Текст книги "Оториноларингология: Руководство. Том 2"

Рис. 26.22. Графики скорости вращения при купулометрии:

А – период действия положительного углового ускорения; Б – период равномерного вращения с достигнутой угловой скоростью 5°, 10°, 20°/с² и т. д.; В – период действия «стоп-стимула» при данной равномерной скорости

Графики купулограмм строят следующим образом: на оси абсцисс откладывают десятичный логарифм величины угловой скорости, при которой произведен стоп-стимул; по оси ординат – продолжительность ответной реакции в секундах. Полученные точки соединяют и получают кривые зависимости длительности от логарифма стимула. Купулограммы оценивают по уровню, наклону кривых к оси абсцисс и искажению их формы. Различают три основных типа отклонения купулограммы от нормы (рис. 26.23).

Рис. 26.23. Стандартные типы купулограмм (по Beauchamp C., 1959). Объяснения в тексте

I тип (б, в, г) – параллельное смещение выше или ниже нормальной кривой. Если купулограмма смещена вверх, то это свидетельствует о повышенной чувствительности рецепторов раздражаемого полукружного канала (при вращении вправо – левого полукружного канала, и наоборот). Смещение купулограммы вниз свидетельствует об угнетении рецепторов соответствующего полукружного канала.

II тип (д) – изменение угла наклона купулограммы при сохранении линейной зависимости в соотношении «стимул-реакция». По мнению автора метода, такое отклонение кривой зависит от изменения физических параметров КЭС – вязкости эндолимфы и эластичности (упругости) купола. Согласно этому мнению, при повышении вязкости и понижении эластичности возвращение купола в исходное положение замедляется, реакция удлиняется, крутизна купулограммы увеличивается. При обратном соотношении указанных физических характеристик КЭС крутизна купулограммы уменьшается.

III тип (е, ж, з) – искажение формы купулограммы. Это искажение зависит от нарушения закона Вебера – Фехнера в ответной реакции. Например, экспоненциальный рост длительности ответной реакции (е), куполовидная кривая (ж), анархичный тип кривой (з), по мнению А. Эгмонда, свидетельствуют о ретролабиринтных нарушениях вестибулярной системы.

Маятниковая проба. Маятниковая, или пендулярная,[108]108
  От лат. pendulum – маятник.


[Закрыть] проба выполняется на специальном вращающемся кресле с программным обеспечением и обязательным применением ЭНГ или ВНГ. Безэлектроприводный принцип вращения по такой методике осуществляется с помощью пружины, укрепленной на оси кресла, один конец которой фиксирован к неподвижному основанию (статору), другой – к вращающемуся креслу (ротору). Маятниковое движение кресла основано на принципе скручивания и раскручивания пружины, т. е. на принципе осциллятора (баланса) часов с анкерным ходом. Эффективность методики зависит от правильно подобранной пружины, упругость которой должна быть согласована с массой полностью загруженного кресла и обеспечивать маятниковые движения его с частотой в пределах одного полного колебания за 5 с. В этом случае полупериод колебания в 2,5 с обеспечивает появление 3–5 нистагменных циклов, чего достаточно для оценки результатов исследования.

Методика пробы заключается в следующем: кресло с сидящим в нем испытуемым очень медленно (чтобы не вызвать вестибулярной реакции) поворачивают в сторону скручивания пружины на заданный угол (90°, 120°, 180°). Величина угла поворота кресла прямо пропорциональна силе раздражителя. В достигнутом положении кресло удерживают в течение 5 с, затем отпускают, и оно начинает качаться справа налево и слева направо по закону затухающих колебаний физического маятника. По мере понижения амплитуды колебания (период постоянен) уменьшается сила адекватного раздражителя вестибулярного аппарата и, соответственно, выраженность ответных реакций. Каждый раз при смене направления вращения кресла меняется и вектор стимула, а вместе с ним и направленность нистагма и ощущения вращения. При использовании электропривода маятниковую пробу можно проводить с постоянной амплитудой качания. При маятниковой стимуляции вестибулярного аппарата КЭС можно идентифицировать с интегратором скорости, меняющейся по закону синусоиды. В этом случае динамика нистагма соответствует фазам движения маятника (купола). С каждым новым колебанием кресла цикл взаимодействия факторов «сила – ускорение – скорость – маятник и нистагм» в КЭС повторяется. Таким образом, за один полный цикл маятникового движения нистагм дважды меняет свое направление, проходя следующие фазы развития:

а) период интенсификации – соответствует увеличению скорости вращения и периоду действия инерционной силы покоя, осуществляющей относительное отклонение купола в сторону действия этой инерционной силы (в сторону, противоположную ускоряющемуся вращению); быстрый компонент нистагма направлен в сторону ускорения, медленный – в сторону смещения купола;

б) период кульминации – соответствует максимуму скорости вращения и максимальному отклонению купола с фазовым и временным отклонением, которые возникают при всех переходных процессах;

в) период регрессии – соответствует снижению скорости вращения и действию инерционной кинетической силы, стремящейся вернуть купол в исходное (равновесное) положение; этому периоду соответствует снижение интенсивности нистагма и его прекращение по достижении куполом этого равновесного положения;

г) период арефлексии – соответствует равновесному состоянию купола, нулевому значению скорости и максимумам ускорения и силы инерции. В этой позиции кресло начинает вращаться в противоположную сторону, и все процессы повторяются в «зеркальном отражении», а нистагм повторяет описанные выше периоды с изменением своего направления на противоположное в каждом из них.

При функциональном равенстве лабиринтов обе последовательности нистагменной реакции, возникающие при маятниковом движении кресла вправо и влево, будут идентичны по интенсивности и различны по направлению. В функциональном отношении каждый полупериод маятниковой пробы составляют единую, целостно завершенную ответную реакцию вестибулярного аппарата, т. е. один элементарный цикл ответа на положительное и отрицательное угловое ускорение, генерируемый обоими лабиринтами. Поскольку положительное ускорение всегда завершается отрицательным и отрицательное никогда не может возникнуть без положительного, полупериод одного цикла маятниковой пробы можно рассматривать как «пролонгированную» модель физиологического поворота головы, при котором в конце поворота возникает стабилизация купола в равновесном состоянии, которая проявляется периодом арефлексии, т. е. стабилизацией взора.

По одному полупериоду маятниковой пробы можно судить о функциональном состоянии обоих лабиринтов, поскольку они оба принимают участие в периодах интенсификации, кульминации и регрессии нистагма, причем период интенсификации (при вращении вправо) реализуется преимущественно за счет ампулопетального тока эндолимфы в правом полукружном канале (следовательно, именно он отражает функциональное состояние этого канала или лабиринта этой стороны), а период регрессии отражает преимущественно функциональное состояние левого лабиринта, в котором при торможении также возникает ампулопетальный ток эндолимфы. В этом случае параметры обоих нистагмов должны быть идентичны.

При полном периоде маятниковой пробы (качание вправо и влево) дважды повторяется один элементарный цикл, т. е. дважды повторяются периоды интенсификации, кульминации и регрессии; правому лабиринту соответствует период интенсификации при повороте вправо (положительное ускорение) и регрессии при вращении влево (торможение), левому лабиринту – период регрессии при вращении вправо (торможение) и период интенсификации при вращении влево (ускорение). Попарное измерение нистагмов соответствующих периодов повышает надежность оценки функционального состояния лабиринтов и выявления асимметрии их реактивности.

По нашему мнению, большое значение в диагностике функционального состояния вестибулярного аппарата может иметь анализ периода арефлексии, который отражает переходный физиологический процесс, реализуемый во всей вестибулярной системе, и переводит эту систему от одной знаковой модальности к другой. Период арефлексии по существу своему отражает такие свойства КЭС и анализатора в целом, как инертность и чувствительность биомеханических структур лабиринта, их способность реагировать соответствующими движениями на меняющийся знак ускорения, чувствительность и лабильность нервного комплекса, способность переключать потоки нервных импульсов, направляющиеся к эффекторам, с одной знаковой системы на другую; наконец, период «арефлексии» – это совсем не арефлексия в прямом смысле, а внутренний переходный процесс, протекающий по закону конфликта, требующий для своей реализации значительно больше энергии и слаженности взаимодействия вестибулярных центров, чем «прямоканальная» нистагменная реакция, развивающаяся по стереотипному механизму.

Калорические пробы. Преимуществом калорической пробы перед вращательной является возможность одностороннего раздражения ушного лабиринта. Эта проба относится к щадящим вестибулометрическим методикам, поскольку позволяет не только применять минимальные величины калорического стимула, но и заменять воду охлажденным или нагретым воздухом. Основным стимулирующим фактором калорической пробы являются конвекционные токи, возникающие в жидкостях эндо– и перилимфатических пространств ушного лабиринта, вовлекающих в свое движение купол.

Допускают наличие других механизмов генерации калорического нистагма, например рефлекторного, возникающего в результате раздражения рецепторов температурной чувствительности кожи наружного слухового прохода. Так, при введении под его кожу новокаина вызвать калорический нистагм не удается, с другой стороны, удается зарегистрировать калорический нистагм в невесомости, что противоречит конвекционной теории.

Можно было бы предположить, что при новокаиновой блокаде наряду с выключением температурной чувствительности имеет место рефлекторная блокада вестибулярного аппарата, возникающая в результате анестезии барабанного сплетения. Однако это предположение некорректно, если учесть, что при односторонней блокаде вестибулярного аппарата должны возникать спонтанные вестибулярные реакции по типу выключения. Вероятно другое: новокаиновая подушка, возникающая между кожным покровом наружного слухового прохода и его костной стенкой, является своеобразным теплоемким буфером, поглощающим тепло или холод и уносящим их в окружающие ткани током крови. Что касается калорического нистагма в невесомости, то в этих условиях сохраняются факторы массы и инерции, поэтому не исключено, что в результате действия инерциальных сил, возникающих в результате действия пульсового давления и разности масс, становится возможным возникновение калорического нистагма. В невесомости возникают и другие не поддающиеся учету изменения, могущие провоцировать калорический нистагм. Например, повышения чувствительности полукружных каналов вследствие снятия тормозного влияния на них отолитов может быть достаточно, чтобы ампулярные рецепторы «чувствовали» изменение давления жидкости в ампулах, наступающее вследствие уменьшения ее плотности и увеличения объема при тепловой калоризации и увеличения ее плотности и уменьшения объема при холодовой калоризации или «чувствовали» уменьшение или увеличение интенсивности броуновского движения молекул в эндолимфе соответственно при холодовой или тепловой калоризации.

Все приведенные факторы могут вызывать некое подобие калорического нистагма, который, однако, в невесомости никогда не достигает такой четкости, как в условиях тяготения. Следовательно, на сегодня теория конвекционного механизма генерации калорического нистагма остается основной. Этому имеется ряд неоспоримых доказательств, полученных в опытах на аналоговых моделях полукружных каналов и анатомических препаратах животных и человека (Maier M., Lion H., 1921; Dohlman G., 1925; Meurman Y., 1929; Schmaltz G., 1932; Steinhausen W., 1933; Cawthorne T., Cobb W. A., 1954 и др.).

Так, A. A. van Egmond и J. Tolk (1954) c помощью двух миниатюрных термопар, введенных в костную ткань латерального полукружного канала на расстоянии 1 см, показали, что после калорического воздействия между термопарами возникает разница температур, достаточная, чтобы вызвать конвекционный ток в полукружном канале. Только в условиях гравитации возможна закономерная корреляция между величиной температуры и интенсивностью ответного калорического нистагма. В опытах Эгмонда и Толка было установлено, что угловая скорость медленного компонента (УСМК) калорического нистагма достаточно адекватно коррелирует с температурой орошающей жидксти, причем характерной является динамика этого показателя нистагма, которая авторами разделена на три периода: в первом периоде угловая скорость медленного компонента калорического нистагма нарастает градуально в логарифмической шкале, пока идет увеличение разности температур между термопарами, и до того времени орошения (в пределах 20 с), пока не наступит максимальное отклонение купола; второй период характеризуется сохранением постоянства угловой скорости медленного компонента при сохранении постоянной разности температур между термопарами; третий период наступает, когда прекращается орошение канала; этот период характеризуется градуальным снижением угловой скорости медленного компонента пропорционально снижению температуры лабиринта.

Другой пример, подтверждающий конвекционную теорию калорического нистагма: если проводить калоризацию лабиринта при наклоненной вперед на 30° голове (боковой канал в этом положении располагается горизонтально, конвекционные токи в нем маловероятны), то калорический нистагм будет едва ли заметен, но стоит только обследуемому запрокинуть голову на 60° (боковой полукружный канал принимает вертикальное положение, оптимальное для возникновения в нем конвекционных токов), сразу же спустя 5–6 с у него возникает отчетливый горизонтальный калорический нистагм, направление которого согласуется с направлением конвекционного тока: при тепловой калоризации ток эндолимфы направлен вверх, т. е. ампулопетально, быстрый компонент нистагма направлен вниз, т. е. в сторону раздражаемого лабиринта; при холодовой калоризации, вызывающей конвекционный ток вниз, нистагм при запрокидывании головы назад будет направлен вверх. Далее, если в указанной позиции на фоне теплового нистагма, направленного в сторону раздражаемого лабиринта, провести калорическую пробу на этом же лабиринте холодной водой, то тепловой нистагм быстро прекращается и через несколько секунд меняет свое направление, приобретая черты холодового.

Следующий пример: если в течение 5 мин орошать наружный слуховой проход водой, нагретой до температуры 25 °C, то после обычного калорического нистагма, длящегося определенное время и направленного в сторону противоположного уха, возникает его прекращение. Феномен прекращения нистагма после длительной калоризации лабиринта В. И. Воячек объяснял «тотальным» охлаждением лабиринта, при котором прекращаются всякие конвекционные токи. Любопытно, что у некоторых лиц после прекращения горизонтального нистагма возникает ротаторный нистагм. Это можно объяснить охлаждением части фронтального канала, расположенного выше горизонтального канала, которого с некоторым запаздыванием достигает калорический фактор. Если на фоне возникшей холодовой арефлексии лабиринта провести калоризацию водой, нагретой до температуры 37 °C, не вызывающей калорического нистагма, то калорический нистагм возникает вновь с такими же свойствами, как при калоризации теплой водой. Последний пример с очевидностью доказывает конвекционный генез калорического нистагма, поскольку индифферентная в обычных условиях температура 37° становится эффективной для «тотально» охлажденного лабиринта. Феномен угасания калорического нистагма при длительной калоризации особенно хорошо проявляется у лиц, перенесших радикальную операцию, и при компактном типе строения височной кости. При спонгиозном и целлюлярном типах этот феномен можно вызвать при значительно более продолжительной калоризации лабиринта.

Первым, кто применил калорическую стимуляцию ушного лабиринта в клинической практике, был Р. Барани (1906). Предложенная им методика заключалась в следующем: больному, находящемуся в положении сидя с запрокинутой назад головой на 60°, вливали в наружный слуховой проход 100 мл холодной воды (23–25 °C) в течение 10 с; регистрировали латентный период и продолжительность возникающего калорического нистагма. Нистагм оценивали визуально при отклонении взора на 30° в сторону противоположного уха. Нистагм своим быстрым компонентом при орошении холодной водой всегда направлен в сторону, противоположную раздражаемому уху. В. И. Воячек для повышения эффективности стимуляции предложил увеличить время орошения до 20 с и понизить температуру воды до 20 °C, сохранив прежний ее объем в 100 мл.

Следует заметить, что запрокидывание головы при калоризации ушного лабиринта является нежелательным, поскольку это положение является одним из элементов позиции де Клейна, используемой для провокации шейного позиционного нистагма. Поэтому для придания полукружным каналам соответствующего положения больного целесообразно укладывать на кушетку таким образом, чтобы голова и туловище находились на одной линии и составляли с вертикалью угол 60°. Воячек предложил проводить калорическую пробу в положении сидя при нормальном положении головы, поскольку из-за того, что при этом положении горизонтальные полукружные каналы наклонены назад на 30°, калорический нистагм проявляется достаточно интенсивно и в этом положении.

Калорическая проба, проводимая водой, нагретой до температуры 37 °C, калорического нистагма не вызывает. Понятия «калоризация холодной водой» или «холодовая проба» означают, что в качестве калорического стимула применяется температура ниже 37 °C; применение температуры выше 37 °C характерно для тепловой пробы. Обычно для проведения холодовой и тепловой калорических проб применяют воду соответственно 30 и 44 °C. На результат пробы влияет не только температура воды, но и ее количество и время орошения наружного слухового прохода. Чем больше разница температур относительно 37 °C, чем продолжительнее время калоризации (но не более оптимума, в противном случае наступает равномерное охлаждение всего латерального лабиринтного массива с последующей арефлексией) и чем больше объем жидкости (с учетом вышеотмеченного оптимума), тем раньше и отчетливее проявляется калорический нистагм.

Калорические пробы делят на монауральные и бинауральные, монотермальные, битермальные и политермальные. При монауральной пробе может быть применена теплая или только холодная жидкость, причем сначала пробу проводят на одном ухе, затем через 30 мин на другом. Битермальный тест предусматривает последовательное применение для каждого уха сначала холодной, затем теплой воды. При битермальном тесте в каждом лабиринте оценивают эффект ампулофугального (при использовании холодной воды) и ампулопетального (при тепловой калоризации) токов эндолимфы. При бинауральной пробе в одно ухо вливают холодную воду в другое – теплую; возникает аналог вращательного теста, при котором в одном ухе происходит ампулопетальный ток эндолимфы, в другом – ампулофугальный, что удваивает эффективность пробы по показателю длительности приблизительно на 30 %.

Критериями оценки функционального состояния вестибулярного аппарата являются калорический нистагм и длительность возникающего головокружения. Оценка этих реакций принципиально ничем не отличается от таковой при вращательных тестах.

Простая калорическая проба (Uemura T. et al., 1977). Обследуемый лежит на спине лицом вверх. Для придания раздражаемому каналу вертикального положения голову наклоняют к груди на 30° и поворачивают так, чтобы исследуемое ухо во время орошения находилось вверху. Перед орошением в наружный слуховой проход вставляют воронку. При помощи шприца объемом в 5 мл, на который надета толстая игла, вводят по стенке воронки жидкость, нагретую до температуры 20 °C, до тех пор, пока слуховой проход не будет полностью заполнен водой. В момент начала ирригации включают секундомер. Выдержав голову пациента в этом положении 20 с, ее медленно поворачивают лицом вверх, а на глаза надевают очки 20 дптр. Нистагм наблюдают в затемненной комнате, отмечая время его окончания после начала орошения. При этой пробе возможна регистрация латентного периода. Проба отличается чрезвычайной щадимостью и потому применяется у лиц с выраженной вестибулярной реактивностью.

Битермальная монауральная проба Фицжеральда – Холлпайка (Fitzgerald G., Hallpike C. S., 1942). С помощью этой пробы можно дифференцировать периферические поражения вестибулярного анализатора от центральных. Процедура пробы: обследуемого укладывают на кушетку лицом вверх, под голову подкладывают валик, чтобы аксиальная ось головы составила 30° к горизонту. Температура воды: «холодной» – 30 °C, «теплой» – 44 °C. Резервуар с водой объемом 1 л располагается на высоте 2 футов (1 ф = 0,305 м). Для введения жидкости в наружный слуховой проход авторы применяли специально изготовленные резиновые вкладыши разной величины с внутренним диаметром 4 мм. Указанные условия при самопроизвольном истечении жидкости позволяли стандартизировать скорость струи. Время орошения – 40 с, расход жидкости – 400 мл. Взор обследуемого направлен прямо перед собой на потолок. Нистагм наблюдают с помощью лобного рефлектора. Измеряют интервал между началом орошения и концом нистагменной реакции. Для наблюдения за нистагмом желательно пользоваться очками Бартельса или Френцеля. Орошение каждого уха проводят сначала холодной водой, затем теплой с интервалом 5 мин.

По Фицжеральду и Холлпайку, в норме длительность калорического нистагма в ответ на действие холодового раздражителя составляет 120 с, теплового – 100 с. На индивидуальных различиях авторы внимания не акцентировали. По данным других авторов, эти различия значительны – 30–40 с и более, поэтому критерием нормы следует считать не абсолютную величину продолжительности калорического нистагма, а интерауральную разницу. К этому выводу пришли и сами авторы метода, предложившие методику анализа «четырех ответов», т. е. результатов четырехкратной бинауральной битермальной калоризации ушных лабиринтов.

На рис. 26.24 приведена схема выполнения указанной калорической пробы по Фицжеральду и Холлпайку. В настоящее время применяются современные отокалориметры, основанные на автоматическом дозировании теплового и холодового стимулов, в качестве которых применяется нагретый или охлажденный воздух.

Рис. 26.24. Перемежающаяся холодовая и тепловая калорическая проба (по Fitzgerald G., Hallpike C., 1942)

При орошении ушного лабиринта холодной или теплой водой возникает калорический нистагм, в первом случае направленный в сторону нераздражаемого лабиринта, во втором – в сторону раздражаемого. Эти два различающиеся по направлению нистагма отражают функциональное состояние периферического рецептора. При одностороннем его поражении этот лабиринт не отвечает нормальной реакцией (гипофункция или арефлексия), противоположный же лабиринт реагирует практически нормальной реакцией как на холодовой, так и на тепловой стимулы. При таком состоянии лабиринтов говорят об одностороннем периферическом (канальном) парезе (параличе) лабиринта, а характеризуя нистагм – о его асимметрии по стороне или направлению. Однако бывает и так, что при калорической стимуляции лабиринтов каждый из них генерирует нистагм только одного и того же направления. Например: а) при орошении левого лабиринта холодной водой возникает нистагм, направленный вправо, в то время как при орошении этого же лабиринта теплой водой ожидаемого нистагма влево не возникает; б) при орошении правого лабиринта холодной водой ожидаемого нистагма влево не возникает, а при орошении теплой водой опять возникает нистагм вправо. При такой ответной калорической реакции говорят об асимметрии по направлению, или о наличии предпочтительной направленности (DP – direction preponderance).

На рис. 26.25 приведена схема, демонстрирующая четыре типа калориграмм по Фицжеральду и Холлпайку. Указанный принцип анализа калориграмм заложен в современные программы компьютерного анализа параметров нистагма.

Пример записи калорического нистагма при автоматической воздушной калоризации лабиринтов и компьютерном вычислении его параметров методом ВНГ приведен на рис. 45 (см. цветную вклейку).

Гальваническая проба. При стимуляции ушных лабиринтов постоянным или низкочастотным электрическим током слабой силы (до 5 мА) у человека возникают ощущения, напоминающие те, которые он ощущает при вращательных или калорических пробах. Одновременно может возникать и так называемый гальванический нистагм. К козелку исследуемого уха фиксируют при помощи специальной клипсы активный электрод диаметром 10 мм. Контакт с кожей осуществляют при помощи специальной электродной пасты, которой покрывают электрод. Другой электрод значительно большего размера фиксируют на коже предплечья или груди. При подаче слабого постоянного тока (1–5 мА) через несколько секунд у испытуемого возникает нарастающее по интенсивности головокружение и спонтанный нистагм, направление которых определяется полярностью электрического тока. Если на козелке расположен катод (-), то нистагм направлен в эту же сторону, если на козелке расположен анод (+), то нистагм направлен в сторону противоположного уха. Если плавно менять полярность тока, у испытуемого будет возникать ощущение качательного вращения с частотой изменения полярности тока. При длительной стимуляции или повышении силы тока у испытуемых, чувствительных к укачиванию, возникают вегетативные реакции, характерные для морской болезни.

Вестибулярный рекруитмент. Одним из загадочных феноменов, проявляющихся в интенсивностных показателях вестибулярных реакций, является их выравнивание между правым и левым лабиринтами при увеличении силы адекватного раздражителя и продолжительном его действии. Этот феномен проявляется в двух формах – рекрутирования (ВР) и габитуации (ВГ) (Склют И. А., Цемахов С. Г., 1990). Феномен рекрутирования особенно наглядно проявляется в нистагме, вызванном вращательными или калорическими пробами. Известно, что существует физиологическая межлабиринтная асимметрия, которая стимулирует функции вестибулярного анализатора и сопряженных с ним систем. Эта асимметрия выявляется при малых вестибулярных стимулах, но исчезает при увеличении их силы за счет повышения возбудимости более активного лабиринта.

Рис. 26.25. Четыре типа калориграмм (по Fitzgerald G., Hallpike C., 1942, с дополнениями). Верхняя пара графиков: 30 и 44 °C – температура, с которой воздействуют на левый (L) и правый (R) ушные лабиринты. Средняя линия с точками – время 3 мин, разбитое на интервалы по 10 с. Верхняя и нижняя пунктирные линии – «шаблоны», на которые наносят время калорического нистагма в виде сплошной линии (см. следующие графики), конец нистагма обозначают треугольной черной засечкой на верхней и нижней линиях. Уравнение справа от каждой калориграммы показывает наличие или отсутствие асимметрии по лабиринту (1) или по направлению (2). Остальные объяснения в тексте

Противоположным феномену рекрутирования по направленности является феномен габитуации, также выравнивающий возбудимость лабиринтов, но только за счет понижения возбудимости рецепторов более активного лабиринта. Вероятно, рекруитмент и габитуация являются своеобразным механизмом оптимизации функции вестибулярного аппарата и всей статокинетической системы в экстремальных условиях их деятельности, в том числе и при их патологии. Эти феномены служат проявлением функции ЦНС, направленной на выравнивание патологических асимметрий, возникающих в тех сенсорных системах, где парность является одной из главных особенностей их функционирования.

В клинической практике феномены рекрутирования и габитуации пока не нашли должного применения, однако они могут сыграть важную роль при разработке теории нормализации вестибулярной функции в условиях функциональной патологической асимметрии вестибулярной системы.