Текст книги "Общая биология. Пособие для старшеклассников и поступающих в вузы"

§ 4. Биогеоценоз, его структура, свойства и функционирование

Только что мы рассмотрели, какими разными отношениями могут быть связаны два вида, живущие на одной территории. Однако в любом ограниченном пространстве обычно обитает множество видов, между которыми установились постоянные и сложные взаимоотношения. Иными словами, различные виды организмов, существующие в определенном пространстве с комплексом физико-химических условий, образуют сложную систему, более или менее длительно сохраняющуюся в природе. В экологии их называют экосистемами (А. Тенсли, 1935 г.) или биогеоценозами (В. Н. Сукачев, 1940 г.).

Биогеоценоз – это исторически сложившееся сообщество организмов разных видов (биоценоз), тесно связанных между собой и с окружающей их неживой природой (биотоп) обменом веществ и энергии (рис. 59 и 60).

Рис. 59. Основные компоненты экосистемы. Светлыми стрелками показан поток энергии, черными – круговорот питательных веществ [1]

Рис. 60. Потоки энергии, идушие от Солнца через зеленые растения к животным [1]

Постоянное поступление солнечной энергии определяет его существование в качестве целостной системы.

Ведущая активная роль в процессах взаимодействия компонентов экосистемы принадлежит живым существам, т. е. биоценозу. Функционально они здесь подразделяются на три группы – продуцентов, консументов и редуцентов, находящихся в тесном взаимодействии друг с другом и с неживой природой (биотопом) и объединенных пищевыми связями.

Продуценты составляют группу автотрофных организмов, которые, потребляя минеральные вещества из биотопа и энергию солнечного света, создают первичные органические вещества. К этой группе относятся растения и некоторые бактерии.

Консументы – гетеротрофные организмы, использующие готовые органические вещества (в виде пищи) как источник энергии и веществ, необходимых для их жизнедеятельности. К ним принадлежат почти все животные, некоторые (паразитические) грибы и бактерии, а также растения-хищники и растения-паразиты.

Редуценты – это организмы, разлагающие остатки отмирающих организмов, расщепляющие органические вещества до неорганических и возвращающие тем самым в биотоп минеральные вещества, которые были «изъяты» продуцентами. Например, таковы некоторые виды бактерий и одноклеточных грибов.

Пищевые отношения между тремя названными компонентами биогеоценоза определяют всю его «экономику»: потоки энергии и круговорот веществ. Продуценты, поглощая минеральные вещества и улавливая солнечную энергию, создают органические вещества, из которых строится их тело (солнечная энергия, таким образом, преобразуется в энергию химических связей). Консументы, поедая продуцентов и друг друга (растительноядные, хищные, паразитические организмы), расщепляют органические вещества пищи, используя их и высвобождающуюся энергию для построения собственного тела и обеспечения жизнедеятельности (рис. 61 и 62). Наконец, редуценты, разлагая органические вещества мертвых организмов и добывая необходимые им материалы и энергию, обеспечивают возврат неорганических веществ в биотоп.

Рнс. 61. Небольшой пресноводный пруд как пример экосистемы: 1 – основные минеральные и органические соединения; 2 – растения, имеющие корни, и фитопланктон – производители; 3 – зоопланктон и донные формы (травоядные), первичные потребители; 4 – плотоядные, вторичные потребители; 5 – вторичные плотоядные, третичные потребители; 6 – бактерии и грибы, разрушители [16]

Так происходит круговорот веществ в биогеоценозе (см. рис. 59), постоянство которого служит залогом длительного существования экосистемы, несмотря на ограниченный запас минеральных веществ в ней.

Взаимодействия всех организмов друг с другом и с окружающей неживой природой характеризуются динамическим равновесием. Так, в благоприятный по погодным условиям год (большое число солнечных дней, оптимальные значения температуры и влажности) растения создают повышенный объем первичных органических веществ. Обилие пищи обусловливает массовое размножение грызунов, что вызывает увеличение численности хищников и паразитов, которые сокращают число грызунов. Последнее приводит к уменьшению численности хищников в результате гибели какой-то их части от недостатка пищи. В итоге восстанавливается исходное состояние системы.

Рис. 62. Схема пищевых связей между организмами лугового биогеоценоза |16)

Каждый естественный природный биогеоценоз представляет собой систему, которая сложилась в течение многих тысяч и миллионов лет. Все ее элементы «притерты» друг к другу, что обеспечивает устойчивость к изменениям окружающей среды. Однако «прочность» экологических систем не беспредельна: резкие и глубокие изменения природных условий, сокращение численности тех или иных видов организмов (например, в результате неограниченного вылова промысловых видов) могут нарушить равновесие в биогеоценозе и привести к его разрушению.

На территориях нашей планеты, используемых человеком в сельскохозяйственных целях (посевы, посадки культурных растений), складываются особые сообшества организмов – агробиоиенозы. В отличие от естественных биогеоценозов, продуценты (растения) здесь представлены одним видом вырашиваемой человеком культуры, а также некоторым количеством видов сорных растений. Растительный покров определяет видовой состав растительноядных животных (насекомых, птиц, грызунов и т. п.), способных питаться этими растениями и пребывать в условиях их культивирования. Данные условия определяют сушествование и других видов растений, животных, грибов и микроорганизмов.

Агробиоценоз зависит от деятельности человека (механическая обработка почвы, внесение удобрений, обработка ядохимикатами, орошение и т. д.) и характеризуется слабой устойчивостью – без вмешательства людей он разрушится очень быстро. Отчасти это вызвано тем, что культурные растения гораздо более прихотливы, чем дико-растушие, и не выдержат конкуренции с ними.

Особый интерес представляют еше одного рода антропогенные экосистемы – горолские биогеоценозы, например парки. Так же как и для агробиоценозов, основные экологические факторы в них антропогенные. Человек определяет видовой состав растений в посадках, постоянно осушествляет их обработку и уход. В городах наиболее сильно выражены изменения внешней среды – повышение температуры (на 2–7 °C), особенности атмосферного и почвенного состава, своеобразный режим освешенности, влажности, действия ветров. Все это и формирует городские биогеоценозы.

§ 5. Экологическая сукцессия – смена биогеоценозов

Экологическая система, как и живые организмы:, с течением времени меняется, т. е. проявляет способность к развитию.

Сукцессия происходит под воздействием сообщества живых организмов, вызывающих изменения в окружающей среде.

Экологическую сукцессию можно определить как процесс последовательной и закономерной смены биогеоценозов.

Рассмотрим в качестве примера развитие и смену озерного биогеоценоза (рис. 63).

Рис. 63. Процесс исчезновения озера: а – озеро; б– по мере увеличенияв озере осадочных материалов оно мелеет; в – в дальнейшем озеро превращается в болотои покрывается растительностью; г – в конце концов это место превращается в сушу. Обычно этот процесс занимает несколько тысяч лет даже для мелководных озер [1]

По мере его существования за счет отмирающих организмов, экскрементов животных на дне образуются отложения. С течением времени их слой нарастает и пропорционально уменьшается объем воды. Озеро постепенно мелеет, в нем усиливаются гнилостные процессы, изменяется химический состав, а соответственно, меняется и видовой состав живых организмов (например, исчезают те из них, которым нужно высокое содержание кислорода в воде). Наконец, объем свободной воды сокращается до минимума. Теперь это уже биогеоценоз болотного типа, где преобладают сфагновые мхи и другие виды организмов. По мере того как субстанция уплотняется за счет отмирающих мхов, начинается формирование на поверхности почвенного слоя. Здесь поселяются различные виды трав, соответствующие виды животных и постепенно образуется биогеоценоз лугового типа. С увеличением почвенного слоя появляются кустарники, деревья, новые виды животных. И возникает биогеоценоз лесного типа.

При освоении организмами территорий, на которых ранее не существовало живых существ (например, островов в океане, образовавшихся в результате подводного извержения вулкана), говорят о первичной сукцессии. Она длится довольно долго – на протяжении сотен и тысяч лет. Сначала на голой скале поселяются самые неприхотливые организмы – лишайники и мхи. Благодаря их отмиранию (из поколения в поколение), а также разрушению поверхностного слоя скалы формируется (еще тонкий пока) почвенный слой. На нем уже могут произрастать другие растения – высшие травянистые. С увеличением почвенного слоя здесь появляются кустарники и деревья, различные беспозвоночные и позвоночные животные. Происходит образование лесного биогеоценоза – более сложной (по видовому составу) и устойчивой экосистемы.

Вторичная сукцессия происходит на месте, где ранее уже существовал биогеоценоз, но был уничтожен в результате какой-либо катастрофы (лесной пожар, извержение вулкана). Она протекает гораздо быстрее, чем первичная. Для этого процесса бывает достаточно нескольких десятков лет. Примером вторичной сукцессии может служить восстановление таежного биогеоценоза после пожара. На месте пожарища так сильно изменены условия (например, минеральный состав почв), что первые годы здесь способны произрастать лишь определенные виды трав (вейник, иван-чай). Впоследствии появляются многочисленные кустарники и в конце концов древесные формы – лиственные (светолюбивые), а затем и хвойные (еловые, пихтовые), нуждающиеся в тени для нормального развития их подроста. Таким образом, в ходе вторичной экологической сукцессии происходит восстановление на месте пожара исходного, таежного биогеоценоза.

Глава 12. Биосфера и человек

§ 1. Биосфера, ее структура и границы

Крупнейшим обобщением в комплексе наук о Земле (геология, география, геохимия, биология) стало учение о биосфере, созданное русским ученым В. И. Вернадским. Начав свою научную деятельность (как геолог) с изучения осадочных пород земной коры, В. И. Вернадский выявил огромную роль живых организмов в сложных геохимических процессах нашей планеты. В 1926 г. вышла его книга «Биосфера». В этом произведении глубоко анализируются сложные взаимоотношения живых организмов и неживой природы Земли. Его работа несколько опередила время. Лишь во второй половине XX в., на фоне обострения экологических проблем, его учение о биосфере получило широкое распространение.

Важным элементом учения В. И. Вернадского о биосфере является идея тесной зависимости биосферы от деятельности человека и сохранности ее в результате разумного отношения человека к природе. Ученый писал:

Человечество, взятое в целом, становится мошной геологической силой. Перед ним, перед его мыслью и трудом становится вопрос о перестройке биосферы в интересах свободно мысляшего человечества как единого целого. Это новое состояние биосферы, к которому мы, не замечая этого, приближаемся, и есть ноосфера.[1]1
  Ноосфера – сфера разума.


[Закрыть]

В настоящее время учение о биосфере представляет собой важнейшую часть экологии, непосредственно связанную с проблемами регулирования взаимодействия человека и природы.

Впервые термин «биосфера» был употреблен Ж. Б. Ламарком в начале XIX в. Позднее он был упомянут в работе австрийского геолога Э. Зюсса в 1875 г. Однако это понятие не было детально разработано названными учеными, а использовано вскользь для обозначения области жизни на Земле. Лишь в работах В. И. Вернадского оно анализируется детально и тщательно и под ним понимается «оболочка жизни» на нашей планете.

Биосферой называют совокупность всех живых организмов нашей планеты и те области геологических оболочек Земли, которые заселены живыми существами и подвергались в течение геологической истории их воздействию.

Границы биосферы. Живые организмы неравномерно распространены в геологических оболочках Земли: литосфере, гидросфере и атмосфере (рис. 64). Поэтому биосфера сейчас включает верхнюю часть литосферы, всю гидросферу и нижнюю часть атмосферы.

Рис. 64. Область распространения организмов в биосфере: 1– уровень озоновогослоя, задерживающего жесткое ультрафиолетовое излучение; 2 – граница снегов; 3-почва; 4 – животные, обитающие в пещерах; 5– бактериив нефтяных скважинах [1]

Литосфера – верхняя твердая оболочка Земли. Ее толщина колеблется в пределах 50–200 км. Распространение жизни в ней ограниченно и резко уменьшается с глубиной. Подавляющее количество видов сосредоточено в верхнем слое, имеющем толщину в несколько десятков сантиметров. Некоторые виды проникают в глубину на несколько метров или десятков метров (роющие животные – кроты, черви; бактерии; корни растений). Наибольшая глубина, на которой были обнаружены некоторые виды бактерий, составляет 3–4 км (в подземных водах и нефтеносных горизонтах). Распространению жизни в глубь литосферы препятствуют различные факторы. Проникновение растений невозможно из-за отсутствия света. Для всех форм жизни существенными препонами служат и возрастающие с глубиной плотность среды и температура. В среднем температурный прирост составляет около 3 °C на каждые 100 м. Именно поэтому нижней границей распространения жизни в литосфере считают трехкилометровую глубину, (где температура достигает около +100 °C).

Гидросфера – водная оболочка Земли, представляет собой совокупность океанов, морей, озер и рек. В отличие от литосферы и атмосферы она полностью освоена живыми организмами. Даже на дне Мирового океана, на глубинах около 12 км, были обнаружены разнообразные виды живых существ (животные, бактерии). Однако основная масса видов обитает в гидросфере в пределах 150–200 м от поверхности. Это связано с тем, что до такой глубины проникает свет. А следовательно, в более низких горизонтах невозможно существование растений и многих видов, зависящих в питании от растений. Распространение организмов на больших глубинах обеспечивается за счет постоянного «дождя» экскрементов, остатков мертвых организмов, падающих из верхних слоев, а также хищничества.

Атмосфера – газовая оболочка Земли, имеющая определенный химический состав: около 78 % азота, 21 – кислорода, 1 – аргона и 0,03 % углекислого газа. В биосферу входят лишь самые нижние слои атмосферы. Жизнь в них не может существовать без непосредственной связи с литосферой и гидросферой. Крупные древесные растения достигают нескольких десятков метров в высоту, располагая вверх свои кроны. На сотни метров поднимаются летающие животные – насекомые, птицы, летучие мыши. Некоторые виды хищных птиц поднимаются на 3–5 км над поверхностью Земли, высматривая свою добычу. Наконец, восходящими воздушными потоками пассивно заносятся на десятки километров вверх бактерии, споры растений, грибов, семена. Однако все перечисленные летающие организмы или занесенные бактерии лишь временно находятся в атмосфере. Нет организмов, постоянно живущих в воздухе.

Верхней границей биосферы принято считать озоновый слой, располагающийся на высоте от 30 до 50 км над поверхностью Земли. Он защищает все живое на нашей планете от мощного ультрафиолетового солнечного излучения, в значительной мере поглощая эти лучи. Выше озонового слоя существование жизни невозможно.

Таким образом, основная часть видов живых организмов сосредоточена на границах атмосферы и литосферы, атмосферы и гидросферы, образуя относительно «тонкую пленку жизни» на поверхности нашей планеты.

Строение и функционирование биосферы. Биосфера – это глобальная экологическая система, состоящая из множества экосистем более низкого ранга, биогеоценозов, взаимодействием которых друг с другом и обусловлена ее целостность. Действительно, биогеоценозы существуют не изолированно – между ними существуют непосредственные связи и отношения. Например, в водные биогеоценозы ветром, дождями, талыми водами выносятся из наземных экосистем минеральные и органические вещества. Может происходить перемещение организмов из одного биогеоценоза в другой (например, сезонные миграции животных). И наконец, всех объединяет атмосфера Земли, служащая общим резервуаром для живых существ. В нее поступают кислород (выделяемый растениями в процессе фотосинтеза) и углекислый газ (образуемый в процессе дыхания аэробных организмов). Из атмосферы же растения всех экосистем черпают углекислый газ, необходимый им в процессе фотосинтеза, а все дышащие организмы получают кислород.

Существование биосферы базируется на непрерывно осуществляющемся круговороте веществ, энергетической основой которого является солнечный свет (рис. 65).

Рис. 65. Схема биогеохимической цикличности в биосфере. Справа на схеме разрез дерново-подзолистой почвы под хвойным лесом [11]

§ 2. Биогенный круговорот веществ. Функции живого вещества

Мы уже рассказали о процессах, обеспечивающих существование отдельного биогеоценоза, о роли разных групп живых организмов в круговороте веществ и потоках энергии. Все эти закономерности имеют силу и в отношении глобальной экосистемы – биосферы. Совокупная масса продуцентов, используя минеральные вещества литосферы, гидросферы, атмосферы, а также энергию солнечного света, создает первичное органическое вещество. За счет этого существуют консументы. А редуценты, расщепляя органические вещества отмерших организмов, экскременты животных до минеральных веществ, возвращают их в биосферу.

Геологическая (планетарная) роль живых организмов. Главное содержание учения В. И. Вернадского заключается в обобщениях о роли живых организмов в преобразовании земной коры и создании биосферы, о «живом веществе» (совокупности всех видов организмов биосферы) как мощной геологической силе. Биосфера, по В. И. Вернадскому, не только область распространения жизни, но и создана живыми организмами, совокупность которых участвует во всех происходящих в ней процессах. Для обозначения такой совокупности В. И. Вернадский и ввел понятие «живого вещества». Ученый показал, что оно определяет все основные химические закономерности в биосфере, ее особую структуру и организованность, и выделил четыре функции «живого вещества» биосферы: газовую, окислительно-восстановительную, концентрационную и почвообразовательную. В результате обмена веществ организмов (фотосинтез, дыхание, брожение и др.) регулируется и поддерживается химический состав атмосферы. Биогенное (т. е. связанное с жизнедеятельностью организмов) образование газов атмосферы – кислорода и азота, доказанное еще В. И. Вернадским, дополнено представлениями об аналогичном происхождении водорода (50 %), аммиака, метана и других газов. Создав миллионы лет назад содержащую свободный кислород атмосферу Земли, организмы обусловили и формирование озонового слоя, который защищает все живое от губительного ультрафиолетового излучения (ультрафиолет, в частности, вызывает различные мутации, а также развитие злокачественных опухолей). Все сказанное раскрывает смысл понятия газовая функция живого вещества.

Увеличение концентрации кислорода в атмосфере повлияло на скорость и интенсивность окислительно-восстановительных реакций в литосфере и гидросфере и тем самым усилило круговорот веществ в биосфере.

Способность организмов концентрировать (накапливать в больших количествах) в своих телах, скелетах химические элементы, рассеянные в окружающей среде, обусловливает участие живых организмов в образовании осадочных пород. Все залежи мела, известняка, кремния, торфа, угля, нефти имеют биогенное происхождение (за счет отложения на дне морей и океанов раковин умирающих моллюсков формировались пласты известняков, а разложения растительных и животных остатков на суше привели к образованию залежей торфа, угля, нефти).

Наконец, живые организмы определяют процесс почвообразования. Почва – верхний слой литосферы, обладающий свойством плодородия (т. е. способностью удовлетворять потребности растений в питательных веществах, влаге, воздухе и т. д.). Она образуется из продуктов разрушения поверхностных слоев литосферы под действием физических факторов (температуры, действия ветра и т. п.), а также живых организмов. За счет разложения отмирающих организмов образуется особое органическое вещество почвы – перегной (гумус). Почва населена огромным количеством микроорганизмов и беспозвоночных животных, активно участвующих в процессе ее образования (гнилостные бактерии, грибы, дождевые черви и т. д.).