Текст книги "Лекции о работе больших полушарий головного мозга"

Как понимать механизм генерализации? Всего соответственнее нашим теперешним знаниям представлять себе это явление следующим образом. Каждому элементу рецепторного аппарата отвечают свое афферентное нервное волокно и своя нервная клетка в коре полушарий, и каждой большей или меньшей группе их – свои группы волокон и клеток. Внешнее раздражение, пришедшее в кору с определенного пункта или района рецептора, не остается в соответствующих им точке или отделе коры, а иррадиирует дальше по коре, и в тем более слабой степени, чем дальше отходит от центра раздражения, что мы воочию видели на другом нервном процессе, на торможении. Таким образом, рядом с первым пунктом раздражения и в силу иррадиации раздражаемые пункты также должны связаться с центром безусловного рефлекса и повести, следовательно, к образованию прибавочных рефлексов, тем сравнительно более слабых, чем дальше эти пункты находятся от пункта приложения внешнего раздражителя, так как величина условного эффекта определенно связывается с силой раздражения. С такой точкой зрения согласуется и наблюденный (П. С. Купаловым) факт, что генерализация происходит, развивается в течение некоторого времени, потому что более отдаленные рефлексы, как более слабые, обнаруживаются позже.

«Каждому элементу рецепторного аппарата отвечают свое афферентное нервное волокно и своя нервная клетка в коре полушарий, и каждой большей или меньшей группе их – свои группы волокон и клеток»

Объяснение, данное нами для факта первоначальной генерализации условных рефлексов в одном анализаторе, можно было бы применить и к факту универсальной генерализации, наступающей при следовых рефлексах, образованных на поздних следах раздражителя, и о которой было сообщено в седьмой лекции. При позднем присоединении безусловного раздражителя к данному внешнему агенту раздражение от него успевает расплыться по всему полушарию, и потому все пункты полушария могут войти в связь с центром безусловного раздражителя. При раннем же присоединении безусловного раздражителя центр его концентрирует раздражение по направлению к себе и тем ограничивает его слишком обширную иррадиацию.

Академик И. П. Павлов в докторской мантии на церемонии присуждения ему ученой степени доктора Кембриджского университета во время празднования 250-летия Лондонского королевского общества (Великобритания, 1912)

Лекция одиннадцатая

Взаимная индукция раздражительного и тормозного процессов: а) положительная фаза индукции; б) отрицательная фаза индукции

Мм. гг.! Первое, с чем мы встретились, обратившись к внутреннему механизму работы больших полушарий, – это было движение по массе полушарий как возбуждения, так и торможения. Второе, что гораздо позже попало в круг нашего наблюдения, а затем экспериментирования, было возбуждающее влияние одного процесса на другой как в периферии от пункта данного процесса, так и на том же месте по прекращении раздражения, вызывающего непосредственно тот или другой процесс. Это влияние, по примеру Геринга и Шеррингтона, мы назвали индукцией. Оно взаимное, реципрокное: процесс раздражения ведет к усиленному торможению и, обратно, торможение – к усиленному раздражению. Первое обозначается у нас словом «отрицательная фаза индукции», второе – «положительная фаза индукции», или, короче, отрицательной и положительной индукцией.

Факт индукции, конечно, был давно перед нашими глазами, но, как это часто случается при исследовании, долго заслонялся для нас другой идеей, идеей о правильном строго поступательном движении нервных процессов, и относился нами на счет случайных нарушающих влияний, которых так много встречается при работе над этой сложнейшей частью организма. Впервые он настойчиво напросился на наше внимание в опытах Когана, когда, как упомянуто в позапрошлой лекции, после полного угашения кожно-механического раздражения на одном месте непосредственно испытанное раздражение отдаленного места у одной из экспериментируемых собак оказалось почти постоянно в состоянии повышенной возбудимости. Однако факт индукции оставался неразработанным вплоть до работы Фурсикова, с которой и началось нарочитое и энергичное исследование этого явления.

Вот исходный опыт из работы Фурсикова. У собаки был выработан между прочими условный пищевой рефлекс на механическое раздражение кожи на передней лапе.

Такое же раздражение на задней лапе было отдифференцировано, т. е. сделано тормозным, причем дифференцировка была полной – при раздражении не отделялось ни капли слюны.

Мы видим, как значительно (почти на 50 %) увеличился секреторный эффект, когда положительный условный раздражитель был применен непосредственно после тормозного, причем укоротился и латентный период слюнной реакции. Кроме того, надо прибавить, что очень резко усилилась и пищевая двигательная реакция животного.

«Факт индукции был давно перед нашими глазами, но, как это часто случается при исследовании, долго заслонялся для нас другой идеей, идеей о правильном строго поступательном движении нервных процессов»

В данном случае представить себе внутренний механизм факта не представляет трудности. Пункт мозга, отвечающий месту кожи на задней лапе, в силу выработки под влиянием соответствующего раздражения, приводится в тормозное состояние. Он таким остается и после окончания и при повторении раздражения, между тем как пункт, отвечающий передней лапе, сейчас же по окончании тормозного раздражения оказывается на некоторое время в состоянии повышенной возбудимости. Здесь явные пространственные отношения дают возможность для простого объяснения. Иначе стоит дело, когда и положительный и отрицательный раздражители должны быть локализированы в одном и том же пункте мозга, как в случае дифференцирования одного и того же раздражителя по его интенсивности, по его постоянному или прерывистому характеру, по той или другой частоте перерывов. Однако факт индукции выступает и здесь с такой же отчетливостью.

Вот опыт также из работы Фурсикова. У собаки между прочими выработан условный пищевой рефлекс на удары метронома, 76 ударов в минуту. От этой частоты ударов отдифференцирована частота 186 ударов в минуту, т. е. она сопровождается нулем эффекта и секреторного и двигательного.

Сейчас же после дифференцировки положительный раздражитель увеличился на 30 %, латентный период резко укоротился, а двигательная реакция очень усилилась.

Приведу еще пример положительной индукции (из работы М. П. Калмыкова). У собаки между другими выработан условный пищевой рефлекс на сильный свет и от него отдифференцирован рефлекс на слабый свет.

«Положительная индукция представляет собой временное, фазовое явление при установке новых отношений в нервной деятельности, являясь после полного развития тормозного процесса и исчезая после его основательного упрочения»

И здесь непосредственно после тормозного раздражителя действие положительного увеличилось почти на 50 %, чрезвычайно резко укоротился латентный период его и отчетливо усилилась двигательная пищевая реакция.

Имея перед собой эти опыты, можно было поставить добавочный вопрос: не есть ли факт положительной индукции – явление растормаживания, с которым мы так часто встречались в лекциях о разных случаях внутреннего торможения? Это предположение надо было сделать, принимая во внимание, что при положительной индукции вводится новое отношение, новая (по быстроте) смена условно-отрицательного раздражителя условно-положительным, а новизна во внешнем мире может вызвать ориентировочную реакцию, а стало быть и растормаживание. Но, помимо многих разниц в фактических подробностях положительной индукции и растормаживания, это предположение решительно отстраняется характером двигательной реакции животного, которая с первого момента отнюдь не общая ориентировочная, а отчетливо специальная, свойственная данному положительному раздражителю.

Как долго держится индуцирующее действие? Срок довольно колеблющийся, от нескольких секунд до 1–2 минут. В чем лежит основание этих колебаний – не было достаточно выяснено в наших опытах.

После констатирования факта положительной индукции действительность сейчас же поставила перед нами вопрос о подробностях этого факта, так как явление индукции далеко не было постоянным. Хотя мы и доселе не овладели предметом вполне, однако некоторые условия, от которых зависит наличность индукции, более или менее наметились.

Первое условие обратило на себя наше внимание случайно. Калмыков в его опытах с условным пищевым раздражителем – ударами метронома (100 ударов в минуту) – получал постоянно положительную индукцию непосредственно после применения отдифференцированной частоты ударов (160 ударов в минуту). Когда он должен был демонстрировать это мне с несколькими посторонними лицами, оказалось совсем другое: не усиление, а резкое ослабление после дифференцировки. Неожиданное отклонение всего естественнее было понимать следующим образом. Я с посторонними лицами нашим разговором (собака в звуковом отношении не была достаточно изолирована от экспериментатора и нас), как агент внешнего торможения, ослабил дифференцировку, вначале даже явно растормозил ее – и явление индукции в течение всего опыта ни разу не обнаружилось. Вот этот опыт.

Как видим, дифференцировка, бывшая до этого опыта полной, при первом применении в нашем присутствии нарушилась, дала 4 капли. Дальше она стала снова нулевой, но все разы в опыте после нее положительный рефлекс непосредственно не увеличивался, а уменьшался, т. е. оказывался последовательно заторможенным.

Из этого можно было заключить, что ослабление тормозного процесса повлекло за собой исчезание индукции. Чтобы проверить этот вывод, тормозной процесс, лежащий в основании дифференцировки, был ослаблен другим способом, именно предварительным введением в рот собаки отвергаемых веществ. После этого также в течение всего опыта ни разу не наблюдалась индукция (тоже опыты Калмыкова). Следовательно, появление положительной индукции связано с определенной интенсивностью тормозного процесса.

Второе условие, от которого зависит наличие индукции, выступило перед нами в той же работе Калмыкова. Ради особенной цели, имея дифференцировку на 160 ударов метронома в минуту, мы применяли ее в течение нескольких месяцев большое число раз, не испытывая ее на индуцирующее действие, а затем перешли к выработке более тонкой дифференцировки, именно на 112 ударов в минуту, т. е. ближе к частоте положительного раздражителя (100 ударов в минуту). Когда последняя сделалась полной, проба на индукцию дала очень резкий результат.

Вот этот опыт.

Индуцирующее действие новой, более тонкой дифференцировки достигло 77 % с очень значительным укорочением латентного периода.

Но когда мы теперь испытали старую, грубую дифференцировку, мы, к немалому нашему удивлению, не могли ни разу видеть от нее и следа индукции. Предполагая, что, может быть, в этом имел значение перерыв в применении грубой дифференцировки, когда вырабатывалась новая, более тонкая, мы затем чередовали периоды в 10–15 дней, в один период практикуя только одну дифференцировку, в другой – только другую. Однако это нисколько не изменило факта, как показывают следующие опыты.

Опыт 17.IV

Новая дифференцировка явно положительно индуцирует, старая влечет за собой прямо последовательное торможение. Но с повторением новой дифференцировки и ее положительно индуцирующее действие стало заметно уменьшаться.

Такие же опыты, только с другим раздражителем, были повторены еще раз (Фроловым). При этом имелось в виду, помимо применения другого раздражителя, ввести разницу еще и в том отношении, чтобы дифференцируемый тормозной агент был большей интенсивности, чем положительный раздражитель. Был взят тон D тонвариатора Max Kohl’я и заглушен в разной степени. При опытах пользовались тремя интенсивностями: самый слабый тон, средний и наиболее сильный. Из самого слабого был выработан условный пищевой раздражитель. Затем от него сперва был отдифференцирован наиболее сильный. Когда он становился вполне отрицательным, его пробовали на индуцирующее действие.

Вот первый опыт с индукцией.

При непосредственном переходе от дифференцированного тона к положительному последний оказался увеличенным на 50 %. В течение месяца с лишком дифференцировка постоянно практиковалась. Испробованная затем, она уже более не действовала индуцирующим образом.

Вот этот опыт.

После этого было приступлено к выработке более тонкой дифференцировки на средний тон, которая была готова к девятнадцатому разу ее применения и сейчас же испробована на индукцию.

Вот этот опыт.

Совершенно так же, как в предшествующих опытах (Калмыкова), старая и более грубая дифференцировка, повторяемая много раз, потеряла свое индуцирующее действие, а новая и более тонкая, будучи вполне образована, также начала с хорошо выраженной индукции.

На основании произведенных опытов надо заключить, что положительная индукция представляет собой временное, фазовое явление при установке новых отношений в нервной деятельности, являясь после полного развития тормозного процесса и исчезая после его основательного упрочения. Так ли это всегда? В некоторых случаях индукция держалась очень долго, и мы не видали ее исчезания. Сколько можно судить по теперешнему нашему материалу, эта разница могла приурочиваться к следующему обстоятельству: происходит ли эта быстрая смена тормозного процесса раздражительным в одном и том же пункте мозга, как в только что приведенных опытах, или же процессы разделены пространственно, как в опытах с кожным анализатором? Вопрос должен быть разрешен новыми опытами, которые сейчас и производятся.

Надо прибавить еще, что нами делались опыты – и неоднократно – с дифференцированием частоты ритмических механических раздражений кожи на одном и том же месте. В этих случаях нам до сих пор ни разу не пришлось видеть положительной индукции, когда мы быстро, без промежутка, действующую как условный положительный раздражитель частоту применяли после частоты, связанной с тормозным процессом. Всегда прямо наступал период последовательного торможения.

Факт отрицательной фазы индукции, т. е. усиление тормозного процесса под влиянием предшествующего раздражительного, встретился нам также уже давно, но оставался для нас как что-то совершенно непонятное и даже долго не был снова испробован. Лишь в относительно недавнее время мы, наконец, заинтересовались им и повторили его много раз на разных собаках, анализировав и оценив его надлежащим образом (опыт Строганова).

«Раздражительный процесс при известных условиях благоприятствует, усиливает тормозной процесс, т. е. мы имеем перед собой отрицательную фазу индукции»

При изучении внутреннего торможения мы, между прочим, исследовали вопрос: как происходит устранение, разрушение выработанного тормозного процесса? Опыт (Кржышковского) был поставлен специально над случаем условного торможения. Тон был сделан положительным кислотным раздражителем, а комбинация его с кожно-механическим раздражением была превращена в тормозную обычным способом, т. е. тон один постоянно сопровождался вливанием кислоты, а комбинация, чередуясь с положительным раздражителем, повторялась без вливания кислоты. Когда решено было разрушить тормозное действие комбинаций, то процедуру разрушения сначала воспроизвели точно по типу процедуры образования, т. е. чередуя подкрепляемый положительный раздражитель с комбинацией, тоже теперь сопровождаемой вливанием кислоты. Получился довольно неожиданный результат. Несмотря на десятикратное, в течение трех дней, применение комбинации с вливанием кислоты, комбинация не получила положительного действия, оставаясь нулевой.

Вот эти опыты.

Опыт 15.X.1907

Не получив разрушения таким способом, мы на следующий день поступили иначе: стали комбинацию, сопровождаемую вливанием кислоты, повторять сплошь, не чередуя с применением условного положительного раздражителя. Теперь разрушение началось и происходило стремительно.

Опыт 18.X.1907

Казалось, что разница в этих двух способах разрушения очевидна, однако сейчас же возникло предположение: не было ли разрушение, так скоро начавшееся и быстро протекшее при втором способе, собственно подготовлено применением первого способа. Чтобы проверить это предположение, тормозная комбинация была восстановлена, практиковалась в течение одного года и была испытана вновь на разрушение прямо по второму способу. Получилось следующее.

Опыт 22.XI.1907

Теперь стало ясно, что оба способа разрушения существенно различаются, но, как сказано выше, факт только спустя много лет сделался опять предметом нашего исследования. В позднейшее время исследование было произведено на четырех собаках (опыты Строганова). Условные рефлексы на этот раз были пищевые. Разрушалось дифференцировочное торможение, именно дифференцировки на частоту ударов метронома и на высоту тонов. Факт резкой разницы в быстроте разрушения тормозного процесса посредством двух способов повторился без исключения на всех собаках. При сплошном, одно за другим, применении дифференцировочного раздражителя, сопровождаемого безусловным раздражителем, разрушение тормозного процесса начиналось через один или вообще немного раз; при правильном чередовании этой комбинации с условным положительным раздражителем разрушение сильно затягивалось во времени, наступая через много раз, даже через десятки раз. На разных животных первым употреблялся то один, то другой способ разрушения. Иногда многократно чередовались эти способы на одном и том же животном. Конечно, в таких случаях дифференцировки после разрушения основательно восстановлялись. Наконец, было введено несколько вариантов опыта. Вот они.

Когда дифференцировочное торможение при сплошном разрушении почти исчезало, стоило ввести один раз постоянный положительный раздражитель, чтобы прежний тормозной раздражитель восстановился в большей или меньшей и даже в полной мере.

У собаки 120 ударов метронома в минуту – положительный условный пищевой раздражитель, 60 ударов – дифференцировка, при испытании 41 раз в течение сорокадневного периода не дававшая ни капли слюны.

Другой вариант состоял в том, что в опыте прямо перед началом сплошного разрушения дифференцировки положительный раздражитель повторялся три раза. Это обусловливало необычно позднее наступление разрушения (на пятом-шестом разе).

У другой собаки те же положительный и отрицательный условные раздражители, отрицательный (дифференцировка) даже менее стойкий, легко подвергавшийся растормаживанию.

Третий вариант такой. Разрушение производилось по способу чередования. Когда разрушение началось, и положительное действие дифференцированного раздражителя делалось постоянным, хотя оставалось еще незначительным, то четырехкратное применение подряд постоянного положительного раздражения непосредственно уничтожало это действие.

Кроме описанной формы опыта, для обнаружения отрицательной фазы индукции мы применяли и другую (опыты Пророкова). У многих собак с пищевыми условными рефлексами второй в опыте рефлекс часто бывает наибольший по слюноотделительному эффекту, очевидно, вследствие повышенной пищевой возбудимости после первого рефлекторного раздражения из полости рта. Поэтому уже выработанная, но еще не сделавшаяся прочной дифференцировка, будучи поставлена в опыте на втором месте, т. е. после первого подкармливания, нередко нарушается, делается неполной, в известной мере растормаживается. Если имеется несколько положительных условных пищевых рефлексов и при одном из них – дифференцировка, то наблюдается следующее отношение. Если примененный первым в данном опыте условный раздражитель без дифференцировки, то дифференцировка другого раздражителя, поставленная на втором месте, часто и значительно растормаживается. В случае же, когда опыт начинается с положительного раздражителя, имеющего дифференцировку, то она, испытанная на втором месте, нарушается очень мало, редко и в незначительной степени. Вот подлинный опыт: 144 удара метронома в минуту – положительный условный раздражитель, 72 удара – дифференцировка. Другой пищевой раздражитель – звонок. Когда опыт начинался со звонка, метрономная дифференцировка, поставленная после него, растормозилась в 8 случаях из 12, и растормаживание доходило в максимуме до 72 %. Дифференцировка, примененная после положительного метронома, была нарушена только в двух случаях из двенадцати, и нарушение не шло дальше 20 %. Конечно, отдельные опыты этих двух серий чередовались, так что результат не мог зависеть от различного состояния дифференцируемого раздражителя вследствие все большего его упрочения с дальнейшим его применением. Этот результат вместе с тем показывает, что индуцирование, по крайней мере иногда, специально существует между данным условным раздражителем и его дифференцировкой, другой же условный раздражитель, даже из того же анализатора, индуцирующего действия на ту же дифференцировку не оказывает.

«По сущности процесса, т. е. в отношении физико-химического субстрата, внешнее и внутреннее торможения представляют одно и то же физиологическое явление»

Обе приведенные формы опыта делают очевидным, что раздражительный процесс при известных условиях благоприятствует, усиливает тормозной процесс, т. е. что мы имеем перед собой отрицательную фазу индукции.

После ознакомления с этой фазой естественно было предположить, что и то, что мы ранее назвали внешним торможением условных рефлексов, есть тоже явление отрицательной индукции. Раздражительный процесс в одном пункте мозга индуцирует тормозное состояние в остальных в большей или меньшей степени. Но в данном случае вопрос осложнялся. Надо было специально выяснить: есть ли явление внешнего торможения – корковое явление, в коре происходящее, или же это торможение имеет место только в низших инстанциях мозга, так как в случае внешнего торможения участвуют центры двух безусловных рефлексов. Что во внешнем торможении условных рефлексов должно давать себя знать взаимодействие в виде торможения центров безусловных рефлексов, надо принять на основании многочисленных опытов над низшими отделами центральной нервной системы. И это торможение, конечно, можно бы представлять себе в виде отрицательной индукции. Но здесь нам требуется доказать, что то же относится и к взаимодействию различных пунктов именно коры в случае внешнего торможения. Это доказательство представить нелегко. У нас делались следующие опыты (Фурсиковым). Образовывались условные рефлексы на два безусловных раздражителя: пищевой и разрушительный (электрический ток, приложенный к коже). Как только на условный разрушительный раздражитель начиналась оборонительная реакция, сейчас же присоединялся условный пищевой раздражитель. В большинстве случаев пищевой условный рефлекс теперь оказывался заторможенным в большей или меньшей степени, иногда и вполне. Но раз оборонительная реакция была налицо, значит, раздражался и безусловный центр этой реакции. Следовательно, и в таких опытах должно было участвовать взаимодействие безусловных центров. Однако в этих опытах была подробность, которая давала основание заключить, что и между пунктами условных раздражителей, т. е. в самой коре, существовало взаимодействие в смысле отрицательной индукции. Если условные раздражители пищевого и оборонительного рефлексов принадлежали к одному и тому же анализатору, например звуковому, то образование условного оборонительного рефлекса часто вело за собой падение величины условного пищевого рефлекса. В противоположном случае, когда условные раздражители обоих рефлексов были взяты из разных анализаторов, то условный пищевой рефлекс нисколько не терял в величине своего эффекта после образования условного оборонительного рефлекса. Больше того. Если в одном и том же, именно кожном, анализаторе к разным пунктам приурочены и пищевой и разрушительный раздражители, то наблюдается следующее. Так как в опытах от условного пункта оборонительной реакции на разных расстояниях располагались два или несколько пунктов пищевой реакции, то оказывалось, что после образования условного оборонительного рефлекса постоянно терял в своей величине только пищевой рефлекс с ближайшего пункта к пункту оборонительного рефлекса, а рефлекс с дальнего пункта оставался без изменения. При этом надо заметить, что ближайший пищевой пункт нисколько не обнаруживал свойств пункта оборонительной реакции, никаких оборонительных движений не примешивалось к пищевому рефлексу. Если бы внешнее торможение имело место только между центрами безусловных рефлексов, то таких отношений в анализаторах быть не могло.

Следовательно, наше так называемое внешнее торможение существует и между разными пунктами коры больших полушарий. А раз так, то это торможение вполне подходило бы под формулу отрицательной индукции и должно рассматриваться как тождественное с внутренним торможением. В настоящее время мы воспроизводим такие формы опыта, которые, вероятно, дадут более прямое доказательство того положения, что по сущности процесса, т. е. в отношении физико-химического субстрата, внешнее и внутреннее торможения представляют одно и то же физиологическое явление. Может быть, даже к концу наших лекций эти опыты приведут к совершенно определенному результату.

Ясно, что описанные явления взаимной индукции вполне совпадают с большой группой контрастных явлений, изученных в теперешней физиологии органов чувств, и еще раз показывают, как объективное изучение на животных успешно захватывает то, что ранее считалось доступным только субъективному изучению.