Текст книги "Оториноларингология: Руководство. Том 2"

Рассмотренная нами колебательная система на примере раскидая обладает так называемым острым резонансом, характеризующимся только одной частотой собственных колебаний, позволяющей ей резонировать с максимальной амплитудой только при идентичной частоте приложения внешней силы. Такая система была бы непригодной для резонаторных функций звукопроводящих структур среднего уха, поскольку она смогла бы эффективно проводить только звук одной частоты – собственной. Однако в процессе эволюции звукопроводящая система среднего уха сформировалась таким образом, что она может эффективно резонировать в ответ на действие всех частот слышимых звуков. Такой тип вынужденных колебаний называется тупым резонансом. Таким образом, под колебательными системами понимают такие, в которых в результате нарушения состояния равновесия возникают собственные колебания, обусловленные свойствами самой системы.

Барабанная перепонка и цепь слуховых косточек относятся к так называемым диссипативным системам, в которых первоначально сообщенная энергия почти полностью расходуется на работу, в результате чего после прекращения внешнего звукового воздействия колебания ее элементов почти мгновенно затухают. Диссипативность колебательной системы среднего уха обеспечивается демпфирующим влиянием мышц среднего уха и имеет большое функциональное значение, поскольку блокирует реверберацию колебательной системы в тот самый момент, когда прекращается внешнее звуковое воздействие. При некоторых патологических состояниях, связанных с параличом мышц барабанной полости, когда их демпфирующая функция резко снижается, у больных возникают неприятные аутофонические ощущения типа гиперакузии или аутофонии, которые обусловлены продолжающимся колебанием барабанной перепонки и цепи слуховых косточек после прекращения действия внешнего звукового раздражителя.

Любая акустическая колебательная система обладает комплексным сопротивлением, называемым импедансом (англ. impedance, от лат. impedio – препятствую). Это понятие применяется при рассмотрении колебательного процесса любой акустической системы. Импеданс состоит из активного и реактивного сопротивлений. Первое связано с трением и потерей энергии, затрачиваемой на излучение звука, второе – с реакцией сил инерции и упругости (преодоление массы и упругости колебательной системы). Оба этих вида сопротивления фигурируют в качестве облигатных факторов при рассмотрении акустических свойств колебательных систем. Именно эти два вида сопротивления составляют основу механизма звукопроведения как в норме, так и при различных патологических состояниях элементов звукопроводящей системы органа слуха.

Анатомическими элементами звукопроводящей системы являются: ушная раковина, наружный слуховой проход, барабанная перепонка, цепь слуховых косточек, мышцы барабанной полости, структуры преддверия и улитки (перилимфа, эндолимфа, рейсснерова, покровная и основная мембраны, волоски чувствительных клеток, вторичная барабанная перепонка (мембрана круглого окна)). Указанные элементы обладают идеальными качествами резонирующей и звукопроводящей системы, оптимизирующими параметры входного звукового сигнала для их адекватного восприятия рецепторами органа слуха. Эти элементы обладают способностью резонировать в широком диапазоне частот, преодолевать явление отражения звуковых волн практически без энергетических потерь, но с выигрышем в силе, передавать звуковые колебания подвижным структурам улитки для первичного их анализа и т. д. К сказанному следует также добавить, что к системе звукопроведения имеют отношение и «неподвижные» структуры среднего и внутреннего уха, а также и ткани височной кости и черепа в целом. Кроме того, конструкция улитки – своеобразного музыкального рога – обеспечивает концентрацию звуковой энергии на покровной и базилярной мембранах, а также селективное резонирование на определенные частоты эндокохлеарных структур.

Каждому элементу системы звукопроведения свойственны свои специфические функции, которые в своей совокупности обеспечивают процесс первичной обработки звукового сигнала – от его «поглощения» барабанной перепонкой до разложения на частоты структурами улитки и подготовки его к рецепции. Изъятие из процесса звукопроведения любого из этих элементов или повреждение какого-либо из них приводят к нарушению процесса звукопроведения, проявляющемуся явлением кондуктивной тугоухости.

Ушная раковина. Если мы понаблюдаем за поведением некоторых домашних животных, то обязательно обратим внимание на то, что, прислушиваясь к какому-либо необычному для них звуку, они совершают целенаправленные движения ушными раковинами. Г. Кобрак (1963) писал, что у оленя за счет большого размера ушных раковин, их значительной подвижности и особого строения острота слуха на 8 дБ лучше, чем у охотника. Собака, кошка и другие домашние животные постоянно ориентируют свои ушные раковины в направлении источника незнакомых им звуков, особенно тех, которые могут служить сигналами угрозы (по И. П. Павлову, рефлекс «что такое») или условных звуков, связанных, например, с приемом пищи. У приматов по сравнению с другими видами этого вида животных наблюдается выраженная редукция ушной раковины и формирование завитка, типичного для человека. По мнению Г. Кобрака, это, по-видимому, объясняется тем, что ушная раковина у высших обезьян утратила то значение, которое она сохраняет для животных, стоящих на более низких ступенях развития. Этому способствовали переход приматов и человека в вертикальное положение, увеличение подвижности головы и глазных яблок, значительное улучшение остроты зрения и цвето-восприятия.

У некоторых животных под воздействием звука возникают ритмические подергивания ушных раковин (по 3–4 на один звуковой щелчок). Этот безусловный рефлекс ушной раковины впервые был открыт Эссером в 1827 г. и значительно позже был назван рефлексом Прейера. Порог этого рефлекса достаточно высок, сам рефлекс при повторных звуковых воздействиях быстро угасает. Он может проявляться и при полностью выключенном слухе. Тем не менее, несмотря на эти «недостатки», ушной рефлекс используют в различных экспериментах на животных с целью установления факта наличия у них слуха.

У человека утрачена способность ориентироваться в направлении источника звука с помощью движений ушной раковины. Эта функция в значительной степени осуществляется за счет поворотов головы и глаз, а в некоторых случаях он может обходиться и без этих движений, используя такие высшие психические функции, как целенаправленное внимание, память, селективное мышление, осознанный опыт и т. д.

Однако ушная раковина человека сохранила некоторые полезные акустические функции для органа слуха, хотя и играющие ограниченную роль. С физической точки зрения она может быть рассмотрена как диффузор специальной конструкции, приспособленный к индивидуальным особенностям слуха каждого отдельного человека, а не как рудиментирующий орган. Этого же мнения придерживается и Г. Кобрак, мотивируя его хорошо развитым хрящевым скелетом ушной раковины и исключительно индивидуальными особенностями ее конфигурации.

Основное свойство акустического диффузора – это замедление звукового потока и повышение его давления в связи с концентрацией звуковой энергии в направлении сужающейся его части (устья воронки), т. е. в направлении наружного слухового прохода. Измерения показали, что интенсивность звука на уровне наружного отверстия слухового прохода на 3–5 дБ выше, чем в свободном звуковом поле. Это свидетельствует о том, что ушная раковина человека является коллектором звуковой энергии, концентрирующим ее в направлении наружного слухового прохода. Находящийся перед ним козелок препятствует рассеиванию звука, направленного к наружному слуховому проходу, и, более того, служит отражателем звука в направлении наружного слухового прохода.

Старинные слуховые «протезы» (рожки) усиливали звук почти без искажения на 10 дБ. Напротив, утрата одной ушной раковины снижает остроту нормального слуха на 3–5 дБ, утрата обеих раковин – на 5–7 дБ. Опыты с моделированием «отсутствия» ушных раковин у лиц с нормальным слухом путем искусственного удлинения наружных слуховых проходов с помощью трубок показали, что восприятие шепотной речи в этих условиях ухудшается на 25 %. Наоборот, увеличение площади воронки, концентрирующей звук в направлении наружного слухового прохода путем прикладывания ладоней к ушным раковинам, улучшает восприятие шепотной речи на 10–12 %.

Определенную роль ушные раковины играют в реализации функции ототопики, или бинаурального слуха. Учитывая акустические свойства диффузора, можно предположить, что в ушной раковине существует некая акустическая ось, вокруг которой концентрируются звуковые волны. Параметры этой оси непостоянны, модифицирующиеся при изменении направления звукового луча. Если источник звука расположен симметрично по отношению к указанным акустическим осям, что соответствует равенству углов α₁ и α₂, то звуковая энергия в виде вихревых волн, образующихся в конфигурационных элементах ушной раковины, концентрируется в направлении акустических осей в равновеликих для правого и левого уха значениях. Указанные условия обеспечивают субъективное восприятие местоположения источника звука в горизонтальной плоскости практически посредине, с точностью до 3° в обе стороны от нулевой линии. Если источник звука смещается вправо, то по отношению к сагиттальной плоскости возникает неравенство α₁ < α₂ которое обусловливает неравенство расстояний от источника звука до акустических осей правого и левого уха: OM < ON. Возникающая при этом разность ΔL = ON – OM определяет запаздывание прихода звуковой волны в левое ухо на время Δt. Если эта разница более 0,00003 с, звук воспринимается со смещением в пространстве, в данном случае вправо. Попытки экспериментального определения роли ушной раковины в функции ототопики проводились с помощью искусственных ушных раковин. При этом изменяли их форму и ориентацию в пространстве, увеличивали интераурикулярное расстояние, «лишали» испытуемого одной раковины, ориентировали их в разные стороны. Во всех случаях обнаруживали более или менее отчетливую тенденцию к изменению функции ототопики.

Таким образом, нельзя исключить, что, кроме концентрации и усиления звуковой энергии, ушная раковина принимает участие в функции ототопики, о которой более подробно будет сказано далее, в разделе о психофизике слуха. К изложенному следует добавить, что, кроме акустических функций, ушные раковины играют и защитную роль. Благодаря особой конфигурации и рельефу ушной раковины при обдувании ее воздушным потоком образуются разбегающиеся вихревые потоки, препятствующие попаданию в слуховой проход пылевых частиц.

Наружный слуховой проход. Функциональное значение наружного слухового прохода следует рассматривать в двух аспектах – клинико-физиологическом и физиолого-акустическом.

Клинико-физиологический аспект. В коже перепончатой части наружного слухового прохода имеются волосяные луковицы, сальные и потовые железы, а также специальные железы, вырабатывающие ушную серу. Указанные образования играют защитную и трофическую роль, препятствуя проникновению в наружный слуховой проход инородных тел, насекомых, пылевых частиц. Ушная сера, как правило, выделяется в небольших количествах и является естественной смазкой для стенок наружного слухового прохода. Будучи в «свежем» состоянии липкой, она способствует прилипанию к стенкам перепончато-хрящевой части наружного слухового прохода пылевых частиц. Высыхая, она во время акта жевания фрагментируется и вместе со слущивающимися частицами рогового слоя кожного покрова выделяется наружу под влиянием движений в височно-нижнечелюстном суставе, передающимся стенкам слухового прохода. При этом вместе с серой удаляются мелкие инородные тела и пылевые частицы, попавшие в наружный слуховой проход. Ушная сера обладает бактерицидными свойствами, в результате чего на коже наружного слухового прохода и барабанной перепонки не обнаруживается микроорганизмов. Так, утверждал еще Schwalbe, эфирные пары ушной серы уничтожают микробы и способствуют поддержанию в наружном слуховом проходе необходимой влажности. Специфический терпкий запах ушной серы отпугивает насекомых, которые заползают только в те уши, в которых обнаруживается отсутствие выделения этого вещества. Длина и изогнутость наружного слухового прохода способствуют защите среднего уха от неблагоприятных атмосферных влияний и травм барабанной перепонки (Кобрак Г., 1963).

Физиолого-акустический аспект характеризуется ролью, которую играет наружный слуховой проход в проведении звука к барабанной перепонке. Величина его просвета варьирует в широких пределах, что не влияет на остроту слуха. В среднем площадь просвета наружного слухового прохода, по Бекеши (Век^у G., 1932), равна 70 мм². По данным тональной аудиометрии, слух не меняется, даже если эту площадь уменьшить до 1–2 мм². Следует, однако, заметить, что на звукопроводную функцию влияет не площадь стриктуры слухового прохода, а ее протяженность: при длинных узких стриктурах потеря слуха на разных частотах может достигать 10–15 дБ. Специальными опытами установлено, что при нормальном наружном слуховом проходе ни его длина, ни объем не влияют на остроту слуха. Средние значения этих показателей соответственно составляют 2,7 см и 1,04 см³. Собственная частота колебаний наружного слухового прохода варьирует в широких пределах – от 2048 Гц (с4) до 3500 Гц (а4), следовательно, наружный слуховой проход в указанном диапазоне частот резонирует с максимальной амплитудой, что приводит к усилению звука, падающего на барабанную перепонку.

Барабанная перепонка. Барабанная перепонка является естественным приемником-резонатором звуковых колебаний, обладающим, как уже было отмечено, свойством резонировать в широком диапазоне частот без существенных потерь амплитуды колебаний.

Наибольшая амплитуда колебаний барабанной перепонки наблюдается у нижнего ее полюса. Неравномерность ее колебаний позволяет совершать головке молоточка и его рукоятке колебательно-вращательные движения во взаимно противоположные стороны вокруг оси, проходящей по осевой связке Гельмгольца и направленной перпендикулярно к шейке молоточка. Разность плеч рукоятки и головки приводит к значительному выигрышу в силе при соответственном снижении амплитуды колебания головки (см. далее).

Собственное сопротивление барабанной перепонки звуковой волне ничтожно мало, тогда как активное и реактивное сопротивление всей остальной звукопроводящей системы неизмеримо выше, что, как уже было отмечено ранее, способствует демпфированию (торможению) ее колебаний после прекращения внешнего звукового воздействия и не позволяет ей реверберировать. Чрезвычайно малый собственный импеданс барабанной перепонки играет большую роль в ее поистине феноменальных резонаторных способностях. Измерения импеданса барабанной перепонки, проведенные Трегером (Tröger J., 1930), показали, что его величина меняется с изменением частоты звука и что эти изменения способствуют оптимизации ее резонаторных способностей на разных частотах. На частоте 800 Гц барабанная перепонка поглощает энергию звуковых колебаний, практически не отражая ее обратно в наружный слуховой проход. На рис. 24.21 приведена зависимость импеданса барабанной перепонки человека от частоты звука.

Рис. 24.21. Динамика импеданса барабанной перепонки в зависимости от частоты звука (по Tröger J., 1930)

Большое значение для понимания механизма кондуктивной тугоухости имеют работы Метца (Metz O., 1946), который исследовал зависимость импеданса звукопроводящей системы среднего уха от состояния ее элементов. Им было показано, что различные заболевания среднего уха (воспалительные, пролиферативные, рубцовые и др.) значительно повышают импеданс звукопроводящей системы, что в итоге и обусловливает нарушение звукопроведения.

Слуховые косточки. Слуховые косточки объединены в сложную рычажную систему, обеспечивающую повышение силы звуковых колебаний для преодоления инерции покоя перилимфы и эндолимфы улитки, т. е. их массы. Роль слуховых косточек заключается также и в том, что они путем непосредственной передачи этим жидким средам улитки энергии звука предотвращают отражение звуковой волны от перилимфы в области вестибулярного (овального) окна.

На рис. 24.22 приведена схема кинематической звукопроводящей системы барабанной полости. В ее состав входят молоточек (М), наковальня (Н) и стремя (С).

Рис. 24.22. Звукопроводящая система среднего уха. Стрелками указано направление смещения соответствующего элемента:

М – головка молоточка; Р – ножка молоточка; Н – тело наковальни; С – подножная пластинка стремени; а – ось (в плане) вращения молоточка; б – ось вращения наковальни; MN – ось колебания подножной пластинки стремени при слабых и умеренных звуках; OP – ось колебания стремени при сильных звуках; 1 – молоточково-наковальный сустав; 2 – наковаленно-стременное сочленение; 3 – кольцевая связка, обеспечивающая подвижность подножной пластинки стремени в вестибулярном (овальном) окне

Подвижность этой системы обеспечивается тремя суставами, два из которых устроены типичным образом (имеются суставные сумки, скользящие суставные поверхности покрыты гиалиновым хрящем, в полостях суставов находится специальная смазка типа синовиальной жидкости) – это наковальне-молоточко-вое и наковальне-стременное сочленения. Третье сочленение – это лишь «сустав по функции», на самом деле это сложно устроенное образование, выполняющее двоякую роль – обеспечение подвижности стремени, необходимой для передачи звуковой энергии структурам улитки, и герметизацию ушного лабиринта в области вестибулярного (овального) окна. Элементом, обеспечивающим эти функции, является lig. annulare stapedii – кольцевая соединительнотканная связка.

Ее эластичность позволяет совершать движения подножной пластинки стремени вокруг двух осей: при слабых звуках – вокруг оси MN, при сильных звуках вокруг оси OP.

Связки слуховых косточек служат фиксации последних в барабанной полости и играют роль осей, вокруг которых совершаются звуковые колебания (см. рис. 24.22, а, б). Рычажная их система устроена таким образом, что направление смещения барабанной перепонки соответствует направлению смещения подножной пластинки стремени, т. е. если барабанная перепонка смещается в медиальном направлении, то и подножная пластинка стремени смещается в том же направлении, т. е. в сторону преддверия. На рис. 24.22 стрелками обозначены направления синхронных движений элементов звукопроводящей системы среднего уха.

Мышцы барабанной полости. В конце XIX – начале XX в. возникли две альтернативные теории о роли слуховых мышц – «защитная» и «адаптационная», авторы которых не допускали и мысли об объединении этих теорий. А между тем вышеприведенные сведения характеризуют лишь ту часть звукопроводящей системы среднего уха, которая играет пассивную роль в звукопроведении. На самом деле биомеханика звукопроведения управляется сложной физиологической системой, обеспечивающей ее «настройку» по двум параметрам – частотному и интенсивностному. Первый адаптирует резонанс системы к частотному спектру звуков, второй регулирует поток звуковой энергии, поступающей к чувствующим органам улитки. Сервомеханизмом адаптации звукопроводящей системы среднего уха являются мышцы барабанной полости, функция которых регулируется сложной афферентной и эфферентной системами. В функциональном отношении эти мышцы можно сравнить с аккомодационными и пупиллярными мышцами глаза, регулирующими соответственно фокусное расстояние и поток световой энергии.

Мышца, натягивающая барабанную перепонку, иннервируется из двигательной порции III ветви тройничного нерва, однако многие авторы считают, что, помимо соматической иннервации, эта мышца получает и симпатическую иннервацию от коленчатого узла (gangl. geniculi) (Birn I. G., 1938). В экспериментах на кошках этот автор обнаружил в мышцах барабанной полости помимо поперечнополосатых волокон и гладкие волокна. Это обстоятельство, вероятно, играет важную роль в клинике некоторых патологических состояний звукопроводящей системы среднего уха, малоизученной до настоящего времени. Такие заболевания, как миастения, рассеянный склероз, различного рода вегетативные нарушения, нередко отражаются на состоянии мышц барабанной полости, что порой влечет за собой неидентифицируемые нарушения слуха или диагностические ошибки.

Как известно, мышцы барабанной полости залегают в плотно облегающих их костных каналах, поэтому в барабанной полости видны лишь их сухожилия. По мнению Бекеши, костный футляр мышц барабанной полости препятствует реверберации мышц, которая неминуемо возникала бы, если бы тела мышц свободно лежали в барабанной полости. В этом случае мышцы вибрировали бы как струны, и возникали бы дополнительные субъективные звуковые феномены, препятствуя нормальному звуковосприятию. Очевидно, при парезе этих мышц мы наблюдаем подобные звуковые феномены (гиперакузия, расщепление звука и т. п.), создаваемые их сухожилиями.

Еще в XX в. Лоренте де Но (Lorente de Nó, 1933) установил, что мышцы барабанной полости рефлекторно сокращаются в ответ на звуковое раздражение. Этот рефлекс, как было позже установлено, исходит из рецепторов улитки (аналогия с пупилломоторным рефлексом, исходящим из рецепторов сетчатки глаза) и проходит сложный рефлекторный путь. Так же, как и мышце, суживающей зрачок, мышцам барабанной полости, например стременной, свойственна содружественная реакция: при действии звука на одно ухо возникает сокращение не только ипсилатеральной мышцы, но и контралатеральной. Эта реакция получила название акустического рефлекса. На этом явлении основаны некоторые методики исследования органа слуха.

Сила сокращения мышцы, натягивающей барабанную перепонку, находится в прямой зависимости от интенсивности звука. По Д. Бе́кеши, порог двигательной реакции этой мышцы для средних частот равен 40 дБ. Однако низкочастотные звуки не вызывают этой реакции; напротив, звуки порядка 3–8 кГц, даже при малой их интенсивности, вызывают сильные тетанические сокращения слуховых мышц. Открытие акустического рефлекса мышц барабанной полости легло в основу современного метода импедансометрии среднего уха.

Таким образом, мышцы барабанной полости выполняют защитную и аккомодационную функции. В специальных исследованиях было показано, что при слабых звуках мышца, натягивающая барабанную перепонку, находится в расслабленном состоянии, предоставляя перепонке «полную свободу» реагирования на эти звуки. В таких условиях импеданс барабанной перепонки определяется лишь ее упругостью, массой колеблющихся элементов и трением в суставах слуховых косточек. При таком состоянии звукопроводящей системы обеспечивается максимальная резонаторная чувствительность барабанной перепонки к самым слабым звукам, находящимся на уровне порога восприятия. Если силу звука постепенно увеличивать, то, начиная с определенного ее значения, появляется тоническое сокращение указанной выше мышцы. В ответ на звуковой надпороговый щелчок это сокращение начинается через несколько миллисекунд. Время, необходимое для полного сокращения этой мышцы, равно 200 мс, что приблизительно в 10 раз больше времени полного сокращения стременной мышцы.

Мышцы барабанной полости участвуют в самых разнообразных по своему происхождению сокращениях: произвольных, рефлекторных акустических, неакустических, фармакологических и др. Часть этих сокращений свойственна только животным, часть – только человеку, часть удается получить только в эксперименте. Такое множество видов сокращений мышц барабанной полости свидетельствует о чрезвычайно сложной системе нервной регуляции их функций и о неоднозначности последних. Так, бытующее представление о механизме защитной функции мышцы, натягивающей барабанную перепонку, в значительной степени упрощено. Вероятно, смысл этой функции заключается не только в повышении реактивного импеданса цепи слуховых косточек, уменьшающем звуковое давление в жидкостях улитки (защита волосковых клеток), но и в изменении параметров биоэлектрических феноменов в улитке, являющихся отражением и, вероятно, фактором стабилизации ее гомеостазиса. Обычно же считают, что «…натягивающая мышца способствует торможению колебаний и защищает лабиринт от излишнего давления, а стременная мышца удерживает пластинку стремечка в состоянии неустойчивого равновесия (курсив наш. – авторы) и поэтому способствует большей чувствительности к неожиданно возникающим звукам (настораживающий мускул)» (Воячек В. И., 1963). Не исключено, что этой мышце присущи более активные и дифференцированные функции, в частности, самостоятельные частотно-модулированные сокращения, подобно открытым Р. Юссоном сокращениям голосовых мышц. Эти сокращения мышц барабанной полости обеспечивают «текучесть» звуковой волны по звукопроводящей системе и беспрепятственное ее проникновение в жидкие среды улитки. Кроме того, не исключено, что функция этих мышц направлена на оперативное настраивание звукопроведения на текущий частотный звуковой спектр. Указанным гипотетическим механизмам достаточно близко соответствует смысл той части цитаты текста В. И. Воячека, который выделен нами курсивом (см. выше).

Как было отмечено, мышца стремени сокращается в ответ на звуковой стимул, действующий как на ипси-, так и на контралатеральное ухо. Эта реакция получила название акустического рефлекса. Любопытно, что мышца, напрягающая барабанную перепонку, может сокращаться при раздражении отдаленных участков тела, не имеющих прямого отношения к органу слуха, например при раздражении слизистой оболочки носа, глазных яблок, при сокращении некоторых мышц лица и шеи, тактильном раздражении ушной раковины и т. д. Во всех случаях наблюдается совместное сокращение обеих мышц барабанной полости.

Таким образом, возникшие в конце XIX в. и развитые в XX в. две теории о роли мышц барабанной полости (защитная и адаптационная) не противоречат, а дополняют друг друга. Более того, как недавно выяснилось, один из аккомодационных эффектов мышц барабанной полости заключается в том, что благодаря их сокращению снижается уровень интенсивности низких частот (как известно, эффективно маскирующих более высокие частоты) и тем самым улучшается передача высоких звуков, что способствует повышению остроты слуха и разборчивости речи. Кроме того, мышцы барабанной полости способствуют предотвращению искажений звука при интратимпанальном звукопроведении, т. е. им присуща роль своеобразного акустического фильтра, в основе которого, вероятно, лежат формируемые ими динамические комбинации активного и реактивного сопротивлений звукопроводящей системы.