Текст книги "Энциклопедия «Биология». Часть 1. А – Л (с иллюстрациями)"

КЛЕ́ТКА, основная структурная и функциональная единица всех живых организмов. Клетки существуют в природе как самостоятельные одноклеточные организмы (бактерии, простейшие и др.) или образуют ткани и органы многоклеточных растений, грибов и животных организмов. По наиболее важным отличительным особенностям строения все клетки делят на две группы: прокариотические клетки, свойственные только бактериям – прокариотам, и эукариотические клетки, свойственные всем остальным организмам, как одноклеточным, так и многоклеточным, – эукариотам. Прокариотические клетки организованы более примитивно, чем эукариотиче-ские. Они меньше по размерам, у них нет оформленного клеточного ядра, отсутствуют мембранные структуры и элементы внутриклеточного скелета. Считается, что прокариоты первыми появились на Земле 3,8—3,5 млрд. лет назад, позднее от них произошли эукариоты. Полагают, что о единстве их происхождения, несмотря на существенные различия, свидетельствуют общие фундаментальные свойства прокариотических и эукариотических клеток – способность к росту и размножению, наследственность и изменчивость, во многом сходные пути обмена веществ и энергии и др.

Клетки очень разнообразны по форме – шаровые, звёзд-чатые, прямоугольные, веретенообразные и т.п. Их размеры колеблются от 0,1—0,2 мкм (некоторые бактерии) до 15,5 см (яйцо страуса). Нервные клетки имеют отростки длиной до 1 м, а клетки, образующие сосуды у растений, могут достигать длины в несколько метров. Диаметр большинства эукариотических клеток ограничен 1—100 мкм. Внутреннее строение, набор внутриклеточных структур и химических компонентов также весьма разнообразны и зависят от принадлежности клеток к той или иной группе организмов, от условий их существования, специализации. Исключительную роль в жизнедеятельности любой клетки играют биологические мембраны, объединяющие многочисленные процессы, которые одновременно протекают в этой уникальной биохимической «машине». Снаружи клетку покрывает клеточная мембрана (цитоплазматическая мембрана, плазмолемма). Она обладает избирательной проницаемостью и регулирует поступление в клетку одних веществ и выход из неё во внешнюю среду других. Плазмолемма обеспечивает межклеточные контакты в тканях многоклеточных организмов. Благодаря её подвижности клетка осуществляет захват (эндоцитоз) твёрдых частиц (фагоцитоз) и жидкости (пиноцитоз) и выведение наружу (экзоцитоз) остатков внутриклеточного пищеварения. Клетки растений поверх плазмолеммы покрыты твёрдой клеточной оболочкой. Содержимое эукариотической клетки (протоплазма) чётко разделяется на ядро и цитоплазму. В ядре заключён генетический материал клетки (хромосомы), несущий информацию о том, какие вещества (РНК, ферменты и другие белки) и в какой момент должна вырабатывать данная клетка. В цитоплазме находятся специализированные структуры – органоиды (органеллы), которые, подобно органам многоклеточного организма, выполняют определённые функции. Это митохондрии, рибосомы, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли. В растительных клетках присутствуют пластиды, к которым относятся и осуществляющие фотосинтез хлоропласты. Другая отличительная черта растительных клеток – наличие больших вакуолей. Одна центральная вакуоль может занимать почти весь объём клетки, вытесняя к её краям цитоплазму и другие органоиды.

Все названные органоиды, кроме рибосом, имеют мембранное происхождение, причём ядро, митохондрии и пластиды ограничены двойной мембраной. Мембранные структуры сообщаются между собой. Они организуют внутреннее пространство клетки, выделяя в нём отдельные отсеки, или компартменты, в которых идут определённые биохимические реакции. Ферменты, осуществляющие различные реакции, не перемешаны беспорядочно в цитоплазме, а закреплены на мембранах или внутри их, т.е. распределены упорядоченно. Благодаря такому пространственному разобщению разнородных биохимиче-ских процессов (их размещению по принципу системы конвейеров) достигаются большая скорость, эффективность и регулируемость потоков веществ и энергии в клетке. Избирательная проницаемость мембран и пронизывающие клетку каналы и пузырьки эндоплазматической сети также повышают уровень эффективности и организованности перемещения веществ в клетке и их секреции в межклеточное пространство.

Структурированность внутриклеточного пространства, помимо органоидов, обеспечивают также построенные из белковых молекул микротрубочки и микрофиламенты. Их переплетения образуют каркас клетки – её цитоскелет, благодаря которому клетка и при отсутствии жёсткой клеточной оболочки сохраняет форму. Микротрубочки входят в состав центриолей, нитей веретена деления клетки, ресничек, жгутиков, хвоста у сперматозоидов и т.п. Микрофиламенты обусловливают вязкую консистенцию цитоплазмы. Их волокна способны сокращаться и служат «мышцами» клетки, создающими т.н. течение цитоплазмы – её перемещение, лежащее в основе амёбоидного движения клетки. Микротрубочки и микрофиламенты могут претерпевать распад и самосборку. Напр., когда клетка вступает в митоз, цито-скелет распадается и начинается сборка веретена деления; по завершении митоза цитоскелет вновь собирается. Пространство между трубчатыми и волокнистыми элементами цитоскелета заполнено матриксом, состоящим из воды и растворённых в ней органических и неорганических веществ. В матриксе происходит диффузия промежуточных продуктов обмена веществ, протекают многие биохимические реакции. Цитоплазма растительных и животных клеток может содержать включения – гранулы запасных питательных веществ, продукты выделения, пигменты и т.п. Так, клетки печени содержат гликоген, клетки жировой ткани – жировые капли, клетки многих растений – крахмальные зёрна и т.п.

Клетки многоклеточного организма ведут начало от оплодотворённой яйцеклетки. Все они – результат многочисленных последовательных клеточных делений – митозов (половые клетки – гаметы – образуются в ходе мейоза). Все клетки тела (соматические клетки) несут один и тот же набор хромосом, генетически равноценны и, по существу, являются клоном. При развитии многоклеточного организма они приобретают различия – происходит их дифференцировка, т.е. приобретение «специальности» для выполнения какой-либо определённой функции – сократительной, опорной, чувствительной и т.д. Одинаково специализированные клетки входят в состав одной ткани – нервной, мышечной и т.д.

Организм позвоночных животных состоит из клеток примерно 200 «специальностей», причём каждый тип клеток объединяет ещё большее число разновидностей. Несмотря на специализацию, дифференцированные соматические клетки сохраняют изначальную способность к развитию в любом направлении – т.н. тотипотентность. Об этом говорят опыты по пересадке ядер специализированных клеток в лишённые ядра яйцеклетки и выращиванию из них целого организма (см. Клеточная инженерия, Клонирование).

Продолжительность жизни клеток различна. Время от образования клетки в результате деления родительской клетки до следующего деления или смерти составляет клеточный цикл. Некоторые специализированные клетки, напр. мышечные и нервные, не делятся и живут столько, сколько живёт организм. Другие, напр. клетки эпителия кишечника, живут всего несколько суток. Они должны постоянно обновляться. Из примерно 1013 (десять триллионов) клеток, составляющих организм человека, еже-дневно гибнет, как полагают, около 1—2% клеток: ок. 70 млрд. в пищеварительном тракте, ок. 2 млрд. эритроцитов и т.д. Восполнение клеток при их естественной гибели, а также при регенерации органов и тканей в случае ран, травм и т.п. происходит за счёт недифференцированных, сохраняющих способность к делению стволовых клеток у животных и клеток меристем у растений. Деление и дифференцировка клеток находятся под контролем регуляторных механизмов. При их нарушении начинается неконтролируемое деление клеток, характерное для роста злокачественных опухолей.

Клетка – самостоятельная живая система. Даже извлечённая из какой-либо ткани животного или растения соматическая клетка при определённых условиях может жить и делиться вне организма (см. Культура клеток и тканей). Её жизнеспособность обеспечивает чрезвычайно эффективная и экономичная организация всех внутриклеточных компонентов и процессов, между которыми существуют многообразные взаимные связи. Эти компоненты (органоиды, макромолекулы и др. химические вещества) могут превращаться друг в друга (мембраны, пластиды), распадаться и вновь собираться (цитоскелет, веретено деления), изменять свою упаковку (хромосомы). Одни и те же «строительные блоки» (аминокислоты, нуклеотиды) используются клеткой для создания различных макромолекул, выполняющих различные функции. Вместе с тем эукариотическая клетка обладает наследственной информацией, которая в многоклеточном организме может реализовываться различными путями, определяя ту или иную специализацию клетки, её индивидуальность. Однако в любом качестве, взаимодействуя с другими клетками, каждая клетка всегда существует и работает как часть единого целого – организма.

В 19 в. клеточная теория признала клеточное строение всех организмов универсальным биологическим принципом (вирусы – неклеточные формы, некоторые свойства живых существ проявляются у них только как у внутриклеточных паразитов). Наука о клетке – цитология.

КЛЕ́ТОЧНАЯ ИНЖЕНЕ́РИЯ, совокупность методов, используемых для конструирования новых клеток. Включает культивирование и клонирование клеток на специально подобранных средах, гибридизацию клеток, пересадку клеточных ядер и другие микрохирургические операции по «разборке» и «сборке» (реконструкции) жизнеспособных клеток из отдельных фрагментов.

Начало клеточной инженерии относят к 1960-м гг., когда возник метод гибридизации соматических клеток. К этому времени были усовершенствованы способы культивирования животных клеток и появились способы выращивания в культуре клеток и тканей растений. Соматическую гибридизацию, т.е. получение гибридов без участия полового процесса, проводят, культивируя совместно клетки различных линий одного вида или клетки различных видов. При определённых условиях происходит слияние двух разных клеток в одну гибридную, содержащую оба генома объединившихся клеток. Удалось получить гибриды между клетками животных, далёких по систематическому положению, напр. мыши и курицы. Соматиче-ские гибриды нашли широкое применение как в научных исследованиях, так и в биотехнологии. С помощью гибридных клеток, полученных от клеток человека и мыши и человека и китайского хомячка, была проделана важная для медицины работа по картированию генов в хромосомах человека. Гибриды между опухолевыми клетками и нормальными клетками иммунной системы (лимфоцитами) – т.н. гибридомы – обладают свойствами обеих родительских клеточных линий. Подобно раковым клеткам, они способны неограниченно долго делиться на искусственных питательных средах (т.е. они «бессмертны») и, подобно лимфоцитам, могут вырабатывать моноклональные (однородные) антитела определённой специфичности. Такие антитела применяют в лечебных и диагностических целях, в качестве чувствительных реагентов на различные органические вещества и т.п.

При гибридизации соматических клеток растений их предварительно освобождают от плотной клеточной оболочки, а затем проводят слияние изолированных протопластов. В этом случае, как и при гибридизации клеток животных, также удаётся преодолевать барьеры нескрещиваемости, которые существуют при обычной (половой) гибридизации растений разных видов и родов. Из гибридной растительной клетки на специальной среде можно вырастить клеточную массу – каллюс, дифференцирующуюся в нормальное целое растение с корнями, стеблями и т.д. Такое гибридное растение можно высадить в землю и выращивать и размножать обычными способами. Эти методы, в отличие от традиционных, позволяют сравнительно легко и быстро получать достаточное количество генетически разнообразного исходного материала для селекции. Их применение привело, напр., к увеличению урожайности ряда культур – картофеля, цитрусовых и др.

Другое направление клеточной инженерии – манипуляции с безъядерными клетками, свободными ядрами и другими фрагментами, сводящиеся к комбинированию разнородных частей клетки. Эти эксперименты, а также микроинъекции в клетку хромосом, красителей и т.п. проводят для выяснения взаимных влияний ядра и цитоплазмы, факторов, регулирующих активность генов, и т.п.

Путём соединения клеток разных зародышей на ранних стадиях их развития выращивают мозаичных животных, или химер, состоящих из двух различающихся генотипами видов клеток. С помощью таких экспериментов изучают процессы дифференцировки клеток и тканей в ходе развития организма.

Ведущиеся уже не одно десятилетие опыты по пересадке ядер соматических клеток в лишённые ядра (энуклеированные) яйцеклетки животных с последующим выращиванием зародыша во взрослый организм с кон. 20 в. получили широкую известность как клонирование животных.

Преимущество клеточной инженерии в том, что она позволяет экспериментировать с клетками, а не с целыми организмами. Последнее гораздо сложнее, а иногда и невозможно, особенно в случае млекопитающих животных и человека или при получении отдалённых гибридов. Методы клеточной инженерии в медицине, сельском хозяйстве или биотехнологии часто применяют в сочетании с генной инженерией.

КЛЕ́ТОЧНАЯ МЕМБРА́НА (цитоплазматическая мембрана), структура, отделяющая цитоплазму клетки от внешней среды, а у растительных клеток – от клеточной оболочки. Она имеет толщину 8—12 нм и состоит из 3 слоёв. Мембрана обладает избирательной проницаемостью (полупроницаемостью): пропускает в клетку воду, ионы, питательные вещества, а из клетки – продукты обмена; при этом высокомолекулярные вещества через мембрану не проходят. Таким образом, клеточная мембрана регулирует транспорт веществ в клетку и из клетки. Кроме того, различные соединения и твёрдые частицы могут поступать в клетку путём пиноцитоза и фагоцитоза. У большинства клеток мембрана имеет микроворсинки, выросты, выпячивания и впячивания. Только у эритроцитов мембрана гладкая. В случае любого повреждения (нарушения целостности) мембраны клетка погибает. В формировании клеточной мембраны участвуют эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи.

КЛЕ́ТОЧНАЯ ТЕО́РИЯ, одно из важнейших обобщений в биологии, согласно которому все организмы имеют клеточное строение. Представление о клетке появилось в 17 в. В 1665 г. английский физик Р. Гук, рассматривая под увеличительным стеклом срезы камыша, обнаружил, что они состоят из мельчайших ячеек, которые он назвал клетками. Позднее итальянский естествоиспытатель М. Мальпиги рассмотрел оболочку клетки, а изобретатель микроскопа А. Левенгук увидел в капле воды одноклеточные организмы – бактерии. В нач. 19 в. чешский биолог Я. Пуркине обнаружил в клетке протоплазму (цитоплазму). В 1831 г. английский ботаник Р. Броун открыл клеточное ядро, а немецкий ботаник М. Шлейден вскоре установил обязательное его присутствие в любой клетке. В 1839 г. немецкий физиолог и цитолог Т. Шванн создал клеточную теорию, в которой обобщил информацию о клетке и сформулировал представление о том, что организмы всех растений и животных состоят из клеток и что клетки – основные единицы жизни. В 1858 г. немецкий врач Р. Вирхов доказал, что новые клетки возникают только в результате деления ранее существовавших клеток, а в 1879—1880 гг. немецкий зоолог А. Вейсман развил эту мысль, сделав вывод о том, что клетки имеют непрерывную и очень древнюю «родословную».

Изучение клетки продолжалось в течение трёх веков, в результате была создана современная клеточная теория. Её главные положения: клетка – основная структурно-функциональная (универсальная) единица живых организмов; каждая клетка имеет ядро и окружена цитоплазматиче-ской мембраной; основные структурные элементы сходны как у прокариотических, так и у эукариотических клеток; клетки размножаются делением; клеточное строение всех организмов свидетельствует о единстве их происхождения. Клеточная теория имеет огромное значение для понимания роли клеточного уровня в развитии и организации живой природы.

КЛЕ́ТОЧНЫЙ ЦИКЛ, период времени от момента возникновения клетки в результате деления до следующего деления или гибели.

У одноклеточных организмов клеточный цикл длится столько, сколько живёт особь. Клетки многоклеточного организма разнообразны по строению и специализированы для выполнения различных функций. Продолжительность клеточного цикла зависит от типа клетки. Напр., нервные клетки после завершения эмбрионального развития перестают делиться, не заменяются на протяжении всей жизни организма и погибают вместе с ним. Таким образом, жизненный цикл этих клеток длится несколько десятков лет. Клетки крови (эритроциты и лейкоциты), поверхности кожи и кишечника постоянно делятся, и период их жизни составляет от 2—3 сут до 2—3 недель. При этом соответствующие ткани непрерывно обновляются.

КЛЕТЧА́ТКА,то же, что целлюлоза.

КЛЕЩЕВИ́НА, род многолетних трав сем. молочайных. Единственный вид – клещевина обыкновенная. Произрастает в Восточной Африке, введена в культуру. Стебли могут достигать выс. 5 м. Листья на длинном черешке, 7—9-лопастные. Мелкие красноватые цветки в верхушечных кистях. Плоды – трёхгнёздные шиповатые коробочки, несущие по 1 семени в гнезде. Семена овальные, глянцевые, обычно пестроокрашенные. Содержат т.н. касторовое масло, широко применяемое в промышленности и медицине. Семенная кожура ядовита.

КЛЕЩИ́, беспозвоночные животные класса паукообразных. Сборная группа (св. 20 тыс. видов), которую одни учёные считают отрядом, а другие подклассом. Тело этих мелких паукообразных слитное, не расчленённое на отделы, дл. от 0,05 до 13 мм. Ротовой аппарат у клещей, питающихся твёрдой пищей, грызущего типа, а у питающихся жидкой пищей – приспособлен для прокалывания и сосания и образует колюще-сосущий хоботок.

Большинство клещей обитает на суше, некоторые – в воде. Среди растительноядных клещей много опасных вредителей с.-х. культур (паутинные клещи), зерна и продуктов его переработки (амбарные клещи) и др. Паразитические виды клещей – переносчики возбудителей многих заболеваний. Так, иксодовые клещи (напр., собачий клещ) переносят вирус энцефалита, чесоточный зудень – вирус возбудителя чесотки.

КЛОА́КА, открывающееся наружу расширенное окончание прямой кишки, в котором сходятся протоки выделительной и половой систем. Клоака есть у круглоротых, хрящевых рыб, всех земноводных, пресмыкающихся и птиц, а также у однопроходных (клоачных) млекопитающих. У остальных млекопитающих выводные протоки мочеполовой системы и конечный отдел прямой кишки разделены и открываются наружу мочеполовым и анальным (заднепроходным) отверстиями.

КЛОА́ЧНЫЕ, то же, что яйцекладущие.

КЛОН, генетически однородная группа потомков, образованная путём бесполого размножения от одной особи и обладающая всеми биологическими признаками и свойствами материнского организма (имеют такой же набор генов, или генотип). Клоны получают при вегетативном размножении растений черенками, отводками, прививками, а также при выращивании растительных и животных организмов из одной клетки методом культуры клеток и тканей. См. также Клонирование.

КЛОНИ́РОВАНИЕ, воспроизведение генетически однородных организмов (клеток) путём бесполого (вегетативного) размножения. При клонировании исходный организм (или клетка) служит родоначальником клона – ряда организмов (клеток), повторяющих из поколения в поколение и генотип, и все признаки родоначальника. Таким образом, сущность клонирования заключается в повторении одной и той же генетической информации. В основе точного копирования генетического материала (и организма в целом) у эукариотических клеток лежит митоз (у бактерий – простое деление). В многоклеточном организме, зародившемся в результате полового процесса, все клетки, несмотря на их различия и специализацию, представляют собой клон, развившийся из оплодотворённой яйцеклетки. Однако такой организм-клон и генетически, и своими признаками будет отличаться от родительских организмов.

Благодаря бесполому (вегетативному) размножению многоклеточный организм может развиться из одной соматической (неполовой) клетки, из группы таких клеток или из части родительского организма. В природе такое размножение, или клонирование, широко распространено у грибов, водорослей, простейших, а также у многих высших растений. У многоклеточных животных клонирование возможно либо в форме почкования, либо как деление тела животного на части и восстановление каждой части до целого организма. Так могут размножаться кишечнополостные, губки, многие черви, мшанки, а из хордовых – оболочники. Классический, издавна известный пример животного, которое, будучи разделено на десятки и даже сотни частей, способно к воссозданию (регенерации) из каждой части целого организма – гидра. Естественное клонирование позвоночных животных встречается редко и возможно, по-видимому, только на ранних стадиях зародышевого развития. Так, однояйцевые близнецы у животных и человека происходят от одной оплодотворённой яйцеклетки в результате её митотиче-ского разделения, т.е. клонирования. Подобное клонирование характерно для броненосцев, у которых обычны однояйцевые двойники.

Искусственное, т.е. осуществляемое человеком, клонирование широко применяется как в научных, так и в практических целях. Наряду с различными способами вегетативного размножения, известными с древности, в растениеводстве всё шире входит в практику т.н. микрораз-множение – выращивание посадочного материала из одиночных клеток с применением методов культуры клеток и тканей. Клонирование бактерий и соматических клеток растений и животных используется в микробиологии, в генетике, в практических направлениях биотехнологии и клеточной инженерии, во всех тех теоретических и практических работах, когда необходимо иметь генетически однородный материал.

Особый интерес вызывают эксперименты, связанные с клонированием позвоночных животных и человека. Исследования в этом направлении ведутся давно. В 1987 г. отечественные учёные в Пущинском научном центре осуществили первое клонирование млекопитающего – мыши. Для этого из яйцеклетки мыши удаляли ядро, а затем вводили в яйцеклетку ядро из эмбриональной мышиной клетки. Т.е. был использован генетический материал соматической, но недифференцированной (неспециализированной) эмбриональной клетки. В 1997 г. шотланд-ским учёным удалось клонировать овцу, используя в качестве донора генетического материала эпителиальные клетки молочной железы. Зародыш вводили (имплантировали) в организм приёмной матери, которая и вынашивала ягнёнка. В этом случае, что представляет принципиальный интерес, использовалась в качестве донора специализированная соматическая клетка. Таким образом, эти эксперименты доказали, что можно получать генетически идентичные копии (клоны) млекопитающих, используя их соматические клетки.

Предполагается, что клонирование найдёт широкое применение в животноводстве. В принципе не представляется невероятным выращивание из хорошо сохранившихся в вечной мерзлоте соматических клеток вымерших животных (напр., мамонта) полноценного организма. Эксперименты по клонированию человека осуждаются международными организациями и запрещены в ряде стран как неприемлемые в нравственном отношении. Тем не менее в кон. 2002 г. в мире появились неподтвержденные сообщения о рождении детей, клонированных из соматических клеток.

В генной инженери и клонирование – получение копий определённых участков ДНК (генов).

КЛОПЫ́ (полужёсткокрылые), один из самых многочисленных отрядов насекомых. Включает ок. 36 тыс. видов. Преимущественно мелкие, с длиной тела 0,7 мм – 2 см, но у некоторых тропических видов она достигает 12 см. Тело чаще уплощённое, иногда палочковидное. Характерный признак представителей этого отряда – строение крыльев. У клопов 2 пары крыльев, из них передние (надкрылья) у основания плотные, кожистые, а на вершине имеют вид прозрачных перепонок. У некоторых надкрылья могут быть сильно укороченными, как, напр., у постельного клопа. Ротовой аппарат у клопов колюще-сосущего типа, имеет вид членистого хоботка на вершине головы и приспособлен к высасыванию жидких веществ. У большинства клопов есть пахучие железы, отверстия которых расположены у взрослых особей на груди, а у личинок на брюшке. Секрет этих желёз имеет характерный для клопов запах. В окраске большинства клопов преобладают сочетания ярких контрастных цветов (красный, жёлтый, чёрный, зелёный и др.). Примером может служить окраска (красное с чёрным) красноклопа-солдатика, часто образующего массовые скопления на местах, пригреваемых солнцем. Клопы развиваются с неполным превращением, т.е. из яйца выходит личинка, похожая на взрослую особь, но с зачаточными крыльями и неспособная к размножению, которая после 4—5 линек превращается во взрослого клопа. У большинства полужёсткокрылых весь цикл развития продолжается 1 год.

Распространены клопы всесветно, особенно многочисленны в тропиках. Подавляющее большинство из них живёт на суше, чаще всего открыто на растениях (иногда на почве, в подстилке) и питается растительными соками. Среди растительноядных видов много вредителей дикорастущих и культурных растений, в т.ч. щитники, повреждающие злаки, ягодные кустарники (малину, смородину), а также черепашки (особенно вредная черепашка), вредящие культурным злакам. Есть хищные клопы, питающиеся соком различных насекомых и их личинок, а также других беспозвоночных. Имеются виды, паразитирующие на теплокровных животных и человеке, сосущие их кровь. Всесветно распространённый постельный клоп встречается и в природе (в норах, гнёздах, дуплах). Некоторые клопы перешли к обитанию в воде и на её поверхности. Виды, обитающие в толще воды, дышат атмосферным воздухом, время от времени поднимаясь к поверхности водоёма. Почти все они хищники: искусно плавающие гребляки, с гребными задними ногами; плавающие на спине гладыши; медлительные, с хватательными перед-ними конечностями водяные скорпионы и плавты. Уничтожая икру и мальков, эти хищники могут наносить ущерб рыбоводству. На поверхности любого водоёма встречаются скользящие на длинных ногах водомерки. Несколько их видов, обитающих на поверхности тропиче-ских морей, встречаются иногда и в открытом океане, в нескольких тысячах километров от берега. Они не выходят на сушу даже для размножения – единственный в классе насекомых пример постоянного обитания в море.

КЛОСТРИ́ДИИ, род бактерий. Более 50 видов – в почве, илах, пищевых продуктах. Анаэробные спорообразующие грамположительные палочки. При образовании спор клетки вздуваются в центре и приобретают форму веретена. Сбраживают углеводы, азотистые вещества. Ряд видов болезнетворны (возбудители ботулизма, газовой гангрены), некоторые – азотфиксирующие бактерии.

КЛУ́БЕНЬ, одно из видоизменений побега. Состоит обычно из укороченного и утолщённого участка стебля, где откладываются питательные вещества, и одной или нескольких почек, из которых образуются удлинённые побеги. Клубни бывают надземными (напр., у капусты кольраби) и подземными (напр., у георгины).

КЛУБЕНЬКО́ВЫЕ БАКТЕ́РИИ, аэробные азотфиксирующие бактерии рода ризобиум, живущие на корнях бобовых растений в образованных ими клубеньках. Это взаимовыгодный симбиоз бактерий и растений. Бактерии усваивают атмосферный азот и обеспечивают им растения в доступной форме, а растения взамен снабжают их питательными веществами. Клубеньковые бактерии имеются у 10% растений, входящих в сем. бобовых. Они поглощают из воздуха от 100 до 400 кг азота в расчёте на 1 га, оставляя в почве 50—70 кг. Для увеличения численности клубеньковых бактерий в почву с семенами вносят бактериальный препарат нитрагин.

КЛУБНИ́КА, многолетнее травянистое растение сем. розоцветных, ягодная культура. Выращивают в основном в Европе. Листья мощные, светлые, густо опушённые; цветоносы всегда возвышаются над листьями; ягоды мелкие, конической формы, с шейкой, красновато-фиолетовые, с мускатным вкусом; мякоть белая или жёлтая. Большинство сортов – двудомные растения. Клубникой часто неправильно называют крупноплодную землянику садовую.

КЛЮВ, орган, образованный удлинёнными костями челюстей, часто покрытыми роговым чехлом – рамфотекой. Клювы разнообразной формы характерны для птиц, головоногих моллюсков, сростночелюстных рыб, черепах, клювоголовых (гаттерия), клоачных (ехидна, утконос), зубатых китов (клюворылые и клювоголовые). Клюв состоит из надклювья и подклювья. В основании надклювья располагаются парные отверстия ноздрей, лишённая оперения восковица, либо роговый чехол переходит постепенно в кожные покровы в области лба (у журавлеобразных). Разнообразные действия клюва определяются в основном подвижностью надклювья, движения которого чётко координируются системой жевательных мышц и движениями подклювья. За небольшим исключением (совы и другие хищные птицы), птицы берут пищу клювом. Именно пищевая специализация в основном определяет размер, форму и некоторые особенности его строения. Клюв служит также для ухода за оперением, строительства гнезда, защиты и нападения, используется в сложном брачном поведении и др. Птицы, достающие пищу из воды, цветков, складок коры, трещин камней или из земли имеют длинные клювы, которые часто соответствуют длинным шеям и ногам (цапли, кулики). Для удержания живой, часто крупной пищи клюв снабжён крутым крючком на надклювье (некоторые хищные птицы, бакланы), или зубцом (у соколов). Клюв короткий, но с большим разрезом рта, окружённым жёсткими щетинками, характерен для птиц, ловящих насекомых на лету. У клестов челюсти клюва крестообразно перекрещиваются, что облегчает поднятие чешуи и вылущивание семян из шишек хвойных. Клюв зерноядных (вьюрковых) короткий, крепкий, широкий и высокий, с бороздами и валиками на нёбе. Роговые пластинки и зубчики по краям широкого клюва образуют цедильный аппарат (у гусей). У фламинго массивный клюв коленообразно изогнут вниз.

КЛЮ́КВА, род растений сем. брусничных. Включает 4 вида стелющихся вечнозелёных кустарничков, распространённых в умеренных и арктических областях Северного полушария. В России 2 вида, встречающихся на сфагновых болотах и в заболоченных лесах. У клюквы обыкновенной тонкие стебли длиной до 75 см несут очередные мелкие яйцевидные или продолговатые листья, беловатые снизу. Цветки пазушные, на длинных цветоножках. 5 розовых лепестков резко отогнуты. Плоды – шаровидные красные сочные ягоды. Содержат много органических кислот, витаминов и дубильных веществ. Очень полезен клюквенный морс.