Текст книги "Общая и прикладная экология"

Глава 3
Биосфера

3.1. Основные черты и структура биосферы

Содержание понятия биосферы не всегда было однозначным. Первоначально биосферами называли гипотетические глобулы (видимо, под влиянием идей французских ученых XVIII в. П.Л. Мопертюи и особенно Ж.Л. Бюффона о бессмертных органических молекулах), якобы составляющие живую основу всех организмов. Такое понимание продержалось во Франции до середины XIX в.

Существенно иное представление о биосфере сформулировал в 1875 г. австрийский геолог Э. Зюсс. В монографии «Происхождение Альп» он говорит о «самостоятельной биосфере» как об особой оболочке Земли, образованной живыми организмами. В заключительной главе большого трехтомного труда «Лик Земли» (1909) этот автор пишет, что понятие «биосфера» возникло как следствие идей Ж. Ламарка и Ч. Дарвина о единстве органического мира.

Работы Зюсса положили начало биологическому представлению о биосфере как о совокупности организмов, населяющих Землю, как о живой оболочке планеты. Такого взгляда придерживались многие русские географы, например Н.М. Сибирцев (1899), Д.Н. Анучин (1902), П.И. Броунов (1910), А.А. Григорьев (1948), английский исследователь и философ Дж. Бернал (1969) и др.

Представление Зюсса о биосфере как об особой оболочке Земли использовал и великий русский ученый В.И. Вернадский (1926), вложив в него, однако, существенно иное, биогеохимическое содержание.

Биосфера, по Вернадскому, – это область распространения жизни, включающая наряду с организмами и среду их обитания. Зачатки этого представления можно обнаружить уже в высказываниях ученых XVII и XVIII вв., в книге «Космос» А. Гумбольдта и в работах В.В. Докучаева.

Общее учение о биосфере создано в 20–30-х гг. XX в. Вернадским, развившим идеи Докучаева о комплексном естественно-историческом анализе взаимодействующих в природе разнокачественных объектов и явлений (факторов почвообразования) и выявлении самостоятельных природных объектов гетерогенной структуры и состава (почвы, природные зоны).

В основе учения Вернадского лежат прежде всего представления:

• о планетарной геохимической роли живого вещества (совокупности всех живых организмов, существовавших или существующих в определенный отрезок времени, рассматриваемых как мощный геологический фактор). Живое вещество, в понимании Вернадского, как биогеохимический фактор количественно выражается в элементарном химическом составе, массе и энергии;

• об организованности биосферы, являющейся продуктом сложного превращения вещественно-энергетического и информационного потоков живым веществом за время геологической истории Земли.

В учении о биосфере Вернадского выделяют следующие основные аспекты:

• энергетический, освещающий связь биосферно-планетарных явлений с космическими излучениями (в основном солнечными) и радиоактивными процессами в земных недрах;

• биогеохимический, отражающий роль живого вещества в распределении и поведении атомов (точнее, их изотопов) в биосфере и ее структурах;

• информационный, изучающий принципы организации и управления, осуществляемые в живой природе в связи с исследованием влияния живого вещества на структуру и состав биосферы;

• пространственно-временной, освещающий формирование и эволюцию различных структур биосферы в геологическом времени в связи с особенностями пространственно-временной организованности живого вещества в биосфере;

• ноосферный, изучающий глобальные эффекты воздействия человечества на структуру и химию биосферы в процессе хозяйственной и иной деятельности.

Существенными моментами учения о биосфере являются представления о взаимосвязях (прямых и обратных связях) и сопряженной эволюции всех структур биосферы. Эти представления положены в основу разработки проблемы «биосфера и человечество» многими национальными и международными организациями, научными центрами и лабораториями. Для решения этой проблемы проводятся такие мероприятия, как Международное гидрологическое десятилетие, Международная биологическая программа и др.

Повышенный интерес к изучению биосферы вызван тем, что локальное воздействие человека на нее, характерное для всей предшествовавшей истории, сменилось в XX в. значительным его влиянием на состав, структуру и ресурсы биосферы. На планете нет участка суши или моря без следов деятельности человека. Один из ярких примеров – глобальные выпадения радиоактивных осадков – продуктов ядерных взрывов. В атмосфере, океане и на суше повсеместно присутствуют (пусть в самых незначительных количествах) продукты сгорания нефти, угля, газов, отходы химической и другой индустрии, ядохимикаты и удобрения, сносимые с полей в процессе водной и ветровой эрозии. Интенсивное и нерациональное использование ресурсов биосферы (водных, газовых, биологических и др.), усугубляемое гонкой вооружений и испытаниями ядерного оружия, развеяло миф о бесконечности и неисчерпаемости этих ресурсов.

Многочисленные примеры разрушительной деятельности человека и, к сожалению, редкие примеры его созидательной деятельности (в том числе и в плане охраны природы) свидетельствуют об актуальности дальнейшего развития исследований биосферы как целостной системы, к которой относится и человек.

Биосфера включает не только область жизни (биогеосферу, фитогеосферу, витасферу), но и другие структуры Земли, генетически связанные с живым веществом. По Вернадскому, вещество биосферы состоит из семи разнообразных, но геологически взаимосвязанных частей: живое вещество, биогенное вещество, косное вещество, биокосное вещество, радиоактивное вещество, рассеянные атомы, вещество космического происхождения.

В пределах биосферы везде встречается либо живое вещество, либо следы его биогеохимической деятельности. Атмосферные газы (кислород, азот, углекислый газ), природные воды, равно как и природное топливо (нефть, уголь), известняки, глины и их метаморфические производные (сланцы, мраморы, граниты и др.), в своей основе созданы живым веществом планеты.

Слои земной коры, лишенные в настоящее время живого вещества, но переработанные им в геологическом прошлом, Вернадский относил к области «былых биосфер».

Биосфера мозаична по структуре и составу, в ней отражается геохимическая и геофизическая неоднородность лика Земли (океаны, озера, горы, ущелья, равнины и т. д.) и неравномерность в распределении живого вещества по планете как в прошлые эпохи, так и в наше время. Максимальное содержание живого вещества гидросферы приурочено к мелководьям, минимальное – к глубинным акваториям (абиссаль); на суше эта неравномерность проявляется в мозаике биогеоценотического покрова (леса, болота, степи, пустыни и др.) с минимумом плотности живого вещества в высокогорьях, пустынях и полярных областях.

Современная структура биосферы – продукт длительной эволюции многих систем разной сложности, последовательно стремящихся к состоянию динамического равновесия. Практическое значение учения о биосфере огромно. Особенно заинтересованы в развитии этого учения здравоохранение, сельское и промысловое хозяйство и другие отрасли человеческой практики, чаще других сталкивающиеся с «ответными ударами» со стороны биосферы, вызванными неразумным или неосторожным преобразованием природы человеком.

В настоящее время оба понимания биосферы, по Зюссу и по Вернадскому, существуют на равных правах. Н.В. Тимофеев-Ресовский предлагает говорить о биосфере в узком и широком понимании. Представляется более целесообразным употреблять это понятие, вкладывая в него смысл, приданный Вернадским, – область распространения жизни, используя для биосферы в узком смысле выражения: «совокупность организмов», «пленка жизни», «живой покров Земли», «биота», «биос».

Биосферу как место современного обитания организмов вместе с самими организмами можно разделить на три подсферы:

• аэробиосферу, населенную аэробионтами, субстратом жизни которых служит влага воздуха;

• гидробиосферу – глобальный мир воды (водная оболочка Земли без подземных вод), населенный гидробионтами;

• геобиосферу – верхнюю часть земной коры (литосфера), населенную геобионтами.

Лимитирующим фактором развития жизни в аэробиосфере служит наличие капель воды и положительных температур, а также твердых аэрозолей, поднимающихся с поверхности Земли. От вершин деревьев до высоты наиболее частого расположения кучевых облаков простирается т р о п о б и о с ф е р а (с тропобионтами), выше которой лежит слой крайне разряженной микробиоты – а л ь т о б и о с ф е р а (с альтобионтами). Над ней простирается пространство, куда жизнь проникает лишь случайно и не часто, где организмы не размножаются, – п а р а б и о с ф е р а.

Гидробиосфера распадается на мир континентальных, главным образом пресных, вод: а к в а б и о с ф е р у (с аквабионтами) и область морей и океанов – м а р и н о б и о с ф е р у (с маринобионтами).

В гидробиосфере выделяют три слоя, связанных главным образом с интенсивностью света: ф о т о с ф е р у – относительно ярко освещенный; д и с ф о т о с ф е р у – всегда очень сумеречный (до 1 % солнечной инсоляции), а ф о т о с ф е р у – абсолютной темноты, где невозможен фотосинтез.

Литобиосфера распадается на два слоя: г и п о т е р р а б и о с ф е р у – слой, где возможна жизнь аэробов (или подтеррабиосфера) и  т е л л у р о б и о с ф е р у – слой, где возможно обитание анаэробов (или глубинобиосфера). Жизнь в толще литосферы существует в основном в подземных водах.

На больших высотах в горах, там, где уже невозможна жизнь высших растений и вообще организмов-продуцентов, но куда ветры приносят с более низких вертикальных поясов органическое вещество и где при отрицательных температурах воздуха еще достаточно тепла от прямой солнечной инсоляции для существования жизни, расположена высотная часть террабиосферы – эоловая зона. Это царство членистоногих и некоторых микроорганизмов – эолобионтов.

Жизнь в океанах достигает их дна. Под ним, в базальтах, она едва ли возможна. В глубинах литосферы есть два теоретических уровня распространения жизни – изотерма 100 °C, ниже которой при нормальном атмосферном давлении вода кипит, а белки свертываются, и изотерма 460 °C, где при любом давлении вода превращается в пар, т. е. в жидком состоянии существовать не может.

Жизнь в глубинах Земли фактически не идет дальше 3–4 км, максимум 6–7 км и лишь случайно в неактивных формах может проникнуть глубже – в гипобиосферу («подбиосферу» – аналог парабиосферы в атмосфере). Следует отметить, что здесь, где залегают биогенные породы, расположена метабиосфера. Она, начинаясь с поверхности Земли, простирается далеко вглубь литосферы, теряясь там, где процессы метаморфоза горных пород стирают признаки жизни.

Между верхней границей гипобиосферы и нижней парабиосферы лежит собственно биосфера – эубиосфера. Ее наиболее насыщенный жизнью слой называют б и о ф и л ь м о м, или, по Вернадскому (1926), п л е н к о й  ж и з н и.

Выше парабиосферы расположена апобиосфера, где сравнительно обильны биогенные вещества (ее верхняя граница трудноуловима). Под метабиосферой расположена абиосфера («небиосфера»).

Весь слой нынешнего или прошлого воздействия жизни на природу Земли называют мегабиосферой, а вместе с артебиосферой (пространством человеческой экспансии в околоземной космос) – панбиосферой.

Таким образом, поле существования жизни, по новейшим данным, ограничено в вертикальном пределе высотой около 6 км над уровнем моря, до которой сохраняются положительные температуры в атмосфере и могут жить хлорофиллоносные растения (6,2 км в Гималаях). Выше, в эоловой зоне, обитают лишь жуки, ногохвостки и некоторые клещи, питающиеся зернами растительной пыльцы, спорами растений, микроорганизмами и другими органическими частицами, заносимыми ветром, и т. п. Еще выше живые организмы попадают лишь случайно (микроорганизмы могут сохранять жизнь в виде спор).

Нижний предел существования активной жизни традиционно ограничивают дном океана и изотермой 100 °C в литосфере, расположенными соответственно на отметках около 11 км, а по данным сверхглубокого бурения на Кольском полуострове – 16 км. Фактически жизнь в литосфере распространена до глубины 3–4 км.

Таким образом, вертикальная мощность биосферы в океанической области Земли достигает более 17 км, в сухопутной – 12 км.

Парабиосфера еще более асимметрична, поскольку верхнюю ее границу определяет озоновый экран.

Более значительны колебания толщи мегабиосферы, охватывающей осадочные породы, но она не опускается на материках глубже отметок самых больших глубин океана, т. е. 11 км (здесь температура достигает 200 °C), и не поднимается выше наибольших плотностей озонового экрана (22–24 км), следовательно, ее максимальная толщина 33–35 км.

Подстилающая литосфера, верхняя стратосфера, ионосфера и космическое пространство служат биосфере средой. Основной энергетический источник, обеспечивающий функционирование биосферы, – лучистая энергия Солнца.

Таким образом, биосфера – это особая термодинамическая открытая оболочка Земли, вещество, энергетика и организация которой обусловливаются взаимодействием ее биотического и абиотического компонентов. Она, следовательно, включает совокупность организмов и их остатки, а также части атмосферы, гидросферы и литосферы, населенные организмами и изменяемые их деятельностью.

Важнейшей функцией биосферы является регулярное, возрастающее во времени воссоздание живого вещества по численности, весу и количеству аккумулированной и удерживаемой энергии. Человек воспринимает эту функцию как биологическую продуктивность биосферы, ее частей (океан, почвы, пресные воды) или ее отдельных экосистем и биогеоценозов (дельты, луга, тайга, поля зерновых и т. д.).

Организация биосферы как системы биогеоценозов характеризуется тем, что:

• имеется масса специфических компонентов – популяции отдельных видов;

• различные виды организмов не только способны образовывать связи друг с другом (они уже не могут существовать без этих связей);

• связи между организмами обеспечиваются в основном одним источником энергии – солнечным излучением. Каждый биогеоценоз – своеобразный трансформатор солнечной энергии в энергию биосинтезов;

• относительная независимость биоценозов друг от друга при условии конкуренции между ними за место обитания, вещество и энергию создает оптимальные условия для эволюции всей биосферы.

3.2. Живое вещество биосферы и его планетарная роль

Живое вещество – совокупность в биосфере живых организмов, их биомассы, характеризующаяся специфическим химическим составом, огромной биомассой и энергией.

Понятие «живое вещество» введено в науку великим русским ученым В.И. Вернадским. Это понятие и определение планетарной роли живого вещества стали краеугольным камнем развития экологии как фундаментальной науки. В 1919 г. Вернадский писал: «Под именем живого вещества я буду подразумевать всю совокупность организмов, растительности и животных, в том числе и человека. С геохимической точки зрения эта совокупность организмов имеет значение только массой вещества, которая ее составляет, ее химическим составом и связанной с ней энергией…»

Однако до настоящего времени в науке нет всеобъемлющего и всеохватывающего определения живого, жизни.

На наш взгляд, наиболее всеобъемлющей характеристикой живого на основе анализа всей совокупности знаний о нем являются пять аксиом теоретической биологии, сформулированные Б.М. Медниковым (1982):

• все живые организмы оказываются единством фенотипа и программы для его построения (генотипа), передающейся по наследству из поколения в поколение (аксиома А. Вейсмана)[3]3
  Аксиомы названы по именам ученых, впервые описавших данное явление. Приводимые же краткие формулировки аксиом не принадлежат данным ученым.


[Закрыть];

• генетическая программа образуется матричным путем. В качестве матрицы, на которой строится ген будущего поколения, используется ген предшествующего поколения (аксиома Н.К. Кольцова);

• в процессе передачи из поколения в поколение генетические программы в результате различных причин изменяются случайно и ненаправленно, и лишь случайно такие изменения могут оказаться удачными в данной среде (1-я аксиома Ч. Дарвина);

• случайные изменения генетических программ при становлении фенотипа многократно усиливаются (аксиома Н.В. Тимофеева-Ресовского);

• многократно усиленные изменения генетических программ подвергаются отбору условиями внешней среды (2-я аксиома Ч. Дарвина).

Из данных аксиом можно вывести все основные свойства живой природы, и в первую очередь такие как дискретность и целостность – два фундаментальных свойства организации жизни на Земле.

Любой многоклеточный организм состоит из клеток, клетка и одноклеточные существа – из ряда органелл, которые, в свою очередь, образованы из дискретных высокомолекулярных органических веществ, состоящих из дискретных атомов дискретных элементарных частиц. Все эти сложные дискретные составляющие в результате упорядоченного взаимодействия создают целостную систему. Целостность живых систем качественно отличается от неживых прежде всего тем, что она поддерживается в процессе их развития. Живые системы – открытые системы, которые существуют только в процессе постоянного обмена веществом и энергией со средой. Для них характерна отрицательная энтропия (возрастание упорядоченности), увеличивающаяся в процессе эволюции. Именно в живом в полной мере проявляется способность материи к самоорганизации.

Среди живых систем нет двух абсолютно одинаковых особей, популяций и видов. Эта уникальность проявления дискретности и целостности основана на явлении конвариантной редупликации.

Конвариантная редупликация (самовоспроизведение с изменениями) осуществляется на основе матричного принципа (сумма трех первых аксиом). Это, вероятно, единственное специфическое для жизни, в известной для нас форме ее существования на Земле, свойство. В основе его лежит уникальная способность к самовоспроизведению основных управляющих систем развития и существования живого (ДНК, хромосом, генов).

Способность к самовоспроизведению по матричному принципу позволяет молекуле ДНК исполнять роль носителя наследственности исходных управляющих систем (аксиома А. Вейсмана).

Матричный принцип выражается в том, что последовательность синтезируемой цепи ДНК однозначно определяется последовательностью материнской цепи в соответствии с принципом комлиментарности.

При самовоспроизведении управляющих систем, в отличие от иных, происходит не механическое повторение, а воспроизведение с внесением изменений (1-я аксиома Ч. Дарвина). Неизбежность этого свойства живых систем является результатом физико-химических свойств молекул ДНК. Любая достаточно сложная молекулярная и сверхмолекулярная структура обладает ограниченной степенью стабильности. Время от времени она претерпевает структурные изменения в результате движения атомов и молекул. Эти изменения могут привести к летальному исходу или будут многократно усилены и переданы по наследству в результате самовоспроизведения по матричному принципу (аксиома Н.В. Тимофеева-Ресовского).

По существующим представлениям, конвариантная редупликация означает возможность передачи по наследству дискретных отклонений от исходного состояния (мутаций) и является предпосылкой эволюции живого на всех уровнях его организации (см. ранее – гл. 1).

В процессе жизнедеятельности организмы используют наиболее доступные атомы, способные к образованию устойчивых химических связей. Водород, углерод, кислород, азот, фосфор и сера являются главными химическими элементами земного вещества. Их атомы создают в живых организмах сложные молекулы в сочетании с водой и минеральными солями. Эти молекулярные постройки представлены углеводами, липидами, белками и нуклеиновыми кислотами. Перечисленные части живого вещества находятся в организмах в тесном взаимодействии.

В настоящее время суммарная биомасса биосферы (в расчете на сухое вещество) ориентировочно составляет около 2 трлн т. Живое вещество биосферы на 99,5 % представлено биомассой наземных растений. Суммарная продуктивность биоты биосферы охарактеризована в табл. 3.1.

Таблица 3.1. Количественная характеристика биомассы и продуктивности современной биосферы (Т.А. Акимова, А.П. Кузьмин, В.В. Хаскин, 2001)

Общее количество энергии, преобразуемое биотой биосферы за год, превышает 1022 Дж. Благодаря способности трансформировать солнечную энергию в энергию химических связей живое вещество биосферы выполняет ряд фундаментальных биогеохимических функций планетарного масштаба:

• газовую (миграция газов и их превращения);

• концентрационную (аккумуляция живыми организмами химических элементов из внешней среды);

• окислительно-восстановительную (химические превращения веществ, содержащих атомы с переменной валентностью, – соединений железа, марганца, микроэлементов и т. д.);

• биохимическую и биогеохимическую (включение разного рода химических веществ, поступающих в окружающую среду в процессе жизнедеятельности человека);

• информационную.

Совокупность этих функций определяет все химические превращения в биосфере и относится в основном к внешним факторам существования. Все вместе они составляют мощную средообразующую функцию. Работа растений обусловила современный состав атмосферы. От состава атмосферы зависит радиационный и тепловой режим на планете, спектральный состав достигающего поверхности Земли солнечного света. Растительный покров существенно определяет водный баланс, распределение влаги и климатические особенности больших пространств. Живые организмы играют ведущую роль в самоочищении воздуха, рек и озер, от них во многом зависит солевой состав природных вод и распределение химических веществ между сушей и океаном. Благодаря растениям, животным и микроорганизмам создается почва и поддерживается ее плодородие. Наконец, биота – главное богатство планеты и окружающей нас среды – обеспечила человека пищей, одеждой, множеством других вещей. Следует четко представлять, что окружающая среда – это не фиксированная физическая данность, а единая живая динамичная система, каждое мгновение воссоздаваемая работой множества живых существ.

Средообразующая функция биосферы связана со средорегулирующей функцией – биотической регуляцией окружающей среды. Далее при рассмотрении параметров биотического круговорота будет показано, что биота в глобальном масштабе способна с большой точностью и долгое время поддерживать на постоянном уровне параметры окружающей среды, несмотря на исключительную сложность и динамичность регулируемой системы. Таким образом, живое вещество биосферы непосредственно формирует и контролирует состояние окружающей среды.