Текст книги "Оториноларингология: Руководство. Том 2"

Под звукопроведением понимают процесс поступления звуковой энергии к рецепторам улитки. Различают три типа звукопроведения: условно воздушный, тканевый и тубарный. Условность названия «воздушный путь» очевидна, поскольку фактически он также сопровождается тканевым звукопроведением; разница лишь в том, что при воздушном типе звукопроведения источник звука сначала приводит в колебательное движение окружающий воздух и уже опосредованно через него передает энергию звуковых колебаний тканям звукопроводящей системы. Поэтому правильнее называть этот тип звукопроведения трансмиссионным. В то время как при «чисто» тканевом типе звукопроведения источник звука контактирует непосредственно с тканями головы и звуковая энергия, минуя воздушную часть трансмиссионного пути, попадает непосредственно к рецепторным органам улитки. Тубарное звукопроведение занимает промежуточное положение между двумя предыдущими типами и практически не отделимо от них.

Важнейшим элементом системы звукопроведения, независимо от его типа, является вторичная барабанная перепонка, герметически закрывающая барабанное (круглое) окно. В XVIII в. считали, что именно эта перепонка является приемником звука, а круглое окно – местом входа звуковых волн в улитку; цепи же слуховых косточек приписывалась роль своеобразного противовеса для ослабления сильных звуковых колебаний. Лишь в 1841 г. Вебер (Weber E. H.) доказал, что такой путь распространения звука к рецепторам улитки принципиально невозможен, поскольку при переходе звуковых волн из воздушной среды непосредственно в жидкостную более 90 % энергии отражается обратно в воздушную среду, что, безусловно, существеннейшим образом ухудшало бы звуковосприятие. Об этом, в частности, свидетельствует и клинический опыт: разрыв цепи слуховых косточек приводит к резкой потере слуха, а наличие при этом перфорации барабанной перепонки, обеспечивающей прямой доступ звуковой энергии к барабанному окну, не приводит к его улучшению. По Веберу, мембрана барабанного окна является «податливым местом»; благодаря ее эластичности возможны пульсирующие колебания перилимфы в лестницах улитки. В настоящее время круглое окно рассматривается как статический стабилизатор давления в жидкостных средах улитки, действующий при колебательных движениях стремени. Опыты Т. Н. Мильштейн (1937) с пломбированием ниши барабанного окна одного уха показали, что при его закрытии и воздействии на животное сильным звуком акутравма наступала только в интактном ухе. Следовательно, блокирование круглого окна препятствовало поступлению звуковой энергии в улитку и предотвращало вредное влияние сильного звукового давления на ее структуры.

К механизму защиты спирального органа следует отнести также и анатомическую особенность строения окна улитки, заключающуюся в наличии особой ниши (fossula fenestrae cochleae), ориентированной вниз и несколько назад по отношению к барабанной перепонке. Защитный «козырек» ниши (crista fenestrae cochleae) экранирует попадание в окно улитки звуковых волн, излучаемых непосредственно барабанной перепонкой и распространяющихся через воздух, содержащийся в барабанной полости. Кроме того, звуковые волны от барабанной перепонки достигают круглого окна с запозданием по сравнению с волнами, распространяющимися посредством цепи слуховых косточек. Эти волны, возбуждая вторичную барабанную перепонку, приходят к барабанной лестнице с фазовым сдвигом по отношению к фазовому состоянию трансмиссионных волн, исходящих от подножной пластинки стремени. Расчеты показали, что при некоторых частотах, в основном речевого диапазона, происходит сложение волн при слабых звуках и их вычитание – при сильных звуках. В первом случае происходит повышение чувствительности звукопроводящей системы к звуковым колебаниям, во втором – ее защита от сверхсильных звуков. Следует также отметить, что определенную роль в защите рецепторов звука от интенсивного звукового излучения играет водопровод улитки, который «сбрасывает» часть звуковой энергии в соседние пространства ушного лабиринта.

Тканевое, или костное, звукопроведение реализуется в результате проникновения звуковой энергии через ткани головы к подвижным звукопроводящим элементам улитки. Из сказанного следует, что независимо от того, по какому пути звуковая энергия распространяется к жидким средам улитки (по трансмиссионному или тканевому), в итоге в улитке возникает один и тот же колебательный процесс, результатом которого является раздражение волосковых клеток. Эффективное тканевое звукопроведение возможно лишь в том случае, когда источник звука (ножка камертона, костный телефон аудиометра) непосредственно контактирует с костной поверхностью черепа (площадкой сосцевидного отростка, теменем, лбом). В этом случае звуковая энергия непосредственно через ткани черепа передается жидким средам улитки. При костном проведении субъективно воспринимаемый звук ничем не отличается от звука при воздушном проведении; этот факт косвенным образом свидетельствует о том, что финальные биоакустические механизмы в улитке при том и другом типе звукопроведения между собой принципиально не отличаются.

Многие исследователи (Ф. Бецольд, Г. Герцог, Г. Кобрак и др.) в опытах на животных показали, что при костном звукопроведении возникают движения подножной пластинки стремени, идентичные тем, которые наблюдаются при воздушном типе звукопроведения. Это подтверждает тезис о том, что между улитковыми механизмами при данных типах звукопроведения нет принципиальных отличий. Однако оставался неясным вопрос – является ли движение стремени при костном проведении первичным или вторичным, т. е. воздействует ли звуковая энергия при костном типе звукопроведения на воздушную среду наружного и среднего уха и опосредованно через нее – на звукотрансмиссионную систему барабанной полости (прямой путь распространения звуковой энергии) или же возникает акустическая компрессия в жидких средах улитки и уже после этого под воздействием колебаний этих сред возникают колебания подножной пластинки стремени (ретроградный путь)? Предполагался еще один механизм действия звуковой энергии при костном звукопроведении – инерционный, при котором элементы звукопроводящей системы благодаря силам инерции, развиваемым их массой, отстают в своих колебаниях от остальных тканей черепа и создают колебательные движения в жидких средах улитки. В настоящее время на основании ряда экспериментальных данных и некоторых теоретических умозаключений рассматривают как реально возможные два механизма тканевого звукопроведения – компрессионный и инерционный.

Теория, подтверждающая реальность компрессионного типа звукопроведения, основывается на исследованиях Г. Герцога (Herzog H., 1930), который доказал наличие компрессионных феноменов при воспроизведении тканевого звукопроведения в жидкостях искусственной модели улитки. Он же в опытах на животных наблюдал ритмические флюктуации перепончатого лабиринта улитки при костном звукопроведении. Эти данные свидетельствуют в пользу теории компрессионного воздействия звуковых колебаний на структуры улитки при костном проведении. Объяснения этой теории находим в следующих рассуждениях: поскольку мембрана окна улитки (вторичная барабанная перепонка) намного податливее подножной пластинки стремени, звуковое давление, передающееся по принципу компрессии жидким средам улитки, распространяется в основном в направлении круглого окна, т. е. таким же путем, как и при естественном звукопроведении. Поскольку амплитуда колебаний мембраны круглого окна намного больше, чем амплитуда колебания подножной пластинки стремени, то все «бегущие» по базилярной мембране волны распространяются именно в направлении этого окна, т. е. опять же естественным образом. На основании сказанного был сделан вывод, что в механизме звукопроведения решающую роль играет вторичная барабанная перепонка круглого окна, поскольку именно она за счет своей высокой эластичности обеспечивает необходимые гидродинамические процессы в улитке и соответствующие им колебания рецепторных ее структур. В основе компрессионного механизма тканевого звукопроведения лежат циклические изменения объема полостей черепа и внутреннего уха, возникающие с частотой подаваемого звука под влиянием звуковой энергии, распространяющейся по костям черепа. Это влияние может исходить не только при воздействии звука в непосредственной близости к улитке, например с сосцевидного отростка, но и из отдаленных мест, например с локтевой кости или коленной чашечки.

Теория, объясняющая возможность существования инерционного типа тканевого звукопроведения, основана в основном на расчетах, при которых доказывается возможность инерционного смещения цепи слуховых косточек в силу наличия у них определенной массы. Этой теории в известной степени противоречат результаты опытов Г. Кобрака, который показал, что после удаления стремени еще до полного истечения перилимфы сохраняется акустический рефлекс (свидетельство в пользу компрессионной теории), но после полного удаления пери-лимфы акустический рефлекс не возникает, поскольку исчезает среда, в которой могут проявляться компрессионные феномены. Указанный вывод, разумеется, недостаточно корректен, поскольку с истечением эндолимфы резко меняются гомеостатические условия в улитке, нарушается статус ее потенциалов, что не может не отражаться на функции рецепторных клеток. Следовательно, вероятность того, что исчезновение акустического рефлекса после истечения перилимфы связано именно с угасанием реакции волосковых клеток, достаточно велика и никак не может быть опровергнута.

Проведенные позже разными авторами расчеты и некоторые эксперименты показали, что компрессионный путь тканевого звукопроведения реализуется в основном при высокочастотных звуках слышимого диапазона частот, а инерционный – при низкочастотных звуках. Так, опытным путем было установлено, что звуки, частота которых не превышает 800 Гц, приводят в колебательное движение весь череп en masse, не фрагментируя его части на отдельные колебательные блоки. Эти колебания, передаваясь стенкам ушного лабиринта (рис. 24.23, а), приводят в колебательное движение перилимфу. Возникающие в последней ритмические (с частотой подаваемого звука) изменения давления передаются подножной пластинке стремени и всей цепи слуховых косточек, включая и барабанную перепонку.

Мембрана круглого окна в силу своей ничтожной массы колеблется вместе с костной рамкой, к которой она прикреплена, в то время как слуховые косточки из-за своей инерционности отстают по фазе от колебаний круглого окна. В результате возникает инерционный фазовый сдвиг между лестницей преддверия и барабанной лестницей, который и обусловливает движения основной мембраны.

Рис. 24.23. Модели костно-улиткового звукопроведения (по Bekesy G., 1948): а – инерционный тип тканевого звукопроведения; б – компрессионный тип. Стрелками указаны направления действующих сил звукового давления

Опытным путем также было установлено, что звуки, частота которых превышает 800 Гц, вызывают колебания черепа не единым блоком, а отдельными частями, которые резонируют с основной частотой или ее обертонами в соответствии с их собственными частотными характеристиками (см. рис. 24.23, б). В результате этих колебаний, передающихся улитке, в ее жидкостях возникают гидрокомпрессионные колебания, воздействующие на подножную пластинку стремени (одна стрелка) и далее – на мембрану круглого окна (четыре стрелки). Различием в количестве стрелок Д. Бекеши хотел показать, что мембрана круглого окна по причине своей более значительной податливости (отношение 5: 1) колеблется со значительно большей амплитудой, чем подножная пластинка стремени, следовательно, колебания основной мембраны (стрелки, направленные на нее) осуществляются за счет экскурсий мембраны круглого окна. При повышении давления в перилимфе основная мембрана смещается в сторону круглого окна, при понижении давления – в обратном направлении, т. е. в сторону овального окна. Эти колебания основной мембраны обусловливают феномен «коллизии» покровной пластинки с волосками рецепторных клеток кортиева органа, что служит их возбуждению. Другим фактором, обусловливающим смещение основной мембраны в сторону круглого окна при увеличении давления в жидкостях улитки, является преобладание объема перилимфы лестницы преддверия над таковым барабанной лестницы в соотношении 5: 3.

Следует отметить и мнение Лангебека, высказанное им в отношении механизма тканевого звукопроведения. Он полагал, что в этом механизме существенную роль могут играть колебания головки нижней челюсти в височно-нижнечелюстном суставе, а также колебания стенок барабанной полости, барабанной перепонки, желудочков мозга и т. д. Указанные механизмы, как бы эффективны они ни были, в конечном счете приводят к одному и тому же облигатному для осуществления рецепции звука явлению – колебанию основной мембраны, т. е. к финальной части процесса звукопроведения, каким бы путем он ни реализовался. На рис. 24.24 приведены модели колебаний костей черепа при разных звуковых частотах.

При частоте звука 200 Гц череп колеблется как одно целое, следовательно, при этой и близких к ней частотах осуществляется инерционный тип тканевого звукопроведения. При частотах более 800 Гц череп как бы делится сагиттальной плоскостью на две половины, которые начинают колебаться в противофазе, в результате чего возникают синхронизирующиеся с частотой подаваемого звука деформации черепа – он попеременно «удлиняется» и «расширяется». При частоте 1600 Гц череп делится на четыре колеблющиеся части, при частоте 3200 Гц – на 8 частей и т. д.

Рис. 24.24. Локализация колебаний различных частей черепа при костно-улитковом пути звукопроведения в зависимости от частоты звука (по Bekesy G., 1948): а – инерционный тип; б – компрессионный тип

Такое дробление черепа на самостоятельно колеблющиеся части обусловливает сложную картину колебаний основной мембраны, максимумы которых приходятся на ее резонирующие участки. При всей очевидности полученных экспериментальным путем фактов и убедительности сделанных на их основании умозаключений проблема тканевого проведения содержит много вопросов, на которые нет достаточно ясных ответов. Например, почему в некоторых случаях сенсоневраль-ной тугоухости костная проводимость страдает меньше, чем воздушная? Почему она резко «укорачивается» при субтотальных резекциях сосцевидного отростка и вовсе отсутствует при сифилитических поражениях костей черепа и мозга? Почему костная проводимость «удлиняется» при нарушении целости цепи слуховых косточек или при серной пробке? Почему, например, феномен Р. Кархарта (Carhart R., 1952) – ухудшение костной проводимости в некоторых случаях отосклероза – исчезает после успешной мобилизации стремени? Эти и другие вопросы находят свои ответы лишь в сфере умозаключений. Порой регистрируемые фактические данные противоречат приведенным выше «теориям». Например, факт латерализации звука в хуже слышащее ухо при разрыве цепи слуховых косточек противоречит «инерционной» теории в части, касающейся участия трансмиссионной системы в этом механизме тканевого звукопроведения. Таким образом, все вышеизложенное позволяет сделать вывод о том, что главным механизмом звукопроведения является трансмиссионный, обеспечиваемый соответствующими элементами звукопроводящей системы, роль которой заключается не только в передаче перилимфе улитки энергии колебательного процесса, но и в трансформации ее в адекватные для реализации улитковой части звукопроведения количественные параметры.

Внутриулитковый этап звукопроведения. К функциям этого этапа относятся не только дальнейшая трансмиссия звуковой энергии к волосковым клеткам, но и первичный спектральный анализ звуковых частот, и распределение их по соответствующим сенсорным элементам, находящимся на основной мембране. При этом распределении соблюдается своеобразный акустико-топический принцип «кабельной» передачи нервного сигнала к высшим слуховым центрам, позволяющий осуществлять высший анализ и синтез информации, содержащейся в звуковых сообщениях.

Этапы изучения биомеханических процессов, происходящих в улитке при действии на орган слуха звука, отражены в так называемых теориях слуха, часть которых основана на технических аналогиях, часть – на анатомических сведениях о строении внутреннего уха, часть – на фундаментальных экспериментальных данных.

Так, «телефонная теория» Резерфорда (Rutherford W., 1886) приписывала покровной мембране роль, которую выполняет микрофон телефонного аппарата. «Резонансная теория» Г. Гельмгольца (Helmholtz H., 1886) связывала способность органа слуха различать звуки по тональности со строением основной пластинки (lamina basilaris), которая, по представлением автора, являлась неким подобием «струн арфы», размещенных на основной мембране от основного завитка до верхушки улитки и резонирующих на звуки соответствующих частот. Эта теория постулировала тезис о «пространственном размещении» звуковых частот на основной пластинке. Р. Эвальд (R. Ewald) в 1899 г. предложил теорию стоячих волн, согласно которой колебания подножной пластинки стремени в зависимости от частоты звука вызывают на разном расстоянии от окна преддверия своеобразные стоячие, как бы застывшие в определенных узорах, волны. Именно в этих узорах, по мнению Эвальда, и содержится информация о высоте и тембре звуков, весь анализ которых происходит в ЦНС. Г. Флетчер (Fletcher H., 1930) дополнил теорию Гельмгольца тем, что распространил резонансные влияния, возникающие на основной мембране, на перилимфу и эндолимфу улитки в целом.

Все перечисленные теории были, по существу, гипотезами, однако их истинное значение заключалось в том, что каждая из них связывала восприятие звука с раздражением рецепторных клеток, возникающим в результате резонансных явлений в подвижных элементах улитки. Эти «старые» теории послужили той базой, на которой была построена теория «бегущей волны» будущего нобелевского лауреата Д. Бекеши (Bekesy G., 1948, 1949). В частности, он установил, что основная мембрана на всем протяжении обладает изоэластическими свойствами, что подтвердили позже Я. А. Винников и Л. К. Титова (1957). Установлено, что основная мембрана является наиболее подвижным элементом улитки, однако степень подвижности отдельных ее частей неодинакова. Были выявлены такие участки, на которых возникающая бегущая волна как бы останавливалась (вспомним теорию стоячих волн Р. Эвальда), максимально отклоняя основную мембрану от положения покоя. Бекеши обнаружил, что при повышении частоты звука место максимального отклонения базилярной мембраны смещается в сторону основного завитка улитки, т. е. в сторону окна преддверия. В частности, он установил следующие зависимости топики бегущей волны от частоты звука. При частоте 50 Гц колебания основной мембраны становились «диффузными», без четких волновых акцентов. При 100 Гц возникала бегущая волна, которая двигалась от основания стремени (basis stapedis) в сторону купола улитки (cupula cochleae) и застывала в непосредственной близости к helicotrema. При 1600 Гц максимум возмущения основной мембраны локализовался в средней части улитки. Анализируя характер движения бегущей волны и измеряя фазовые различия и амплитуды колебаний различных структур улитки, Д. Бекеши установил отсутствие значительных фазовых различий между основной и рейснеровой мембранами и спиральным органом, т. е. эти элементы улитки колеблются практически синхронно и синфазно (рис. 24.25). Зато наблюдаются значительные фазовые различия между ними, с одной стороны, и основанием стремени – с другой: чем дальше от вестибулярного окна отстоят колеблющиеся структуры улитки, тем больше это фазовое расхождение.

Рис. 24.25. Модель «бегущей волны» и вихрей, образующихся в улитке при эндокохлеарном звукопроведении (по Békésy G., 1948):

а – основная мембрана (I фаза); б – II фаза отклонения основной мембраны; в – III фаза (максимальное отклонение основной мембраны и образование стоячей волны). Закругленными стрелками показаны направления вихревых движений в перилимфе лестниц

Было также установлено, что движение перилимфы внутри завитка улитки носит характер замедляющейся вихревой волны, сопровождающейся двумя более мелкими бегущими вихрями, располагающимися по обе стороны от основной мембраны. Бегущая волна, или большой вихрь, при высоких частотах стремится к основанию улитки, при низких – к ее вершине. Анализ результатов исследований позволил Д. Бекеши прийти к заключению, что под действием волновых движений в улитке возникнают тангенциальные (режущие) силы, которые действуют между покровной и ретикулярной мембранами и одновременно между ретикулярной и основной мембранами. Эти режущие силы, по Д. Бекеши, и являются последним механическим фактором, воздействующим на волосковые клетки опосредованно через ретикулярную мембрану.

Кроме продольных волн Д. Бекеши наблюдал и поперечные волны, или «вибрации», которые распространялись по основной мембране, причем при разных частотах наблюдались различные комбинации этих волн, действие которых вызывало разные по форме колебания различных подвижных элементов улитки. В. О. Самойлов (1986) полагает, что волны такого типа образуются в нелинейных механических системах с композиционными (неоднородными) средами. Эти волны возникают, очевидно, в результате интерференции разнообразных колебаний, в которые вовлекаются (резонируют) близкие им по собственным частотам элементы улитки при условии постоянства суммарного звукового давления. Это означает, что по причине неоднородности строения подвижных эндокохлеарных структур в ответ на действие звука в этих структурах возникает множество различных волн, отличающихся по амплитуде и вектору. Но поскольку эти волны когерентны (однородны), они интерферируют с образованием максимального движения в том участке основной мембраны, который по своим резонансным свойствам ближе всего соответствует суммарному звуку. Таким образом, по мнению В. О. Самойлова, основная мембрана, как композиционная среда с нелинейными механическими свойствами, функционирует наподобие системы фильтров, в которой расположение максимального отклика зависит от частоты тона (Самойлов В. О., 1986). Итак, последним звеном в механизме звукопроведения является режущая сила, действующая на волоски рецепторных клеток. Далее следует процесс слуховой рецепции.