Текст книги "Пути психологического поиска. Претензии и возможности"

Влияние зрительной системы на вестибулярные функции осуществляется по двум афферентным каналам – ретинальному и проприоцептивному (берущему начало в рецепторах глазных мышц).

Тесному взаимодействию двух систем – вестибулярной и зрительной– способствует наличие в вестибулярных ядрах группы нейронов, на которых конвергируют лабиринтные и ретинальные сигналы.

Движения глаз, афферентируемые вестибулярно, происходят с участием нервных структур, расположенных в ретикулярной формации моста. Интеграция разномодальных сигналов в ретикулярной формации понто‐медуллярного уровня и широкая конвергенция проприоцептивных импульсов в вестибулярных ядрах обеспечивают координацию глазодвигательных реакций с другими формами моторной активности.

Адаптивные изменения в вестибуло‐зрительных взаимодействиях обусловлены функциями вестибулярного отдела мозжечка.

Многочисленные факты говорят о том, что дальнейшее эффективное изучение вестибуло‐окулярных взаимовлияний требует системного подхода, опирающегося на принципы иерархической организации функций, их гетерохронного развития, тесного интерсенсорного взаимодействия и неразрывного единства афферентных и эфферентных звеньев.

Глава 3
Интерсенсорное взаимодействие у младенцев: теоретический и эмпирический подходы22
  В основу текста положена лекция, прочитанная автором на 1-й европейской конференции по развитию сенсорных, моторных и когнитивных способностей в раннем младенчестве. Маратеа (Италия), 1994, октябрь.


[Закрыть]

В истории науки и человеческого общества можно обнаружить много парадоксальных совпадений. Например, в древней натурфилософии эволюция животного мира была представлена следующим образом. Первоначально отдельные части организмов существовали изолированно, без всякой связи между собой. Затем они объединялись в случайные комбинации, образуя массу уродливых существ. Неудачные комбинации были обречены на гибель, а удачные выживали и давали потомство (Лукреций, 1946).

Сегодня мы склонны оценивать такую «эволюционную» теорию как сверхнаивную. Однако при более критическом взгляде на наши собственные гипотезы приходится признать, что некоторые современные концепции воспроизводят в несколько трансформированном виде ту же древнюю идею. В соответствии с так называемой дифференциальной теорией сенсорного развития органы чувств формируются и начинают функционировать при рождении индивида как независимые образования и лишь через некоторое время вступают во взаимодействие на основании опыта, приобретаемого в раннем онтогенезе. Возникает естественный вопрос: намного ли такая трактовка логичнее, чем эволюционная схема, описанная Лукрецием? Тем не менее, дифференциальная теория доминировала в психологии в течение длительного времени, опираясь на достаточно солидное философское обоснование. Устойчивости этой концепции способствовали прочные позиции философии сенсуализма, которая, начиная с Дж. Локка (1960) и Дж. Беркли (1979), оказывала мощное влияние на развитие психологических взглядов. Наглядным примером может служить приводимое Э. Кондильяком (1935) широко известное описание аллегорической статуи, которая начинает познавать свойства окружающего мира в результате последовательного «оживления» всех органов чувств. В новейшее время сенсуалистический подход к проблеме интермодальных влияний был подкреплен непререкаемым авторитетом Ж. Пиаже (1969), предполагавшего, что при рождении органы чувств не связаны между собой.

Слабые стороны дифференциальной теории стали очевидны в свете последних нейрофизиологических данных и в результате объективного изучения поведения младенцев и их сенсомоторных возможностей. Микроэлектродные исследования нейрональной организации стволовых структур мозга, проведенные в условиях свободного поведения животных, позволили установить ряд факторов, принципиально важных для понимания механизмов мультисенсорной интеграции. Особенно показателен в этом отношении анализ импульсной активности нейронов верхнего двухолмия (ВД) в ответ на моносенсорную и мультисенсорную стимуляцию. Опыты на бодрствующих кошках показали следующее: а) наибольший процент нейронов в глубоких слоях ВД имеет мультисенсорную природу; б) на этих нейронах конвергируют зрительные, слуховые и соматосенсорные сигналы (в двойных или тройных сочетаниях), причем степень активности нейронов резко возрастает при мультисенсорной стимуляции; в) частичное перекрытие рецептивных полей у бимодальных зрительно‐слуховых нейронов способствует адекватным поведенческим реакциям животного; г) активация бимодальных клеток осуществляется по принципу биологической целесообразности с учетом разной латентности зрительных и слуховых сигналов; д) в случае пространственного рассогласования сигналов разной модальности доминирует сигнал большей интенсивности, а воздействие сигнала меньшей интенсивности подвергается торможению (Meredith, Stein, 1986; Meredith, Nemitz, Stein, 1987; Stein, Meredith, 1990; Stein, Huneyen, 1988).

Принимая во внимание тот факт, что к моменту рождения ребенка мезенцефалические структуры достигают достаточной морфологической и функциональной зрелости (Дзугаева, 1975), можно предположить наличие у новорожденного аналогичных механизмов мультисенсорной интеграции, действующих на начальной стадии развития по принципу жестких, генетически фиксированных программ. Правомерность такой аналогии подтверждается тем, что идентичные нейрональные механизмы сенсорной и сенсомоторной интеграции обнаружены при исследовании приматов (Joy, Sparks, 1987).

Психологические исследования сенсорных функций младенцев, проведенные Т. Бауэром (1979) и другими авторами (Lewkowicz, 1989; Marks, 1978; Rose, 1990), хорошо коррелируют с выводами, которые могут быть сделаны в соответствии с приведенными данными о механизмах сенсорного взаимодействия.

Объединение двух групп факторов (психологических и нейрофизиологических) существенно поколебало многолетние устои дифференциальной теории и привело к усилению позиций противоположной ей интегральной теории. В отличие от первой вторая теория рассматривает интерсенсорное взаимодействие как изначальную генетически детерминированную форму сенсорной организации, а возможность дифференцированной работы сенсорных каналов как результат жизненного опыта (Бауэр, 1979; Marks, 1978). Во главу угла ставится при этом целостность организма и взаимосвязь всех его функций. Независимая работа сенсорных систем представляется с такой точки зрения столь же абсурдной, как самостоятельное существование отдельных органов и частей тела, описанное в трактате Лукреция.

Таким образом, мы можем наблюдать стандартный путь развития научной мысли – от тезиса к антитезису. Наиболее вероятно, что следующим шагом станет корректный синтез. Каковы же должны быть основания для такого синтеза?

На сегодняшнем этапе развития науки стало достаточно очевидным, что принципы интермодальной интеграции не могут быть поняты без эволюционно‐генетического подхода к изучению функций организма. Произнося стандартные фразы, например:

«Глаза нужны для того, чтобы видеть, уши – чтобы слышать», мы лишь используем привычные житейские понятия, а в научном плане отдаем определенную дань традиционному функционализму, сохраняющему в какой‐то мере свои позиции в психологии. В действительности же все сенсорные системы «обслуживают» адаптивное поведение организма и потому должны изучаться в рамках поведенческих актов, которые в соответствии с теорией П. Анохина (1979) нацелены на достижение полезного результата. Это положение справедливо и в отношении человека и особенностей его развития. В реальной человеческой деятельности образы восприятия не являются самоцелью – они лишь звенья в системе определенных действий и служат регуляторами последних (Рубинштейн, 1989). В соответствии с принципами системного подхода к анализу психических явлений и жизнедеятельности организма в целом (Ломов, 1984) работа сенсорных систем должна изучаться в тесном взаимодействии с моторными и вегетативными функциями. Сенсорные составляющие – неотъемлемые компоненты всех сторон психики человека. Они включены в процессы памяти и оперативного мышления, обязательны при выработке навыков и взаимосвязаны с эмоциональными состояниями индивида. Согласно концепции У. Нейсера (1981) так называемый «перцептивный цикл» представляет собой непрерывный процесс, включающий антиципацию ближайших событий на основе предварительной оценки ситуации в целом.

Адаптивное поведение организма в изменчивой среде предполагает адекватное функционирование сенсорных систем. Наиболее важное значение при этом на всех этапах эволюции имеют процессы пространственной ориентации в их тесной связи с организацией моторных функций, т.е. локомоцией и поведенческими движениями. Анализируя общие организации движений (построения движений в терминологии автора), Н. Бернштейн (1947) подчеркивает ту роль, которую сыграл у простейших организмов примитивный чувствительный центр, расположенный на переднем конце тела близ ротового отверстия и связанный с функцией питания. Именно этот центр положил начало дальнейшей интерсенсорной и сенсомоторной интеграции. Появление дистантрецепторов существенно расширило сенсорные возможности организма и, что особенно важно,– возможности антиципирующего поведения. В процессе эволюционного усложнения организмов и форм их взаимодействия со средой возникли и развились разные морфологические уровни сенсомоторной интеграции: спинальный, стволовый, таламический, кортикальный.

Различия в среде обитания привели к преимущественному развитию определенных сенсорных систем. Ранние этапы сенсомоторного развития ребенка отражают особенности эволюционного процесса. Например, склонность младенцев к манипуляции под контролем зрения несомненно имеет эволюционно‐генетические корни. Не следует также забывать, что в биологическом аспекте человек – «зрительное животное».

В рамках психологии развития сегодня накоплен достаточно богатый эмпирический материал, свидетельствующий о наличии у младенца врожденных форм интерсенсорной и сенсомоторной интеграции. Так, обнаружено, что исходные координации «глаз – рука» имеют генетически фиксированную основу (Hofsten, 1991). Грубая зрительная оценка расстояния предшествует у новорожденных моторному опыту: ребенок демонстрирует реакцию испуга с отдергиванием головы в условиях быстрого приближения объекта к его лицу (Бауэр, 1979). Зрительная оценка размеров предмета и свойств его поверхности предшествует у младенцев тактильному контакту, влияя на последующее тактильное поведение (Бауэр, 1979; Rose, 1990; Strery, 1994; Tsonis, Stack, 1994). У младенцев существует обобщенное зрительно‐слуховое пространство. Новорожденные смотрят в направлении источника звука, ожидая увидеть там какой‐либо объект (Бауэр, 1979). В более конкретной ситуации новорожденный ожидает определенного совпадения между направлением звука и позицией говорящего (Cao, 1994). Пространственное совпадение и временная синхронизация разномодальных сигналов играют принципиально важную роль на начальном этапе когнитивного развития младенцев (Tsonis, Stack, 1994). Это положение наглядно подтверждается новыми данными, полученными при исследовании перцептивного развития зрительно депривированных детей (Сергиенко, 1995; Sergienko, 1994). На основании этих данных можно заключить, что зрение выступает в роли интегратора различных сенсорных и сенсомоторных систем. У младенцев с полной зрительной депривацией, обусловленной билатеральной катарактой, существенно нарушается развитие не только зрительно‐моторных, но и аудио‐моторных координации.

Подводя некоторые предварительные итоги, можно охарактеризовать наметившиеся направления указанного выше синтеза следующими теоретическими положениями.

1. Взаимодействие между сенсорными каналами разной модальности развивается в раннем младенчестве на основе исходной примитивной интеграции, опирающейся на врожденные механизмы.

2. Особенности интермодальной интеграции отражают весь процесс эволюции животного мира.

3. Интермодальная интеграция направлена в процессе своего развития на активную адаптацию к окружающей среде.

4. Эволюционное и онтогенетическое развитие всех сенсорных систем тесно связано с развитием и совершенствованием моторных функций.

5. Различные сенсорные модальности развиваются гетерохронии (как в фило‐, так и онтогенезе) в соответствии с принципами гетерохромного развития отдельных структур и функций.

6. В соответствии с предыдущим тезисом на разных стадиях онтогенеза меняются особенности взаимодействия между разными модальностями. Каждая стадия характеризуется своими особенностями в отношении доминирования той или иной сенсорной модальности.

7. На основе жизненного опыта, приобретаемого в раннем онтогенезе, реализуются гибкие формы интеграции и дифференциации сенсорных систем.

8. Некоторые важные особенности сенсорного развития и сенсорной интеграции не могут быть поняты без признания того факта, что определенные структуры и функции развиваются раньше, чем становится возможным и необходимым их использование в реальном поведении. В этом случае их развитие происходит как бы «в запас», с ориентировкой на будущее.

В настоящее время одним из наиболее продуктивных направлений работ в области интермодального взаимодействия стало исследование так называемого кросс‐модального переноса. В последние годы появилось большое количество публикаций, посвященных эмпирическому и теоретическому подходу к данной проблеме (Gottfried, Rose, Bridger, 1977; Maurer, Mondloch, 1994; Rose, 1988; 1990; Rose, Gottfried, Melloy‐Carininar, Bridger, 1982). Суть такого переноса состоит в том, что информация, полученная с помощью одного из сенсомоторных каналов (например, зрительного), используется затем определенным образом в условиях функционирования другого сенсорного канала (например, тактильного). Исследование возможностей кросс‐модального переноса у младенцев на фоне их поведенческих реакций существенно расширяет границы анализа феноменологии и механизмов интермодальной интеграции на ранних этапах онтогенеза.

Наиболее исследованными модальностями в их парном взаимодействии являются тактильная и зрительная. Для обнаружения самого факта кросс‐модального переноса обычно применяется методика предпочтения новизны стимула (Rose, Gottfried, Mel-loy‐Carininar, Bridger, 1982). При этом направление переноса может изменяться в разных сериях экспериментов. Например, младенец знакомится с невидимыми для него объектами путем ощупывания, а затем видит их в сочетании с новыми объектами (или же такая последовательность меняется на обратную). Установлено, что «работая» аналогичным образом в рамках одной модальности, младенец, как правило, отдает предпочтение новым объектам, сосредоточивая на них свое внимание в течение более длительного времени. Поэтому о наличии или отсутствии кросс‐модального переноса судят на основании того же временного критерия. В исследованиях, проводимых по этой популярной методике, ставятся два основных вопроса: какие свойства объектов переносятся и насколько идентичным может быть такой перенос? Полученные результаты позволяют составить перечень свойств, которые могут быть выявлены посредством разных сенсорных каналов. Это интенсивность, протяженность, длительность, пространственное положение, форма, количество, ритм (Rose, 1990). Некоторые авторы склонны выделять в данном перечне свойства низшего и высшего порядка, в соответствии с возрастом младенца, когда становится возможным перенос. Например, интенсивность и длительность относятся к низшему уровню, а форма и ритм – к высшему (Lewkowicz, 1989). Дискуссионным остается вопрос о признаках, на основе которых осуществляется перенос и различение новых и уже знакомых объектов. С одной стороны, имеются данные, говорящие о том, что при тактильно‐визуальном переносе младенцы охотно ориентируются на отдельные признаки (например, при различении конуса и пирамиды решающую роль играет наличие у последней ребер). С другой стороны, экспериментально доказана способность младенцев к 12‐ти месяцам выделять контур предмета, т.е. ориентироваться на целостный «гештальт» (Rose, 1988). В отношении точности переноса мнения разных авторов сильно расходятся (Bushneil, 1994; Molina, 1994), а в некоторых случаях высказывается предположение, что наблюдаемые в раннем младенчестве сходные реакции на разные стимулы – не более чем однотипно проявляющийся комплекс оживления (Turkewitz, Mellon, 1989). Большинство авторов согласны с тем, что механизмы, реализующие кросс‐модальный перенос, имеют двойственную природу: базовую примитивную интермодальную интеграцию и связи, образующиеся в результате жизненного опыта (Rose, 1990).

В ограниченном характере кросс‐модального переноса нет ничего удивительного. Поразительным было обратное: полная «взаимозаменяемость» сенсорных систем, допускающая идентичный кросс‐модальный перенос информации любой степени сложности. В таком случае следовало бы поставить естественный вопрос: «А зачем вообще нужны пять органов чувств, если они лишь дублируют друг друга?» В этой связи уместно вспомнить историческое предание, повествующее о том, как один из многочисленных завоевателей прошлого, пораженный богатством библиотеки в покоренной им Александрии, воскликнул: «Зачем же нужно такое непомерное множество книг? Если в них написано то же самое, что и в Коране, то они бесполезны. Если же они противоречат Корану, то они просто вредны. И в том, и в другом случае их следует сжечь!»

Очевидно, что огромное качественное многообразие информации, получаемой организмом через разные сенсорные каналы, является одним из важнейших достижений эволюции. При этом тонкость сенсорных дифференцировок достигается не только за счет врожденных механизмов, но и путем постоянного прижизненного совершенствования сенсорных функций (Ананьев, 1960). В то же время для оптимизации адаптивного поведения оказалось весьма полезным развитие различного типа синестезий (которые, кстати, у детей выражены сильнее, чем у взрослых (Marks, 1978; Maurer, Mondloch, 1994)), особенно важных при пространственной ориентировке организма. Таким образом, как дифференциация, так и интеграция сенсорных систем – две стороны единого процесса сенсорно‐перцептивной адаптации организма к окружающей среде, сочетающей в себе изменчивость и постоянство. Одна из наиболее интересных и показательных особенностей кросс‐модального переноса у младенцев – его асимметричный характер. Например, у младенцев определенного возраста возможен (и достаточно эффективен) тактильно‐визуальный перенос, но невозможен (или менее эффективен) перенос в обратном направлении. При этом разные авторы получают противоречивые результаты, и даже одни и те же авторы – разные результаты у младенцев разного возраста (Rose, 1988; 1990; Rose, Gottfried, Melloy‐Carininar, Bridger, 1982; Strery, 1994), что, естественно, порождает сомнение в научной достоверности всех результатов в целом (Mitkin, 1994).

По‐видимому, такой разнобой в экспериментальных данных имеет достаточное основание и может служить дополнительным доказательством гетерохронности развития отдельных функций. Сенсорные системы ребенка проходят в первый год жизни очень длинный и сложный путь морфологического и функционального созревания (Бауэр, 1979; Atkinson, 1984). При этом может принципиально меняться характер интермодальных связей в зависимости от интенсивности развития каждой модальности в данный отрезок времени (Lewkowicz, 1994). Например, формирование у младенца в 4‐хмесячном возрасте способностей к целенаправленному схватыванию предметов накладывает определенный отпечаток на особенности тактильно‐визуального взаимодействия (Rose, 1990). Существенное и весьма быстрое изменение структуры поля зрения (Митькин, 1988; Mitkin, 1994) несомненно приводит к перестройке всей системы интермодальных отношений. Роль зрения повышается в течение всего периода младенчества, и к шести месяцам оно становится явно ведущей сенсорной модальностью, образующей базу для дальнейшего перцептивного, когнитивного и социального развития ребенка (Atkinson, 1984; Bushnell, Weinberger, 1987). Кроме того, следует учитывать, что кросс‐модальный перенос вовсе не является самоцелью в поведенческом плане. В различных условиях и по отношению к разным объектам младенец решает разные поведенческие задачи, от специфики которых и зависит в конечном счете характер кросс‐модального переноса. При этом нужно еще раз подчеркнуть отсутствие какой‐либо «пропорциональности» в развитии сенсорных систем, способствующей монотонному процессу развития интермодального взаимодействия. Фактически имеет место весьма сложная и пока еще недостаточно изученная динамичная картина межсенсорных отношений, меняющаяся на разных стадиях онтогенеза в соответствии с изменением форм поведения. При описании феномена кросс‐модального переноса некоторые авторы (Rose, 1990) используют для обозначения перечисленных выше свойств (интенсивность, протяженность и т.д.) термин «амодальные» свойства. Выбор этого философского понятия вряд ли можно признать удачным. Совершенно очевидно, что речь идет о возможности выделения некоторых свойств предметов и явлений посредством различных сенсорных каналов, в то время как приставка «а» лексически обозначает отсутствие признака, выраженного основной частью слова, т.е. в рассматриваемом случае – принадлежности к какой‐либо модальности вообще. Тем самым понятие «амодальности» сближается с понятием «экстрасенсорности», что явно не соответствует описываемой феноменологии. Особенно алогичным представляется допускаемый иногда переход от «амодальности» свойств объектов к «амодальности» восприятия как психического процесса. Поэтому, на мой взгляд, значительно корректнее предложенный Т. Бауэром (1979) термин «надмодальный». В таком случае можно, видимо, говорить о первой ступени обобщения признаков, осуществляемого на перцептивном уровне и служащего определенной подготовкой к формированию понятий на словесно‐логическом уровне.

В контекст обсуждаемых проблем достаточно органично вписываются собственные исследования автора, нацеленные на анализ взаимодействия между зрительной и вестибулярной системами в раннем младенчестве. Эта форма интермодальных связей в отличие от других (таких как тактильно‐визуальные, визуально‐слуховые, взаимодействие «глаз–рука») исследована значительно меньше.

В схематическом виде зрительно‐вестибулярное взаимодействие может быть представлено как результат функциональных связей между тремя блоками: зрительной афферентацией, вестибулярной афферентацией и глазодвигательными реакциями. Взаимодействие этих блоков направлено на реализацию базовых и наиболее универсальных форм поведения, связанных с пространственной ориентировкой индивида, которая необходима для адекватной оценки ситуации и выполнения соответствующих действий.

К наименее исследованным сторонам зрительно‐вестибулярного взаимодействия относится прежде всего проблема взаимосвязанного генезиса данных систем в целом и особенно на стадии раннего онтогенеза. В какой мере вестибулоокуломоторные реакции детерминированы врожденными механизмами и какие компоненты этих реакций формируются после рождения? Насколько изменяются эти реакции в первые недели и месяцы жизни ребенка? Каков относительный вклад лабиринтных и ретинальных афферентов в совместную работу вестибулярной и зрительной систем на разных стадиях раннего постнатального онтогенеза?

Для получения ответа на эти и некоторые другие вопросы автором было проведено экспериментальное исследование на младенцах в возрасте от 2 до 16 недель. Естественная стимуляция лабиринта осуществлялась путем синусоидального вращения (поворотов) испытуемых вокруг оси, параллельной лонгитюдинальной оси тела. Во время эксперимента младенцы лежали в фиксированном положении на спине в специальной качалке. Диапазон поворотов составлял ± 40^о от среднего положения, частота колебаний варьировала от 0,25 до 2 Гц.

Условия эксперимента позволяли дополнить вестибулярную стимуляцию зрительной. Для этой цели над головой ребенка на расстоянии 20–25 см от его переносицы помещался горизонтально расположенный тест‐объект, представляющий собой прямоугольный полупрозрачный экран с чередующимися черными и белыми полосами. (Эффективность стимуляции такого типа проверена многими авторами.) Полосы шириной около 6 угловых градусов были ориентированы вдоль оси тела ребенка; общие угловые размеры экрана составляли 75 × 90°. Тест‐объект крепился в одном случае к боковым сторонам кроватки, внутри которой помещалась качалка, а в другом – к стойкам самой качалки. В первом случае при поворотах качалки тест‐объект оставался неподвижным, но перемещающимся в поле зрения младенца в направлении, противоположном направлению поворота. В такой ситуации глазодвигательная реакция ребенка стимулировалась двойственной, но согласованной визуально‐вестибулярной афферентацией. Во втором случае тест‐объект поворачивался вместе с качалкой и поэтому сохранял свое положение в поле зрения ребенка вопреки вестибулярным сигналам, вызываемым вращением качалки. Таким путем создавался конфликт между лабиринтной и ретинальной афферентацией движений глаз.

Рис. 1–3. Типичные электроокулограммы, записанные при вестибулярной и сетчаточной афферентации движений глаз (пояснения в тексте)

Для регистрации движений глаз использовался метод электроокулографии.

В ходе экспериментов исследовались ситуации четырех типов: 1. Вестибулярно‐окуломоторные реакции во время сна. 2. Компенсаторные и антикомпенсаторные движения глаз у бодрствующих детей. 3. Глазодвигательные реакции в условиях согласованной визуально‐вестибулярной стимуляции. 4. Глазодвигательные реакции в условиях конфликтной визуально‐вестибулярной стимуляции.

Рассмотрим наиболее общие результаты всех серий. На рис. 1 представлены типичные окулограммы, записанные у спящих младенцев в возрасте 7–8 недель. На нижней записи показаны колебания качалки, на средней – движения глаз, совершаемые в анти-фазе (с некоторым сдвигом) по отношению к движению качалки. Вверху – монокулярные записи.

Глазодвигательные ответы на естественную стимуляцию лабиринта у спящих младенцев имеют, как правило, плавный тонический характер во всем диапазоне исследованных частот колебаний качалки. Очевидно, такие реакции не связаны с собственной активностью ребенка. Биологический смысл этих реакций – удержание объектов в поле зрения при пассивных поворотах головы.

Рис. 2 воспроизводит типичные записи антикомпенсаторных движений глаз у бодрствующего младенца в возрасте 14‐ти недель.

В отличие от компенсаторных поворотов, имеющих плавный характер, антикомпенсаторные движения реализуются посредством саккад. Благодаря такому саккадическому переводу взора, противостоящему вестибулярному влиянию, достигается быстрый зрительный «захват» объектов, расположенных в направлении поворота головы. Антикомпенсаторные саккады служат показателем активности субъекта. Они типичны для бодрствующего состояния и отсутствуют у спящих младенцев. Стрелками на рис. 2 показаны саккады, направление которых совпадает с направлением движения качалки.

Обе описанные экспериментальные серии служили подготовкой к постановке и решению основной задачи – исследованию комбинированного воздействия зрительной и вестибулярной афферентации в различных условиях.

На рис. 3 показаны типичные окулограммы, полученные в условиях согласованной (верхняя запись) и конфликтной (нижняя запись) зрительно‐вестибулярной стимуляции. Возраст младенца – 8 недель.

Различие между этими двумя паттернами достаточно очевидно. В чем же причина такого различия? Нужно напомнить, что в первом случае (верхняя запись) тест‐объект на экране оставался неподвижным при поворотах качалки. В такой ситуации происходило как бы сложение (взаимодополнение) визуальной и вестибулярной афферентации движений глаз, и как результат – «уплощение» восходящей и нисходящей ветвей стандартной синусоиды (ср. с рис. 1), вызванное, по‐видимому, включением быстрых глазодвигательных компонентов. При этом важно подчеркнуть, что данный феномен, свидетельствующий о зрительной активности субъекта, усиливается с возрастом.

Во втором случае, когда экран перемещается вместе с качалкой, возникало противоречие между визуальной и вестибулярной афферентацией. Записи, сделанные в таких условиях, приобретают трапециевидную форму. Такая трансформация синусоид может быть интерпретирована следующим образом. Когда направление движения качалки меняется, взор младенца, сопротивляясь вестибулярной стимуляции, продолжает фиксировать определенный участок тест‐объекта (рис. 3, пункт 1). Как показывает запись, вестибулярная стимуляция способна вызвать перемещение взора, однако визуальная стимуляция остается доминирующей в течение некоторого отрезка времени, представленного на записи в виде плато 1–2. В пункте 2 вестибулярная стимуляция становится преобладающей, и глаза быстро переводятся на противоположную сторону тест‐объекта (пункт 3). После этого весь цикл повторяется с продолжительностью, равной примерно полупериоду колебаний качалки.

Результаты этих экспериментов целесообразно обсудить с точки зрения интерсенсорной и сенсомоторной интеграции, привлекая при этом к рассмотрению некоторые дополнительные сведения о сенсорном развитии ребенка.

На основе ранее проведенных автором исследований зрительных функций у младенцев в таком же возрастном диапазоне (т.е. от 2 до 16 недель) можно выделить две стадии в развитии зрительно афферентируемого поведения (Митькин, 1988). Для первой стадии, соответствующей возрасту 2–8 недель, типично стремление к зрительному «захвату» и прослеживанию движущихся объектов, попадающих в поле зрения (Mitkin, 1994). Именно движущиеся объекты являются эффективными стимулами для младенцев данного возраста, а прослеживание их взором – наиболее развитой функцией зрительной системы. Такое сенсомоторное поведение коррелирует с преимущественным развитием периферического зрения в этот возрастной период.

На второй стадии (в возрасте от 10 до 16 недель) зрительное поведение младенцев становится значительно активнее. Они уже способны осуществлять путем саккадических движений глаз визуальный анализ интересных для них объектов, размещенных в разных частях зрительного пространства. Такое изменение в поведении коррелирует с процессом фовеализации сетчатки и развитием механизма произвольного и целенаправленного перемещения взора.

Результаты описанного выше исследования позволяют заключить, что вестибулоокуломоторные реакции также проходят в своем развитии аналогичные стадии. На первой стадии эти реакции направлены на удержание зрительного поля в целом в случаях пассивного перемещения младенца. На второй вестибулоокуломоторные реакции приобретают более активный характер, что выражается в доминирующей роли антикомпенсаторных саккадических движений глаз.