестницы, относительный вклад лабиринтных рецепторов в глазодвигательный контроль неодинаков. Например, у рыб при повороте тела в темноте вокруг вертикальной оси на некоторый угол компенсаторный поворот глаз (в обратном направлении) составляет около 90% от угла поворота тела (Easter, 1972). В аналогичной ситуации у кошки компенсируется 80–85% поворота, а у человека – лишь 50% (Robinson, 1977). Следовательно, чем выше эволюционный уровень, тем весомее вклад зрительных рецепторов (по сравнению с вестибулярными) в управление ориентацией глаз и, по всей вероятности, тела в целом. Некоторые авторы считают, что у человека при оценке положения собственного тела в пространстве зрительные сигналы вообще доминируют над вестибулярными, последние же могут исполнять лишь вспомогательную роль (Гурфинкель, Коц, Шик, 1965).

Влияние зрительного сенсорного входа на состояние вестибулярных центров отчетливо проявляется в эффекте визуального подавления ВОР. Если, например, обезьяна, закрепленная во вращающемся кресле, фиксирует взором сигнальную лампу, которая поворачивается вместе с креслом, то раздражение лабиринтных рецепторов, обусловленное вращением, не вызывает глазодвигательного ответа (Robinson, 1977). Глаза в этом случае остаются неподвижными относительно головы, хотя сигналы из полукружных каналов продолжают поступать. Видимо, для высших животных и человека, обладающих фовеализированным зрением, наличие такого механизма имеет принципиально важное значение: в противном случае (т.е. при непреодолимой регидности вестибулярных реакций) устойчивая фиксация мелких деталей оказалась бы невозможной в условиях восприятия движущихся объектов, сопряженного с поворотами головы (или тела).

У кроликов и кошек способность к визуальному подавлению вестибуло‐глазодвигательных ответов обнаруживается в значительно меньшей степени, т.е. влияние вестибулярных сигналов оказывается у них доминирующим (Ito, 1972; Robinson, 1977). Ситуации, в которых (по аналогии с вышеописанным опытом) лабиринтные и ретинальные сигналы вступают в конкуренцию и оказывают противоположное воздействие на интегрирующие инстанции, получили название визуально‐вестибулярного конфликта (Waespe, Henn, 1977). Создание подобных ситуаций в эксперименте помогает выявить примат той или иной сенсорной системы (у животных разных видов и при варьировании внешних условий), а также проследить процесс адаптивных изменений в механизме ВОР. Интересная разновидность исследований такого типа – многочисленные опыты, основанные на применении инверсирующих призм и позволяющие сравнительно простым способом радикально изменять естественный характер визуально‐вестибулярных взаимовлияний (Barnes, 1975; Collewijn, 1977; Davies, 1976; Eccles, 1973; Gauthier, Robinson, 1975; Gonshor, Jones, 1976; McCabe, 1965; Melvill‐Jones, Davies, Gonshor, 1977; Miles, Fuller, 1974; Precht, 1974; Robinson, 1977).

Так, длительное (в течение 27 дней) ношение людьми очков с инверсирующими (в горизонтальной плоскости) призмами приводит к типичным изменениям вестибуло‐окулярного рефлекса (ВОР) (Melvill‐Jones, Davies, Gonshor, 1977). Изменение ВОР в течение всего срока адаптации (а затем – реадаптации) проверялось методом электроокулографии при синусоидальном вращении испытуемых в темноте вокруг вертикальной оси с частотами от 0,1 до 5 Гц и угловыми скоростями от 5 до 40 град/с. В первый–второй день происходит резкое (в 2–3 раза) уменьшение амплитуды движений глаз без инверсии фазы, но с осцилляциями сдвига по фазе как в плюсовую, так и в минусовую область. Затем в течение недели осуществляется поворот фазы приблизительно на 120°. В последующий срок (10‐й – 27‐й день эксперимента) инверсия фазы остается в диапазоне 115–125°, никогда не достигая 180°, а амплитуда движений глаз несколько увеличивается, но также не достигает характерной для человека нормы 0,5–0,6 (если полную компенсацию принять за 1,0). Реадаптация после снятия призм происходит очень быстро (за 1–3 дня) и сопровождается нормализацией фазы и восстановлением величины ВОР до значений, близких к норме. Однако в последующие 20 дней амплитуда ВОР продолжает медленно расти и даже превосходит иногда доэкспериментальный уровень.

Аналогичные, но более длительные опыты (200 дней ношения призм) были поставлены теми же автора ми (Melvill‐Jones, Davies, Gonshor, 1977) на кошках. В этом случае наблюдалось еще более резкое и глубокое (по сравнению с тем, что отмечалось у людей) падение величины ВОР. В то же время адаптационный поворот фазы оказался растянутым на 20 дней. После снятия призм фазная реадаптация произошла очень быстро, однако для восстановления нормальной амплитуды компенсаторных движений глаз потребовалось около 70 дней. Таким образом, адаптивная трансформация ВОР, обусловленная изменениями в характере зрительно‐вестибулярных взаимодействий,– относительно длительный процесс, требующий, по‐видимому, определенной перестройки в системе нервных связей.

Приведенные экспериментальные данные, а также результаты других авторов (Ito, 1972; Robinson, 1977), полученные на животных иных видов (кроликах, обезьянах), говорят о положительной корреляции между эволюционный уровнем организма и степенью адаптивности ВОР, которая выражается прежде всего в быстроте соответствующих перестроек.

Хорошо известной формой влияния ретинальной афферентации на активность вестибулярных центров является визуальное подавление нистагма. Нистагм любого происхождения – оптокинетический, вестибулярный, алкогольный, центральный, колорический – ослабевает или прекращается совсем, если субъект фиксирует взором какой‐либо неподвижный стимул в поле зрения. Можно, правда, предположить, что в данном случае эффект подавления зависит не только от сетчаточных импульсов, но и от волевых усилий субъекта, а также от проприоцептивных сигналов, поступающих от глазных мышц.

Периферия сетчатки и ее центральная область в различной мере участвуют в подавлении вестибулярной активности. Способность к фовеализации неподвижного стимула играет, по‐видимому, существенную роль в реализации механизма визуального подавления ВОР. Так, например, характерно, что у кролика, сетчатка которого не имеет фовеа, этот механизм проявляется в значительно меньшей степени, чем у приматов (Robinson, 1977). В исследовании (Сергиенко, 1978) на младенцах 1–5 мес. установлено, что дети разного возраста неодинаково реагируют на неподвижный объект, появляющийся на фоне движущихся черно‐белых полос. У детей младшего возраста при такой конкурирующей стимуляции доминируют типичные нистагменные движения глаз. Напротив, у старших детей, обладающих более зрелым и совершенным механизмом фовеального зрения, резко возрастает число случаев устойчивой фиксации объекта и подавления фонового нистагма.

Периферическое и центральное зрение играют разную роль в восприятии движения, тесная же связь периферии сетчатки с вестибулярным аппаратом способствует адекватной полимодальной оценке реальной ситуации. Смещение больших участков зрительного поля обычно воспринимается как результат собственного движения (что вполне коррелирует с естественными ситуациями). В отличие от этого при восприятии центральной областью сетчатки небольших стимулов постулируется неподвижность наблюдателя (Allum, Graf, Dichgans, Schmidt, 1976; Brandt, Dichgans, Buchele, 1974; Dichgans, 1977; Henn, Young, Finley, 1974). Таким образом, реципрокность центрального и периферического зрения способствует дихотомическому выбору между эгоцентрическим и экзоцентрическим постулатом при появлении в поле зрения движущихся объектов (Dubois, Collewijn, 1979; Murphy, Kowler, Steinman, 1975).

Функциональное деление сетчатки (по отношению к восприятию движения) коррелирует с дифференцировкой двух типов оптокинетического нистагма (ОКН): фовеального («смотрящего»), связанного с кортикальным уровнем и в большей мере поддающегося произвольному контролю со стороны субъекта, и периферического («бычьего»), базирующегося на стволовых механизмах и мало зависящего от волевых усилий. В первом случае доминирует стимуляция центральной (фовеальной и парафовеальной) области сетчатки, во втором – обширных периферических зон. Возникновение оптокинетического постнистагма (ОКПН) обусловлено главным образом активацией ретинальной периферии.

Основные компоненты стволовой интеграции ВОР

Для эффективного взаимодействия афферентов различной модальности требуется интегрирующая инстанция. Роль такого интегрирующего «центра» в значительной мере приняли на себя вестибулярные ядра, участие которых в управлении движениями глаз известно достаточно давно (Speigel, 1933). Нейрофизиологические исследования последнего десятилетия, выполненные на бодрствующих животных с применением микроэлектродной техники, показали, что на определенных группах нейронов вестибулярных ядер конвергируют как лабиринтные, так и ретинальные сигналы (Dichgans, 1977; Henn, Young, Finley, 1974; Hikosaka, Maeda, Nakao, Shumazu, Shinoda, 1977; Keller, Daniels, 1975; Miles, Fuller, 1974; Robinson, 1977; Waespe, Henn, 1977). Доказательством этого служит сравнение импульсной активности одних и тех же вестибулярных нейронов, регистрируемой в двух различных экспериментальных ситуациях: при вращении животного в темноте вокруг вертикальной оси и при вращении вертикально ориентированного освещенного барабана с черно‐белыми вертикальными полосами вокруг неподвижного животного. И в том, и в другом случае одни и те же группы нейронов дают аналогичные паттерны импульсной активности (Henn, Young, Finley, 1974; Waespe, Henn, 1977).

Обычно подчеркивается преимущественное участие в глазодвигательном контроле верхних и медиальных ядер. Между тем микроэлектродное исследование, выполненное на неанестезированном свободно перемещающемся кролике (Schaefer, Zierau, Süss, 1977), показало, что нейроны всех четырех пар ядер вестибулярного комплекса реагируют на оптокинетическую стимуляцию и изменяют свою активность синхронно с фазами ОКН. Несколько меньше эта активность выражена в нисходящих ядрах. В этом же и других исследованиях подтверждается функциональная принадлежность препозитивных ядер подъязычных (XII) нервов к вестибулярному комплексу и их тесная связь с движениями глаз (Barmack, 1977; Kotchabhakdi, 1977; Schaefer, Zierau, Süss,1977).

Вестибулярные ядра содержат нейроны нескольких классов (Robinson, 1977). У первичных нейронов (клеток «первого порядка»), непосредственно получающих афференты из ганглия Скарпа, частота разрядов пропорциональна скорости поворота головы. При неподвижности головы движения глаз не оказывают влияния на эти нейроны. Нейроны «второго порядка» (включающие несколько классов) меняют частоту импульсации во время саккад и при фиксации глаз в определенной позиции. В то же время частота их разрядов не зависит непосредственно от полукружных каналов: у бодрствующего животного определенное количество клеток вестибулярных ядер в большей мере реагирует на движение глаз, чем на движение головы.

Деятельность глазодвигательных мотонейронов протекает под постоянным влиянием вестибулярных ядер (Baker, Greste, Berthoz, 1975). Наличие прямых эфферентов из вестибулярных ядер в глазодвигательные подтверждено в настоящее время методом ретроградного аксонального транспорта пероксидазы хрена (Steiger, Büttner‐Ennever, 1979). Разрушение вестибулярных ядер приводит к дегенерации ядер III, IV и VI пар черепномозговых нервов (Robinson, 1977).

Таким образом, вестибулярный аппарат и зрительная система имеют двусторонние связи: раздражение лабиринтных рецепторов вызывает глазодвигательный ответ, а сетчаточная афферентация и само движение глаз приводят к изменению функционального состояния вестибулярных центров. Путь, по которому афферентный сигнал, генерируемый рецепторами лабиринта, передается глазодвигательным мотонейронам, хорошо исследован морфологически и уже рассматривался выше. Гораздо меньше ясности в вопросе о том, как достигает вестибулярных центров ретинальная информация. Согласно одной из гипотез, в ее передаче участвуют верхние двухолмия, дополнительный оптический тракт и клочок (флоккулюс) мозжечка (Maekowa, Takeda, 1977). Допустимость такого предположения подтверждается электрофизиологическими и анатомическими исследованиями (Lisberger, Fuchs, 1977; Maekowa, Takeda, 1977), а также острыми опытами с разрушением нервных структур (Lisberger, Fuchs, 1977). Согласно другой гипотезе, ретинальные сигналы поступают в вестибулярные ядра через ретикулярную формацию ствола, минуя мозжечок (Waespe, Henn, 1977). Установлено также, что раздражение интерстициальных ядер Кахала (получающих эфференты из верхних двухолмий) оказывает тормозное влияние на фоновую активность нейронов в ипсилатеральных вестибулярных ядрах (Markham, Precht, Shimazu, 1966).