Читать книгу "Происхождение вкусов: Как любовь к еде сделала нас людьми"

Вкусовая сенсорная система функционирует благодаря тому, что элементы, в которых нуждается любое животное, достаточно предсказуемы. Эта предсказуемость основывается на опыте прошлого: что было нужно предкам животного, скорее всего, будет нужно и ему самому. Вкусовые предпочтения, следовательно, могут быть врожденными. Возьмем, например, натрий (Na). Организмы наземных позвоночных, включая млекопитающих, обычно содержат натрий, концентрация которого почти в 50 раз выше, чем у первичных наземных продуцентов – растений (рис. 1.1). Это отчасти обусловлено тем, что эволюция позвоночных начиналась в море, и именно там появились клетки, зависимые от ингредиентов, широко представленных в морской воде, таких как натрий. Чтобы восполнить разницу между количеством натрия, необходимого организму и содержащегося в растениях, травоядные могут съедать в 50 раз больше растительной массы, чем им в принципе необходимо (и выводить излишки с испражнениями). Или они могут искать другие источники натрия. Вкусовые рецепторы, реагирующие на поваренную соль, вознаграждают животных, если те именно так и поступают – ищут соль, чтобы удовлетворить свою высокую потребность в натрии и сбалансировать обе части стехиометрического уравнения своей жизни.

У большинства млекопитающих, по-видимому, имеется два типа рецепторов, реагирующих на натрий (Na⁺) в поваренной соли (NaCl). Один из вкусовых рецепторов реагирует, когда концентрация натрия превышает определенное пороговое значение. Если натрий присутствует в концентрации выше пороговой, рецептор посылает в мозг сигнал. Возникает чувство удовольствия, а также сознательное ощущение «соленого». Представьте себе, как вы откусываете от большого мягкого соленого кренделя (Laugenbrezel[10]10
  Баварский содовый брецель – соленый крендель, отваренный в воде с содой перед запеканием. – Прим. ред.


[Закрыть]), купленного в лавке между аэропортом и железнодорожным вокзалом в Берлине (по крайней мере, мы представили себе именно это, когда писали). Этот первый рецептор побуждает млекопитающих искать соль. Например, слоны проходят сотни километров к илистым солончакам. Проходя, они протаптывают в земле глубокие тропы – тропы, отражающие географию их потребностей.

Но так же, как вреден недостаток соли (а значит, натрия), бывает вреден и ее избыток. Избыточное потребление соли возможно у млекопитающих, живущих возле моря, если они утоляют жажду соленой водой. Чтобы справляться с этой потенциальной проблемой, у млекопитающих имеется второй рецептор соленого вкуса, который реагирует на высокие концентрации натрия и в этом случае посылает в мозг сигнал неудовольствия и сознательное ощущение «слишком много соли!». Если вам попался особенно соленый кусочек кренделя и вы почувствовали желание стряхнуть с него немного соли, это работа второго рецептора. Рецепторы соленого побуждают сухопутных млекопитающих, будь то мыши, белки или люди, выбирать такие концентрации соли, которые в среднем обычно требовались им и другим наземным позвоночным на протяжении последних десятков миллионов лет. Они заставляют животных стремиться к пище, в которой соль присутствует в подобных концентрациях, и одновременно избегать излишков соли.

Лукреций считал, что жирные продукты могут состоять из гладких атомов, а горькие или кислые – из изогнутых, шершавых и колючих. Это не так. На самом деле восприятие конкретной пищи любым животным определяется тем, как его вкусовые рецепторы связаны с мозгом. Переживаемое нами ощущение, связанное с солью, – чувство соленого – совершенно субъективно. Нам известно (благодаря детальным исследованиям на мышах и крысах), что у других животных есть точно такие же рецепторы, реагирующие на соленое, как у нас, и нам также известно, что эти рецепторы вызывают тягу к такой пище и удовольствие от нее, известно даже, при каких концентрациях, но мы не можем знать, как ощущается вкус соленого существами других видов. Мы не знаем наверняка, какое оно – это удовольствие от вкуса соленого, которое испытывают представители этих видов. Мы ничего не знаем о переживании вкусовых ощущений или удовольствия другими людьми, кроме нас самих. Мы всего лишь предполагаем, что они всегда одинаковы.

Рис. 1.1. Массовая доля наиболее распространенных и биологически «незаменимых» элементов в организме животных (горизонтальная ось) в соотношении с их содержанием в растениях (вертикальная ось). Элементы с положительными значениями имеют более высокую концентрацию в животных тканях, чем в растительных. Например, содержание натрия почти в 50 раз (на 5000 %) выше в организмах животных, чем растений. И наоборот, концентрация кремния (Si) немного выше в тканях растений, чем животных

Как вы видите на рисунке 1.1, натрий не единственный элемент, содержание которого в организме позвоночных, например млекопитающих, больше, чем в организме растений. Это относится и к азоту (N). В животных и растительных клетках азот обычно находится в составе аминокислот и нуклеотидов. Из аминокислот, как из кирпичиков лего, складываются белки, а из нуклеотидов – молекулы ДНК и РНК.

Животные, поедающие растения, будь то свиньи, люди или медведи, могут легко столкнуться с дефицитом азота в рационе. В среднем в организмах животных вдвое больше азота, чем в растениях (пропорционально массе их тел). Так каким же образом всеядные и травоядные виды справляются с этим дефицитом? Некоторые просто поедают вдвое (а то и в несколько раз) больше пищи, чем им требуется, и избавляются от излишков. Например, червецы, насекомые-паразиты, подобно тлям, пьют сахаристый сок, текущий по жилкам растения. При этом они усваивают из выпитого небольшие количества азота и столько сахара, сколько им нужно. Излишки сахара насекомые выделяют в виде сладких испражнений, которыми питаются муравьи, а люди порой едят как деликатес. (Считается, что манна небесная, упоминаемая в Библии, могла быть выделениями тамарискового маннового червеца, Trabutina mannipara, кормящегося на кустах тамариска.) Однако млекопитающим подобный подход не годится. Более удачным решением представляется наличие вкусового рецептора, реагирующего на азот либо какое-нибудь соединение, характерное для пищи, богатой азотом. Но до 1907 г. не были известны вкусовые рецепторы, реагирующие на азот или содержащие его аминокислоты и белки в пище.

Как-то раз в 1907 г. Кикунаэ Икеда, профессор химии Токийского императорского университета, ел бульон, который изменил его жизнь. Бульон назывался даси[11]11
  Даси – традиционный японский бульон, основа мисо-супа, используется в японской кухне для приготовления различных супов и соусов. – Прим. ред.


[Закрыть]. Икеда и раньше ел даси, но именно в этот раз поразился тому, какой он вкусный. Даси был соленый, чуточку сладковатый, к тому же там чувствовался привкус чего-то еще очень приятного. Икеда решил установить происхождение этого чрезвычайно приятного привкуса, который он позже назовет «умами». Слово «умами» происходит от японских слов «вкусный» (umai) и «сущность» (mi). Оно также означает «восхитительный вкус и уровень его восхитительности», а также «искусство, которым наслаждаются», особенно применительно к техникам живописи.

Рецепт даси на первый взгляд прост. Туда входят сухие хлопья ферментированного копченого тунца (кацуобуси){12}12
  Для приготовления рыбных хлопьев мясо рыбы, обычно полосатого тунца (Katsuwonus pelamis), известного также как бонито, или по-японски катцуо, отваривают в соленой воде на протяжении часа. Отваренные куски рыбы без кожи затем коптят над огнем на твердых породах дерева 12 дней и 12 ночей. Копченые куски мяса засевают спорами грибков, нередко несколькими видами Aspergillus, Eurotium и Penicillium. Рыбу со спорами помещают в герметичный ящик для ферментации. Через несколько дней с копченых ферментированных кусков соскребают образовавшуюся плесень и снова оставляют их бродить. Этот процесс ферментации и соскребания повторяется пять раз на протяжении месяца. После пятого соскребания рыба готова. Затем из перебродившей копченой рыбы делают хлопья под названием «кацуобуси». Эти хлопья – основной компонент бульона даси.


[Закрыть], вода и иногда особая водоросль (комбу). Икеда знал, что вкус дает не вода. Значит, его давали либо рыбные хлопья, либо комбу. Все, что требовалось Икеде, – это идентифицировать, какое соединение в рыбных хлопьях или в комбу дает вкус, который, как ему представлялось, он ощутил, – вкус умами. Проще сказать, чем сделать. «Простой» бульон даси может содержать тысячи химических соединений, потенциально способных давать какой-либо вкус или аромат. Икеде пришлось выделять эти соединения и проверять их одно за другим. Согласно рассказу Джонатана Сильвертауна в книге «Обед с Дарвином»[12]12
  Jonathan Silvertown, Dinner with Darwin: Food, Drink, and Evolution (University of Chicago Press, 2017).


[Закрыть], понадобилось 38 отдельных этапов, чтобы наконец выделить из водоросли комбу в супе какие-то зернистые кристаллы, которые казались относительно чистыми (содержали одно соединение) и имели вкус умами. Кристаллы оказались глутаминовой кислотой. Глутаминовая кислота – это аминокислота, строительный кирпичик белка, а потому надежный индикатор присутствия в пище азота. Вкус умами – это вкус, вознаграждающий нас за то, что мы добыли азот. Этот вкус, который придает пище глутаминовая кислота, влечет нас к необходимым нам аминокислотам. Но ощущение вкуса умами вызывает не только глутаминовая кислота.

Последующие исследования других японских ученых показали, что, помимо глутаминовой кислоты, вкус умами дают также два рибонуклеотида – инозинат и гуанилат. Этих двух рибонуклеотидов нет в водоросли комбу, но они содержатся в рыбных хлопьях. Когда инозинат или гуанилат воспринимается совместно с глутаминовой кислотой, они дают вкус суперумами, если можно так сказать. В бульоне даси как раз и ощущаются совместно глутаминовая кислота и инозинат. Даси отличается вкусом суперумами – вкусом, который одновременно чрезвычайно приятен и указывает на присутствие азота.

На протяжении десятилетий немногие ученые за пределами Японии верили результатам исследований Икеды (а тем более его последователей, работы которых были связаны с инозинатом и гуанилатом). Но не переживайте за Икеду: в 1908 г. он запатентовал метод изготовления глутамата натрия, то есть соединения натрия с глутаминовой кислотой. Благодаря этому патенту Икеда неплохо заработал[13]13
  Ken'ichi Ikeda, «On a new seasoning,» Journal of the Tokyo Chemical Society 30 (1909): 820–36. The paper appears to have been first referenced in an English language paper in 1966.


[Закрыть]. Люди захотели платить за вкус умами даже прежде, чем поверили в его существование. Почему работа Икеды осталась без внимания за пределами Японии? Отчасти потому, что его первая статья была написана на японском языке и ее не смогли прочитать большинство ученых Европы и США. Но дело было не только в языке, проблема заключалась также в механизме восприятия. Хотя Икеда сумел показать, что кристаллы глутаминовой кислоты, будучи добавленными в пищу, улучшают ее вкус, он не установил, каким образом этот вкус ощущается во рту. Вкусовой рецептор умами (рецептор к глутаминовой кислоте) откроют лишь 90 лет спустя. Отдельный рецептор, реагирующий на инозинат и гуанилат, будет обнаружен еще позже. Только с их открытием вкус умами получит всеобщее признание большинства специалистов по сенсорному восприятию как один из вкусов, ощущаемых человеком.

На рисунке 1.1 вы видите, что к элементам, содержание которых в организме животных больше, чем в тканях растений, относится также фосфор (P). Концентрация фосфора в организме животных более чем в 20 раз выше, чем в тканях растений. Недостаток фосфора – важная проблема, с которой сталкиваются многие виды животных[14]14
  Jonathan P. Benstead, James M. Hood, Nathan V. W helan, Michael R. Kendrick, Daniel Nelson, Amanda F. Hanninen, and Lee M. Demi, «Coupling of dietary phosphorus and growth across diverse fish taxa: A meta-analysis of experimental aquaculture studies,» Ecology 95, no. 10 (2014): 2768–77.


[Закрыть]. Почему в таком случае нет вкусового рецептора, который определяет наличие в пище фосфора и вознаграждает животное за то, что оно его нашло? Одно из возможных объяснений состоит в том, что пища, содержащая много азота, особенно такая, как целая туша животного, обычно также содержит и необходимое количество фосфора. Возможно, рецепторов к одному из этих двух элементов, необходимых для полноценного питания, оказалось достаточно. Природа часто упаковывает азот и фосфор вместе[15]15
  Например, в составе нуклеиновых кислот: ДНК и РНК. – Прим. науч. ред.


[Закрыть]. Однако это не объясняет, как находят фосфор травоядные, а также большинство всеядных. Впрочем, возможно, что у некоторых животных все-таки есть вкусовой рецептор, реагирующий на него.

Майкл Тордофф работает в Центре исследования вкуса и обоняния им. Амброза Монелла (в мире вкусов все дороги ведут в Центр им. Монелла). Он специализируется на лабораторных исследованиях малоизученных вкусов, в том числе вкуса фосфора. Исследования, проводящиеся с 1970-х гг., показывают, что мыши каким-то образом способны воспринимать на вкус соли фосфора. Не так давно Тордофф сумел продемонстрировать, что мыши, по-видимому, способны отличать низкую концентрацию этих солей (которая им нравится) от высокой (которая им не нравится)[16]16
  Stuart A. McCaughey, Barbara K. Giza, and Michael G. Tordoff, «Taste and acceptance of pyrophosphates by rats and mice,» American Journal of Physiology Regulatory Integrative and Comparative Physiology 292 (2007): R2159–67.


[Закрыть]. Тордофф предполагает, что большинство млекопитающих, включая людей, обладает способностью ощущать вкус солей фосфора и отличать приятные концентрации этих солей от неприятных[17]17
  D. J. Holcombe, David A. Roland, and Robert H. Harms, «The ability of hens to regulate phosphorus intake when offered diets containing different levels of phosphorus,» Poultry Science 55 (1976): 308–17; G. M. Siu, Mary Hadley, and Harold H. Draper, «Self-regulation of phosphate intake by growing rats,» Journal of Nutrition 111, no. 9 (1981): 1681–85; Juan J. Villalba, Frederick D. Provenza, Jeffery O. Hall, and C. Peterson, «Phosphorus appetite in sheep: Dissociating taste from postingestive effects,» Journal of Animal Science 84, no. 8 (2006): 2213–23.


[Закрыть]. После открытия умами, чтобы существование этого вкуса могло быть признано, надо было обнаружить вкусовой рецептор умами и изучить механизм его функционирования. В своих исследованиях вкуса фосфора Тордофф приближается к подобному же этапу. Недавно он обнаружил рецептор, который, вероятно, сигнализирует мышам о том, что они столкнулись с чересчур высокой концентрацией фосфора (в форме фосфатов)[18]18
  Michael G. Tordoff, «Phosphorus taste involves T1R2 and T1R3,» Chemical Senses 42, no. 5 (2017): 425–33; Michael G. Tordoff, Laura K. Alarcón, Sitaram Valmeki, and Peihua Jiang, «T1R3: A human calcium taste receptor,» Scientific Reports 2 (2012): 496.


[Закрыть]. Никто, однако, еще не открыл рецептора, сообщающего им, что они нашли подходящую концентрацию. Возможно, когда-нибудь в ближайшее время вкус фосфора признают дополнительным вкусом, который способен воспринимать и человек.

Возможно, вы думаете, что открытие нового вкуса, причем такого, который вы ощущаете всякий раз, когда едите, повлекло за собой сотни исследований в этом направлении. Что ученый получил какую-нибудь премию или его пригласили рассказать о своем исследовании на телевидении. Ничего подобного пока не произошло. Что ни говори, мир полон тайн. Мы далеко не все знаем даже о том, что происходит у нас во рту. А потому на исследования Тордоффа о вкусе фосфора всего лишь ссылаются сравнительно немногочисленные авторы других работ. В одной из таких статей говорится о том, что кошки, как и мыши, предпочитают пищу с более высоким содержанием фосфора. Ныне фосфор добавляют (в форме фосфата) в большинство кошачьих кормов, чтобы стимулировать кошек его есть. Кошкам не нужно верить или не верить в результаты работ Тордоффа, чтобы ощущать удовольствие от вкуса фосфора. Между тем еще один элемент, которого в рационе животных существенно меньше, чем в их организмах, – это кальций. Тордофф считает, что обнаружил доказательства существования также и кальциевого рецептора.

Большинство элементов и соединений, которые мы получаем с пищей, необходимы для построения новых клеток и других компонентов тела. Поэтому они нужны нам в количествах, пропорциональных их относительной редкости или распространенности в нашем организме (вспомним все то же стехиометрическое уравнение). Кроме того, наш организм нуждается также в энергии для повседневной жизнедеятельности; раз уж здание построено, в нем должен гореть свет. Чем более активный образ жизни ведет животное, тем больше энергии ему требуется. Это касается как млекопитающих, так и насекомых. Например, самым активным и агрессивным муравьям необходим наиболее калорийный рацион[19]19
  Diane W. Davidson, Steven C. Cook, Roy R. Snelling, and Tock H. Chua, «Explaining the abundance of ants in lowland tropical rainforest canopies,» Science 300, no. 5621 (2003): 969–72.


[Закрыть]. Причем бо́льшую часть этой энергии животное – будь то муравей или слон – получает в результате расщепления соединений углерода.

Простые сахара (все они представляют собой низкомолекулярные соединения углерода) животным нетрудно превратить в энергию. В число простых сахаров входят глюкоза, фруктоза и результат их биохимического брака – сахароза. Рецепторы сладкого вкуса вознаграждают животных за обнаружение этих сахаров{13}13
  Однако концентрация простых сахаров, необходимых, чтобы вызвать ощущение сладкого, зависит от размера животного. У мелких видов животных более быстрый обмен веществ, и поэтому им нужна еда с более высокой концентрацией сахаров для поддержания жизнедеятельности. Только чрезвычайно сахаристые плоды или нектар воспринимаются как сладкие мелкими млекопитающими, например самыми маленькими обезьянами. Крупные млекопитающие могут есть пищу с более низкой концентрацией сахаров, потому что им нужно меньше энергии на килограмм массы тела (а также меньше сахара на порцию пищи), чем зверям меньшего размера. Кроме того, у крупных растительноядных и всеядных животных более длинный кишечник, и они могут эффективнее использовать сложные углеводы, которые их кишечник и кишечная микрофлора дольше расщепляют и превращают в энергию. Поэтому слону даже травинка может казаться сладкой. Мы, люди, находимся в середине этого спектра. Что-то из того, что мы воспринимаем как сладкое, кажется несладким, например, мармозеткам. В то же время то, что в ходе эволюции стало сладким, чтобы привлекать мелких млекопитающих, мы воспринимаем как восхитительное.


[Закрыть]. Они вознаграждают нас за поедание манго, меда, инжира или нектара. Сложные углеводы, такие как крахмал, тоже кажутся сладкими многим млекопитающим. Обезьяны Старого Света и человек необычны в том, что их вкусовые рецепторы сладкого вкуса не реагируют на крахмал. Однако у представителей этих видов во рту вырабатывается фермент амилаза. Он не помогает в переваривании крахмала (которое происходит позже), но, как предполагается, расщепляет часть крахмала во рту, чтобы его могли уловить рецепторы сладкого. У древних людей, как у современных горилл или шимпанзе, во рту вырабатывалось некоторое количество амилазы, однако оно было невелико. Тем не менее с переходом на более крахмалистую пищу у отдельных групп людей в ходе эволюции развилась способность вырабатывать во рту больше амилазы, возможно, чтобы крахмал быстрее воспринимался как сладкий на вкус. Эволюция может делать пресную пищу сладкой и наоборот, просто меняя ее восприятие.

Другой источник энергии для работы клеток – это жир (белок тоже можно превратить в энергию, но лишь в крайнем случае). Жиры содержат вдвое больше энергии на грамм, чем простые сахара. Неудивительно, что многим млекопитающим как будто нравится есть жирную пищу. Например, Даниелла Рид (также сотрудница Центра им. Монелла) давала своим мышам большое количество жира. Когда она их кормила, они, по ее словам, устраивали «пятничное вечернее обжорство. Они съедали весь жир, мазали им свою шерсть и валялись в нем. Они любят жир»{14}14
  Из недавнего интервью с режиссером-документалистом Аннамарией Талас.


[Закрыть]. Как это ни удивительно, мы пока не знаем, что мыши или другие животные находят в жире. Ответом может служить приятное ощущение во рту. У жиров приятная текстура (гастрономический термин для осязательных ощущений от пищи во рту). Положите в рот кусочек авокадо. Это будет приятно, но удовольствие доставляет не вкус (он не сладкий, не кислый, не соленый и даже не умами). Не связано получаемое нами удовольствие и с ароматом – у авокадо он очень простой и часто характеризуется как вкус «зелени». Мы получаем удовольствие скорее от ощущения во рту нежной мякоти плода, такую же гладкую и нежную текстуру мы ощущаем, когда едим сливочное масло или сливки. В этом ощущении отчасти и кроется объяснение{15}15
  Недавние исследования позволили сделать предположение, что некоторые жирные кислоты вызывают реакцию вкусовых рецепторов. Жиры и масла – это триглицериды, состоящие из трех молекул жирных кислот, связанных друг с другом молекулой глицерина. Когда жиры начинают расщепляться, например при разложении, эти жирные кислоты отделяются от глицерина и друг от друга. Некоторые очень короткие жирные кислоты активируют рецептор кислого и потому воспринимаются как кислые (уксусная кислота – это очень короткоцепочечная жирная кислота). У среднецепочечных жирных кислот, однако, есть собственный вкус. Трудноописуемый вкус этих среднецепочечных жирных кислот неприятен. Рик Мэттс и его коллеги дали ему название «олеогуст» (от латинского oleo – «жирный» или «маслянистый» и gustus – «вкус»). Cordelia A. Running, Bruce A. Craig, and Richard D. Mattes, «Oleogustus: The unique taste of fat,» Chemical Senses 40, no. 7 (2015): 507–16.


[Закрыть]. Но загадки все равно остаются.

Вкусовые рецепторы соленого, умами и сладкого (а может быть, также рецепторы, реагирующие на фосфор и кальций) возникли в ходе эволюции, чтобы с помощью восприятия приятного вкуса подталкивать животных искать элементы, которых может недоставать в их рационе, или в некоторых случаях простые сахара, необходимые для построения новых клеток и их функционирования. Однако вкусовые рецепторы могут служить и противоположной цели – уберегать животных от опасности. Они осуществляют это, вызывая ощущение неудовольствия. В определенных ситуациях кислый вкус, свидетельствующий о повышенном содержании кислот в пище, неприятен. Мы еще вернемся к вопросу, отчего это так, в главе 7 (кислый вкус загадочен и тем не менее потенциально очень важен для нашей человеческой истории). Более понятный случай представляют собой рецепторы горького вкуса. Эти рецепторы позволяют животным определять растения, животных, грибы и все прочее в природе, что употреблять в пищу, возможно, опасно. Практически для всех основных вкусов у животных имеется всего один или два (для соленого) типа вкусовых рецепторов. А вот рецепторов, реагирующих на горечь, у животных множество.

Каждый тип рецептора горького вкуса реагирует на одно или более химическое вещество либо класс веществ. Лукреций писал о «горькой полыни», ключевой составляющей абсента, которая «вкусом своим отвратительным морщиться нас заставляет». Теперь нам известно, что один из наших «горьких» рецепторов взаимодействует с веществом абсинтином, содержащимся в полыни. Известно даже, какой это рецептор (hTAS2R46, если вам интересно). Другой рецептор реагирует на ядовитый алкалоид стрихнин; третий – на носкапин, содержащийся в растениях семейства маковых. Четвертый воспринимает гликозид салицин, которого довольно много в ивовой коре (а также аспирин). Так как способность избегать токсичных веществ очень важна (если этого не делать, то велика вероятность не оставить потомства и не передать ему свои гены), то рецепторы горького вкуса обычно эволюционируют довольно быстро. Как правило, животные разных видов обладают такими «горькими» рецепторами, которые соответствуют опасным соединениям, наиболее распространенным в их местообитаниях. У людей и мышей, например, 25 и 33 типа рецепторов горького вкуса соответственно, но общих при этом не очень много[20]20
  Anne Fischer, Yoav Gilad, Orna Man, and Svante Pääbo, «Evolution of bitter taste receptors in humans and apes,» Molecular Biolog y and Evolution 22, no. 3 (2004): 432–36.


[Закрыть]. Некоторые соединения, которых мыши в ходе эволюции научились избегать (и которые поэтому воспринимаются ими как горькие), для нас безвкусны, и наоборот. Подобная вариативность существует даже внутри человеческих популяций. Как писал Лукреций, «то, что гадко иному и горько, / Может казаться другим чрезвычайно приятным и вкусным». Поэтому группа людей может обнаружить больше горьких соединений, чем любой отдельно взятый человек. Объединенное знание сообщества, таким образом, охватывает три типа соединений: те, которые всеми воспринимаются как горькие (опасные), те, которые кажутся некоторым горькими (потенциально опасные), и те, которые ни для кого не являются горькими (безопасные).

Но хотя большинство видов позвоночных способны определять множество потенциально токсичных соединений с помощью многочисленных типов вкусовых рецепторов, а разные особи способны ощущать как горькие разные соединения, отдельные особи позвоночных воспринимают только один тип горечи. Все рецепторы горького вкуса подсоединены к одному нерву и регистрируют только одно ощущение, которое осознанно воспринимается нами как горечь{16}16
  Система предупреждения используется властями для обеспечения безопасности населения. Например, самое горькое из известных на данный момент соединений, бензоат денатония, часто добавляется в средства бытовой химии и пестициды, чтобы предупредить любого, кто случайно проглотит подобную продукцию, о ее опасности.


[Закрыть]. Если горькое вещество попадает в организм в высокой концентрации, оно может вызвать тошноту. Если его принять внутрь в такой концентрации дважды (например, в два глотка), мышцы желудка перестают сокращаться ритмично. Они начинают дергаться несинхронно, что в конечном итоге, если танец несварения достаточно энергичный, вызывает рвоту. Рецепторы горечи сообщают нам, что дело плохо, а затем с помощью рвоты напоминают о серьезности положения и одновременно помогают избавиться от вредного вещества.

Неприятное ощущение, связанное с горькими веществами, которое переживает существо конкретного вида, столь же субъективно, как и ощущение соленого или сладкого. Его главный смысл в том, чтобы вызвать неудовольствие, которое, словно палка, будет отгонять животных от вещей, избегать которых самостоятельно им не хватает ума{17}17
  Эта палка сильнее действует на детей. Дети больше реагируют на горьковатые вкусы кофе, шоколада и содержащего хмель пива, чем взрослые. Мы не знаем, что происходит в мозге и как восприятие вкуса меняется с возрастом, но это факт. Возможно, более выраженное отвращение к горьким и потенциально токсичным продуктам у детей адаптивно и возникло в ходе эволюции, чтобы помочь защитить детей, которые более склонны как находить новые виды пищи, так и поглощать их, не представляя себе последствий. Детей также привлекают более высокие концентрации сахара и соли. В общем, детский язык в своих увещеваниях кричит громче: «СЮДА. НЕТ. НЕТ. НЕТ. НЕ СЮДА». См., напр.: J. A. Mennella, M. Y. Pepino, and D. R. Reed, «Genetic and environmental determinants of bitter perception and sweet preferences,» Pediatrics 115, no. 2 (2005): e216-e222.


[Закрыть]. Человек научился порой игнорировать предупреждение о горечи, которое посылают нам эти рецепторы, например, когда мы пьем кофе, хмелевое пиво или едим карелу (горькую тыкву). Мы делаем это, пусть даже наш язык и вопит: «Горько. Опасность! Горько. Опасность!» «Замолчи, – говорим мы своему языку, наслаждаясь кофе, чаем или пивом. – Я знаю, сколько этого токсина могу потребить без вреда. Заткнись, я знаю, что делаю. Я уже научился».

Таблица 1.1. Пороги вкусовой чувствительности на разные вещества у человека

Минимальная концентрация вещества, необходимая для возбуждения вкусового рецептора, значительно варьирует в зависимости от вида рецептора. Рецепторы горького вкуса обычно реагируют на «свое» вещество, например хинин – ядовитый алкалоид, вырабатываемый растениями, даже если его концентрация невелика. Эти рецепторы возникли в ходе эволюции, чтобы предупреждать нас об опасности, и лучше всего, если это сработает до того, как мы проглотим много чего-то неподходящего, попавшего нам на язык. С другой стороны, сахар полезен в больших концентрациях, и наш язык даже не определит, что ему попалось что-то сладкое, если концентрация этого вещества будет низкой. Остальные вкусовые рецепторы занимают место где-то посередине. Рецептор кислого вкуса – самый необычный из рецепторов и заслуживает специального рассмотрения, поэтому мы еще вернемся к нему в главе 7. Приведенные здесь данные получены при изучении большой группы людей. Однако эти пороговые значения различаются как для разных видов животных, так и для отдельных людей.

_____________

* 1 ppm = 0,001 %.

То, что мы только что рассказали о вкусовой системе, характерно для среднестатистического наземного позвоночного. Однако по мере того, как наземные позвоночные изменялись в процессе эволюции, менялся и их образ жизни. Подобные перемены приводили к эволюционным изменениям вкусовых рецепторов (а порой становились их следствием), так что восприятие мира с помощью рта у каждого вида свое собственное, отличное от других. Или, по словам Лукреция, «Ибо живым существам присущи различные чувства, / Что по-особому все, подходящее им, ощущают. / Ибо мы видим, что звук проникает своею дорогой, / Вкус же от пищи своей, и своею – удушливый запах»{18}18
  В подобных утверждениях Лукреций не проводил различий между человеком и другими животными.


[Закрыть]. Одни из этих изменений трудноуловимы и связаны с порогом чувствительности к определенным соединениям. Другие изменения более резкие и включают потерю способности ощущать сами вкусы.

Едва ли не самый быстрый из медленных путей эволюции вкусовых рецепторов – это мутации. Гены вкусовых рецепторов обычно большие и потому склонны накапливать мутации, которые повреждают их так, что они не могут больше функционировать. За миллионы лет гены тех или иных вкусовых рецепторов неоднократно ломались, когда желания (или отсутствие желаний) животного не совпадали с его потребностями. Кошачьи, будь то пумы, ягуары или домашние котики, – строгие хищники (хотя в главе 4 описан особый случай с кошками и авокадо). У кошачьих развились специализированные формы охоты, позволяющие им чрезвычайно эффективно убивать добычу. Если вы вернетесь к рисунку 1.1, то увидите, что у животного, питающегося только другими животными, в рационе обычно присутствуют азот и фосфор в необходимой ему концентрации. Хищник также получает из клеток своей добычи достаточно энергии в форме жира и сахаров для своей жизнедеятельности. У кошачьих, имеющих рецепторы сладкого, не повышаются шансы на выживание и репродуктивный успех по сравнению с теми, у кого их нет; если животные будут проводить слишком много времени в поисках нектара и слишком мало времени тратить на охоту, то вероятность выживания у них даже понизится. Поэтому, когда у какой-то древней кошки произошла поломка гена «сладкого» рецептора, эта кошка тем не менее выжила. И более того, как недавно показал Ли Ся (на тот момент тоже научный сотрудник Центра им. Монелла), она не просто выжила, а стала предком всех живущих ныне кошек. Ни у одного современного вида кошачьих нет работающих рецепторов сладкого вкуса[21]21
  Xia Li, Weihua Li, Hong Wang, Douglas L. Bayley, Jie Cao, Danielle R. Reed, Alexander A. Bachmanov, Liquan Huang, Véronique Legrand-Defretin, Gary K. Beauchamp, and Joseph G. Brand, «Cats lack a sweet taste receptor,» Journal of Nutrition 136, no. 7 (2006): 1932S-1934S; Peihua Jiang, Jesusa Josue, Xia Li, Dieter Glaser, Weihua Li, Joseph G. Brand, Robert F. Margolskee, Danielle R. Reed, and Gary K. Beauchamp, «Major taste loss in carnivorous mammals,» Proceedings of the National Academy of Sciences 109, no. 13 (2012): 4956–61.


[Закрыть]. Леса со сладкими фруктами и нектаром ничуть не привлекательны для этих хищников. Если вы дадите коту сахарное печенье, он останется к нему равнодушен. Он не испытает никакого удовольствия от сладости печенья; кот просто не почувствует его сладкого вкуса.

Как и у кошачьих, у других хищников, таких как морские котики, восточные бескоготные выдры, пятнистые гиены, фоссы и дельфины-бутылконосы, поломаны рецепторы сладкого вкуса. Все эти мутации в гене рецептора произошли независимо друг от друга; это результат конвергентной эволюции. По поводу этих хищников можно задаться вопросом: почему у них не произошли поломки в генах других вкусовых рецепторов? Кошкам вряд ли требуется больше соли, чем содержится в их добыче. То, что у кошачьих, как и у других хищников, не нарушена работа рецепторов соленого вкуса, может быть всего лишь вопросом времени. У морских львов поломаны рецепторы сладкого вкуса и умами. У дельфинов все зашло еще дальше. Они больше не чувствуют ни сладкого, ни соленого, ни даже вкуса умами[22]22
  Peihua Jiang, Jesusa Josue, Xia Li, Dieter Glaser, Weihua Li, Joseph G. Brand, Robert F. Margolskee, Danielle R. Reed, and Gary K. Beauchamp, «Major taste loss in carnivorous mammals,» Proceedings of the National Academy of Sciences 109, no. 13 (2012): 4956–61.


[Закрыть]. Они процветают, руководствуясь лишь чувствами голода и насыщения, а также еще убеждением, что все, что движется как рыба, является обедом. В связи с этим возникает вопрос: что именно в добыче доставляет удовольствие дельфинам? Мы этого не знаем. Удовольствия дельфинов, каковы бы они ни были, остаются за пределами понимания науки – по крайней мере, на данный момент.

Рис. 1.2. Большая панда в окружении бамбука – своего единственного деликатеса

Утрата тех или иных вкусовых рецепторов – не уникальное явление, касающееся только строгих хищников. Подобные утраты имеют место и у животных с другим типом питания. Предки больших панд были медведями. Как и все медведи, они были всеядными – их привлекала живая добыча, но также сладкие ягоды и кислые муравьи. Но большие панды в ходе эволюции перешли на новый рацион, состоящий из бамбука. Сейчас они питаются только им. Сначала, когда они переключились на бамбук, они ели и бамбук, и мясо. Но со временем у больших панд, которых все еще привлекало мясо, шансы выжить и спариться не повышались, а то и понижались – их желания не соответствовали потребностям, внимание рассеивалось. Со временем ген рецептора к вкусу умами у больших панд, как и рецептора к сладкому у кошачьих, повредился[23]23
  Zhao Huabin, Jian-Rong Yang, Huailiang Xu, and Jianzhi Zhang, «Pseudogenization of the umami taste receptor gene Tas1r1 in the giant panda coincided with its dietary switch to bamboo,» Molecular Biolog y and Evolution 27, no. 12 (2010): 2669–73.


[Закрыть]. Теперь, даже если им предложить мясо, большие панды не станут его есть{19}19
  Однако и здесь не все так просто. Несмотря на отсутствие рецепторов умами, панды каким-то образом умудряются находить и выбирать те виды и части бамбука, которые наиболее богаты белком. Бо́льшую часть года они едят листья того вида бамбука, который предпочитают. Но когда появляются молодые побеги, они переключаются на те из них, которые содержат гораздо больше белка. Наконец, когда содержание белка в побегах и листьях бамбука основного вида снижается, панды мигрируют в высокогорную местность и едят побеги бамбука другого вида, которые в это время года содержат больше азота. Панды, в сущности, едят эту гигантскую траву в ее самой «мясной» фазе. Неизвестно, как они определяют, что растения находятся в этой фазе. Согласно одной из гипотез, какой-то из их вкусовых рецепторов в ходе эволюции приобрел способность различать аминокислоты, типичные для бамбука и, следовательно, указывающие на присутствие белка. Эта гипотеза не проверялась. Yonggang Nie, Fuwen Wei, Wenliang Zhou, Yibo Hu, Alistair M. Senior, Qi Wu, Li Yan, and David Raubenheimer, «Giant pandas are macronutritional carnivores,» Current Biology 29, no. 10 (2019): 1677–82.


[Закрыть][24]24
  Peihua Jiang, Jesusa Josue-Almqvist, Xuelin Jin, Xia Li, Joseph G. Brand, Robert F. Margolskee, Danielle R. Reed, and Gary K. Beauchamp, "The bambooeating giant panda (Ailuropoda melanoleuca) has a sweet tooth: Behavioral and molecular responses to compounds that taste sweet to humans," PloS One 9, no. 3 (2014).


[Закрыть].

Маловероятно, что когда-нибудь, даже в далеком будущем, потомки кошек, морских львов или дельфинов смогут получать удовольствие от сладости или что большим пандам понравятся мясные вкусы, хотя их пристрастие к бамбуку привело к тому, что их популяции сокращаются – синхронно с уменьшением площадей бамбуковых лесов[25]25
  Shancen Zhao, Pingping Zheng, Shanshan Dong, Xiangjiang Zhan, Qi Wu, Xiaosen Guo, Yibo Hu et al., «W hole-genome sequencing of giant pandas provides insights into demographic history and local adaptation,» Nature Genetics 45, no. 1 (2013): 67.


[Закрыть]. Создать что-то нужное с нуля труднее, чем что-нибудь сломать, – этот урок эволюции очень подходит для нашей повседневной жизни. Однако «труднее» – не значит «невозможно».

Например, рецепторы сладкого вкуса не только утрачивались, но и восстанавливались. Предок всех современных птиц, млекопитающих и рептилий жил около 300 млн лет назад. Этот предок, по-видимому, мог ощущать вкус соленого, мясного и сладкого. Однако предок всех современных птиц утратил свой рецептор сладкого. По неустановленным пока причинам этот рецептор перестал быть ему полезен. В результате птицы не могут воспринимать сладость. По крайней мере, большинство из них.

Колибри происходят от древних стрижей. Как и современные стрижи, эти древние птицы были исключительно насекомоядными. Древних стрижей радовал вкус умами, связанный с насекомыми или червячками, но совершенно не интересовал вкус сахаров. Однако около 40 млн лет назад одна популяция стрижей начала питаться нектаром и другими источниками сахаров, возможно, просто чтобы утолить жажду. Для этих птиц нектар не был сладким. Если он вообще как-то ощущался ими на вкус, то, скорее всего, был похож на воду. Правда, в отличие от воды, нектар оказался источником сахаров. Как предполагается, особи, выпивавшие больше нектара, получали больше энергии и имели больше шансов оставить потомство – в итоге их вкусовой рецептор умами в ходе эволюции приспособился распознавать также и сахара, помимо тех соединений, что обычно дают вкус умами (аминокислоты типа глутаминовой кислоты, а также некоторые нуклеотиды). Эта эволюционная ветвь стрижей стала предками колибри. Колибри, в отличие от большинства птиц, способны ощущать и сахара, и аминокислоты. Однако поскольку они используют для этого один и тот же рецептор, то, скорее всего, в их восприятии два разных типа соединений имеют один и тот же приятный вкус, сладкий умами[26]26
  Maude W. Baldwin, Yasuka Toda, Tomoya Nakagita, Mary J. O'Connell, Kirk C. Klasing, Takumi Misaka, Scott V. Edwards, and Stephen D. Liberles, «Evolution of sweet taste perception in hummingbirds by transformation of the ancestral umami receptor,» Science 345, no. 6199 (2014): 929–33.


[Закрыть].

Приведенные здесь примеры того, как животные разных видов могут приобрести способность наслаждаться вкусом новой пищи и таким образом восполнить дефицит необходимых им веществ, поистине изумительны. Они демонстрируют тонкую настройку способности организмов удовлетворять свои потребности через удовольствие. Чем больше мы изучаем эволюцию вкусовых рецепторов, тем больше подобных историй обнаруживаем. Можно даже предсказать, где именно их искать. Колибри не единственные птицы, питающиеся нектаром. Нектарницы, крючкоклювы и медососы не родственны колибри, но тоже кормятся нектаром и другими видами сладкой пищи. Похоже, у них в ходе эволюции тоже появилась способность определять сахаристую пищу и наслаждаться ее вкусом. У трех разных видов млекопитающих, обитающих в пустынях, развилась способность питаться главным образом растениями, выделяющими соль. Для этого потребовалось развитие особых признаков, которые позволяют вести подобный образ жизни, таких, например, как волоски во рту, помогающие соскребать соль с растений. Этим животным, питающимся солеными растениями, не нужно искать дополнительную соль, и поэтому они, по всей вероятности, утратили свои рецепторы соленого вкуса[27]27
  Ricardo A. Ojeda, Carlos E. Borghi, Gabriela B. Diaz, Stella M. Giannoni, Michael A. Mares, and Janet K. Braun, "Evolutionary convergence of the highly adapted desert rodent Tympanoctomys barrerae (Octodontidae)," Journal of Arid Environments 41, no. 4 (1999): 443–52.


[Закрыть]. Однако в связи с этой тонкой настройкой возникает интересный вопрос, когда мы обращаемся к нашей собственной эволюционной линии.