Текст книги "Оториноларингология: Руководство. Том 2"

Первое описание строения слуховой трубы мы находим в анатомических трудах Евстахия, опубликованных им в 1704 г. Лишь в 50-е гг. XIX в. Тойнби выявил, что в норме евстахиева труба пребывает в спавшемся состоянии и открывается лишь во время акта глотания. Гартман, основоположник экспериментального изучения слуховой трубы, около 100 лет назад для исследования ее функции использовал манометр и рекомпрессионную камеру. Он показал, что слуховая труба остается непроходимой для воздуха даже в том случае, если давление в рекомпрессионной камере достигает 130 мм рт. ст. При таком высоком давлении окружающего воздуха у испытуемых возникали в ушах болевые ощущения, понижение слуха, а в некоторых случаях и кровоизлияния в барабанную перепонку. Но как только при таком давлении испытуемый начинал совершать глотательные движения, все указанные явления немедленно проходили, и слух восстанавливался до исходного уровня. Было также установлено, что при отсутствии каких-либо патологических явлений со стороны ВДП, ушей и слуховых труб постепенное изменение давления окружающего воздуха не приводило к каким-либо нежелательным реакциям, а при постепенном понижении давления до уровня ниже 30 мм рт. ст. относительно атмосферного наблюдается спонтанное выделение воздуха из барабанной полости в носоглотку через слуховую трубу.

Слуховая труба (tuba auditiva) представляет собой активный клапан, выравнивающий давление воздуха в барабанной полости с атмосферным давлением окружающей воздушной среды. Значение слуховой трубы для нормального функционирования среднего уха чрезвычайно велико. Слуховая труба происходит из первой висцеральной жаберной дуги, располагающейся между челюстной и подъязычной жаберными дугами. У наземных позвоночных с легочным типом дыхания она рано закрывается с наружной своей части, сохраняясь открытой в носоглотку.

В нормальном состоянии слуховая труба представляет собой спавшийся, периодически раскрывающийся канал, состоящий в разных своих частях из костной (см. рис. 24.31, 5), хрящевой (7) и перепончатой тканей. У взрослого человека средняя длина слуховой трубы составляет 3,6–4,5 см. Ее ширина на разных отрезках различна. Наиболее велик ее диаметр в области носоглоточного устья (ostium pharyngeum tubae auditivae (5)), несколько меньший диаметр – в области барабанного ее устья (ostium tympanicum tubae auditivae).

Костная часть канала слуховой трубы открывается в полость среднего уха, а хрящевая часть сообщается с носоглоткой. Хрящевая часть составляет 2/3 длины слуховой трубы (24–30 мм), костная часть – 1/3 длины (12–15 мм). В месте перехода костной части в перепончато-хрящевую находится самая узкая часть слуховой трубы – перешеек (isthmus tubae auditivae; 6). Над костной частью слуховой трубы проходит мышца, натягивающая барабанную перепонку. Внутри костной части расположен канал внутренней сонной артерии. Хрящевая часть слуховой трубы состоит из двух частей – верхнемедиальной, имеющей форму желоба и состоящей из хряща (pars cartilaginea tubae auditivae), и нижнелатеральной, состоящей из перепончатой ткани. Слизистая оболочка, выстилающая слуховую трубу, покрыта мерцательным эпителием, эффективное движение которого совершается в сторону носоглотки. Этим реализуется вторая – дренажная функция слуховой трубы. В области носоглоточного устья слуховой трубы имеются скопления лимфоидной ткани – трубные миндалины (glandulae tubariae).

Клапанная функция слуховой трубы обеспечивается следующими мышцами: мышцей поднимающей и мышцей, натягивающей небную занавеску (m. levator et m. tensor velli palatini). При сокращении этих мышц, возникающем во время акта глотания, оттягивается перепончатая стенка слуховой трубы, и просвет последней раскрывается на доли секунды, которых, однако, достаточно для поступления воздуха в барабанную полость (реализация вентиляционной функции слуховой трубы).

Рис. 24.31. Среднее ухо, правое (фронтальный распил через наружный слуховой проход) (цит. по Бобошко М. Ю. и Лопотко А. И., 2003):

1 – наружный слуховой проход; 2 – барабанная перепонка; 3 – барабанная полость; 4 – мышца, напрягающая барабанную перепонку; 5 – костная часть слуховой трубы; 6 – перешеек; 7 – хрящевая часть слуховой трубы; 8 – глоточное отверстие слуховой трубы

Хорошо развитый подслизистый слой слуховой трубы содержит ацинозные железы, которые своими канальцами открываются как в просвет трубы, обеспечивая своим секретом питательную и «кинетическую» среду ресничкам мерцательного эпителия, так и в лимфатические петлевидные сосуды, количество которых по мере приближения к носоглоточному отверстию постепенно увеличивается; достигнув трубных миндалин, эти лимфатические петли сливаются с ними.

По Н. А. Паутову (1959), слуховая труба, спускаясь вниз из барабанной полости в носоглотку, образует с горизонтальной плоскостью угол в 30–40°. Это обстоятельство следует учитывать при бужировании трубы. Глоточное устье слуховой трубы у взрослых выступает в виде раструба на боковой стенке носоглотки на уровне заднего конца нижней носовой раковины и середины заднего края перегородки носа. У детей слуховая труба более короткая и широкая, чем у взрослых, а у новорожденных она практически зияет и равна 2 см, и ее глоточное устье лежит на уровне твердого неба и представляется в виде щели. У детей слуховая труба прямая и лежит более горизонтально, чем у взрослых.

Возрастная инволюция слуховой трубы начинается с атрофии жировой ткани, прилегающей к латеральной стенке перепончато-хрящевой части трубы и служащей для нее эластичным сдавливающим футляром. Труба в местах атрофии жировой ткани неравномерно расширяется с образованием дивертикулов, что, несомненно, ухудшает ее функции.

Изучая морфологические особенности слуховой трубы, Н. А. Паутов установил наличие индивидуальных особенностей ее формы и размеров, коррелирующих с краниометрическими индивидуальными данными. По Н. А. Паутову, существуют три основных типа слуховой трубы. Первый тип приближается по форме к слуховой трубе животных и новорожденных: она прямая, ее просвет постепенно расширяется по направлению к глоточному устью, перешеек почти не выражен. Второй тип – наиболее распространенный – труба имеет S-образную форму, перешеек хорошо выражен. Третий тип – перешеек особенно узок, труба сильно изогнута; кроме постоянного изгиба на уровне isthmus, здесь же имеется коленообразный перегиб трубы вниз. Этот тип слуховой трубы является одним из факторов риска в отношении баротравматизма и других заболеваний среднего уха.

Барофункция слуховой трубы. Для нормального функционирования системы звукопроведения среднего уха необходимо соблюдение двух основных условий: а) рычажная система слуховых косточек должна находиться в воздушной среде; б) давление воздуха в барабанной полости должно находиться в оптимальном соотношении с наружным атмосферным давлением. Как известно, регуляция барометрического давления в барабанной полости осуществляется слуховой трубой, обеспечивающей так называемую вентиляционную функцию в отношении полостей среднего уха.

Основную роль в осуществлении вентиляционной функции слуховой трубы играют глотательные движения, совершаемые непроизвольно в процессе накопления в полости рта определенного количества слюны, достаточного для инициирования глотательного рефлекса. Реализация этого рефлекса протекает совершенно незаметно для человека и совершается в среднем один раз в одну минуту. Раскрытие слуховой трубы при глотании осуществляется на отрезке ее перепончато-хрящевого отдела и обусловлено тем, что во время глотательного движения происходит сокращение мышц, поднимающих и натягивающих небную занавеску, прикрепленных к стенкам указанного отрезка слуховых труб. При сокращении этих мышц раскрывается носоглоточное отверстие слуховой трубы и происходит процесс выравнивания давления между барабанной полостью и окружающим воздухом. При естественно закрытом состоянии слуховой трубы воздух, находящийся в барабанной полости, постепенно растворяется в слизи, покрывающей слизистую оболочку среднего уха, и всасывается в окружающие ткани. В результате этого в полостях среднего уха возникает отрицательное относительно атмосферного давление, которое обусловливает «физиологическое» втяжение барабанной перепонки. Это явление приводит к смещению рукоятки молоточка кнутри и тракции тела наковальни кнаружи. При этом происходит легкое сдавление барабанной струны, лежащей между шейкой молоточка и телом наковальни. Раздражение барабанной струны, содержащей секреторные волокна для слюнных подчелюстной и подъязычной желез, приводит к усиленному выделению слюны и скоплению ее в рецепторных зонах глотки, обеспечивающих непроизвольный глотательный рефлекс. Его реализация приводит к раскрытию слуховой трубы, поступлению порции воздуха в барабанную полость и выравниванию давления в барабанной перепонке. Молоточек и наковальня возвращаются в исходную позицию и «освобождают» барабанную струну.

В обычных условиях имеется множество других «вспомогательных» биологических механизмов вентиляции среднего уха: сморкание, смех, чихание, дыхательные движения, произнесение некоторых звуков, связанных с артикуляционными движениями мягкого неба, и др.

При длительной непроходимости слуховой трубы, вызванной каким-либо патологическим состоянием, в барабанной полости происходит значительное падение давления и появление в результате этого транссудата. Кроме того, длительное пребывание суставов слуховых косточек и мышц барабанной полости в неподвижном и напряженном состоянии приводит к их контрактурам. Все это вместе взятое резко повышает импеданс звукопроводящей системы и приводит к возникновению кондуктивной тугоухости. Кроме того, длительное втяжение барабанной перепонки и соответствующее длительное вдавление в преддверие подножной пластинки стремени ухудшает эндокохлеарное звукопроведение, циркуляцию внутриулитковых жидкостей, что может отрицательно сказываться не только на механизме эндокохлеарного звукопроведения, но и на трофике рецепторных клеток. Поэтому нередко при длительно текущих тубоотитах (сальпингоотит, евстахиит) к кондуктивной форме тугоухости присоединяются и явления нарушения звуковосприятия. Кроме того, «отрицательное» давление в барабанной полости может приводить к набуханию и гиперемии ее слизистой оболочки. Если парциальное давление кислорода в барабанной полости приближается к давлению в капиллярах слизистой (60–65 мм рт. ст.), в барабанную полость кроме транссудата начинают пропотевать форменные элементы крови. Аналогичные явления затрагивают antrum и остальные клетки среднего уха.

Дренажная функция слуховой трубы осуществляется благодаря функции ее мерцательного эпителия, обеспечивающего клиренс слизи из среднего уха в сторону носоглотки. Железы, имеющиеся в слизистой оболочке слуховой трубы, выделяют слизь, образующую защитный слой для мерцательного эпителия и облегчающую работу ресничек. Тубарные миндалины обеспечивают локальный иммунитет в области носоглоточного отверстия слуховой трубы. Кроме того, открытие слуховой трубы всего лишь на долю секунды сводит к минимуму возможность ее инфицирования через носоглотку. Указанный комплекс защитных механизмов ставит под сомнение «теорию» инфицирования среднего уха путем проникновения инфекции через слуховую трубу из носоглотки. Как полагал Г. Кобрак (1963), многие воспалительные заболевания среднего уха, которые прежде связывали со слуховой трубой, на самом деле являются следствием гемато– и лимфогенного распространения инфекции.

Вестибулярный аппарат, как и любая другая афферентная система, состоит из нескольких частей – периферической рецептирующей, проводниковой, центральной и ассоциативной, взаимодействующими с органами и эффекторами, представляющими сенсорные, моторные и трофические системы. В целом вестибулярный аппарат, выполняя в раннем онтогенезе системообразующую функцию, в последующем «встраивается» в некую макрофункциональную систему, обеспечивающую статические и кинетические функции организма в условиях гравитации и действия инерционных сил.

Периферическая часть вестибулярного аппарата представлена симметрично расположенной системой перепончатых образований, состоящих из двух пар мешочков преддверия и трех пар полукружных протоков. Полости мешочков преддверия и полукружных протоков входят в единую замкнутую эндолимфатическую систему лабиринта височной кости, окруженную перилимфой (рис. 24.32).

В мешочках преддверия и в полукружных протоках расположены специальным образом ориентированные рецепторы, реагирующие на механические смещения инерционных масс, которые возникают при изменении направления силы земного притяжения и действии сил инерции. Сложная пространственная ориентация рецепторных полей вестибулярного аппарата обеспечивает его реагирование при перемещениях головы в пространстве.

Периферическая часть вестибулярного аппарата (см. рис. 24.6) состоит из преддверия (vestibulum) и трех костных полукружных каналов (canales semicirculares  (1, 2, 3)). Последние ориентированы таким образом, что при вращении головы в любой плоскости всегда возникает функционально наиболее активная пара каналов, которая определяет вектор возникающих ответных реакций. Гравирецепторная система преддверия (4, 5), представленная отолитовым аппаратом, ориентирована таким образом, что его рецепторные образования реагируют на любые виды прямолинейного движения, а также при статическом положении на силу земного притяжения.

Рис. 24.32. Взаимоотношения костного и перепончатого лабиринтов правой височной кости (по Spalteholz). Перепончатый лабиринт обозначен черным, расположен внутри костного лабиринта (белый); ткань пирамиды заштрихована:

1 – ампула заднего полукружного протока; 2 – перилимфатическое пространство заднего канала; 3 – задний полукружный проток; 4 – эллиптический мешочек; 5 – перилимфатическое пространство переднего полукружного канала; 6 – эндолимфатическое пространство верхнего полукружного протока; 7 – проток эллиптического и сферического мешочков; 8 – ампула переднего полукружного протока; 9 – эндолимфатический проток; 10 – эндолимфатический мешок; 11 – твердая оболочка головного мозга; 12 – губчатая кость пирамиды; 13 – слепой мешок улиткового протока; 14 – геликотрема – отверстие, соединяющее перилимфатические пространства вестибулярной и барабанной лестниц; 15 – улитковый проток; 16, 17 – вестибулярная и барабанная лестницы; 18 – сферический мешочек; 19 – соединительный проток, соединяющий эндолимфатическое пространство улиткового хода со сферическим мешочком;

20 – перилимфатическое пространство преддверия, граничащее с окном преддверия (25);

21 – улитковый перилимфатический каналец; 22 – окно улитки; 23 – барабанная полость; 24 – слепое преддверное выпячивание улиткового протока; 25 – окно преддверия

Строение вестибулярного аппарата можно представить в следующем виде. В спонгиозной кости основания пирамиды височной кости расположен плотный костный футляр ушного лабиринта (labirhintus osseus), внутри полостей и каналов которого, повторяя его форму, расположен перепончатый лабиринт (labirhintus membranaceus (см. рис. 24.6)), представляющий собой замкнутую систему протоков и шаровидных расширений, сообщающуюся посредством эндолимфатического протока (ductus endolimphaticus (11)) с эндолимфатическим мешком (saccus endolimphaticus (12)). Оба этих образования играют роль чрезвычайно важной демпфирующей системы, регулирующей внутрилабиринтное давление и обеспечивающей постоянство этого давления. При утрате этой функции, например при облитерации эндолимфатического протока или эндолимфатического мешка, происходит излишнее накопление эндолимфы в эндолимфатических пространствах перепончатого лабиринта с возникновением водянки ушного лабиринта (так называемого гидропса), влекущей за собой ряд патологических вестибулярных и кохлеарных симптомов (головокружение, спонтанный нистагм, нарушение равновесия тела, тошнота, рвота, шум в соответствующем ухе и тугоухость).

Перепончатый лабиринт состоит из двух пар мешочковидных образований – эллиптических (utriculus – маточка (4)) и сферических (sacculus – мешочек (5)), а также трех пар полукружных протоков (ducti mеmbranacei semicirculares). Различают боковой или горизонтальный полукружный проток (ductus lateralis seu horison-talis (1)); задний или сагиттальный (posterior seu sagittalis (2)); передний, верхний или фронтальный (anterior, superior seu frontalis (3)). Каждый из каналов имеет два конца: один булавовидный (ампуловидный) – extremitas ampularis ducti semicircu-larae, другой гладкий – crus netedum.

Гладкие концы переднего и заднего протоков сообщаются с маточкой, перед вступлением в которую они объединяются в один общий проток, или ножку, – crus mеmbranaceum commune (13). Мешочек сообщается с улиткой (14) посредством капиллярного соединительного протока – ductus reuniens (15), роль которого заключается в пропуске эндолимфы, продуцируемой сосудистой полоской улитки, в вестибулярные эндолимфатические полости. Циркуляция эндолимфы из улитки к вестибулярному аппарату регулируется законами капилляра, присущими соединительному протоку, а также перепадом давления между эндолимфатическими полостями улитки и перепончатого лабиринта преддверия и полукружных протоков. Большую роль в регуляции эндолимфатического давления играет и процесс резорбции эндолимфы.

Перепончатый лабиринт весьма эластичен, его размеры при гиперпродукции эндолимфы (например, при болезни Меньера) или нарушении процесса ее резорбции могут увеличиваться до размеров их костного футляра, полностью вытесняя перилимфу. Перилимфа и эндолимфа являются многофункциональными средами, обеспечивающими дыхание и трофику внутренних структур ушного лабиринта и их гомеостазис.

Перилимфа – жидкость, в которую погружен перепончатый лабиринт, близка по своему составу к спинномозговой жидкости, хотя между ними и существуют определенные различия. По данным Шукнехта (Schuknecht H. F., 1974), содержание некоторых веществ в перилимфе и спинномозговой жидкости представлено следующими соотношениями: калия соответственно 10: 4 ммоль/л, натрия 140: 152 ммоль/л, белка (2–4): (0,2–0,5) г/л.

Эндолимфа для рецепторов улитки и преддверия играет роль внутриклеточной жидкости, обеспечивая их кислородом, ферментами, питательными веществами, гормонами, поэтому в ней высока концентрация калия (144 ммоль/л) и низка концентрация натрия (5 ммоль/л).

По современным представлениям, процесс образования эндолимфы связывают с ее секрецией клетками сосудистой полоски улитки и рецепторов вестибулярного аппарата, а также с фильтрацией ее из капилляров (Silverstain H., 1966; Kimura R., 1966). Установлено также, что всасывание эндолимфы происходит в эндолимфатическом мешке, а ее движение направлено от улитки к последнему (Lundquist P., 1965; Holden H., Schuknecht H., 1968). Нарушение этих механизмов, обусловленное аномалиями развития внутреннего уха, различного рода сосудистыми заболеваниями, токсическими факторами, последствиями воспалительных заболеваний и т. д., нередко ведет или к гиперпродукции эндолимфы, или к нарушению ее циркуляции, фильтрации и резорбции, что сопровождается различными клиническими формами лабиринтопатии.

Вопросы кровоснабжения внутреннего уха подробно рассмотрены выше, здесь мы лишь отметим, что вестибулярный аппарат снабжается кровью из лабиринтной (внутренней слуховой) артерии, которая более чем в 80 % случаев является ветвью передней нижней мозжечковой артерии. Последняя, в свою очередь, является ветвью основной артерии. В остальных случаях лабиринтная артерия отходит непосредственно от основной артерии, образованной слиянием позвоночных артерий.

При диагностике лабиринтопатий, обусловленных нарушениями в вертебрально-базилярном артериальном бассейне, следует иметь в виду, что из этой сосудистой системы снабжаются кровью не только структуры внутреннего уха, но и вестибулярные ядра, мозжечок, ствол мозга и его соматические и вегетативные центры. Поэтому лабиринтные синдромы сосудистого генеза сопровождаются не только вестибулярной дисфункцией и нейросенсорной тугоухостью, но и многими другими синдромами. Чаще всего именно нарушения гемодинамики в стволовых лабиринтозависимых структурах определяют разнообразие клинических форм так называемых центральных вестибулопатий, и лишь присоединение слуховых нарушений указывает на вовлечение в патологический процесс функций ушного лабиринта.

Вестибулярные рецепторы. Вестибулярные рецепторы относятся к группе механорецепторов, специализированных к восприятию механической энергии. К механорецепторам относятся рецепторы слуха, осязания, глубокой чувствительности (проприоцепторы), барорецепторы кровеносных сосудов и органов дыхания. По типу строения к механорецепторам относятся и рецепторы вкусовой чувствительности.

Механорецепторы делятся на первично– и вторичночувствующие рецепторные клетки. У первых чувствующий субстрат заложен непосредственно в элементах сенсорного нейрона (мышечные веретена, тельца Пачини, рецепторы растяжения). У вторичночувствующих (вестибулярных) рецепторов перед их сенсорными нейронами, расположенными в вестибулярном узле, находятся специализированные рецептирующие клетки, не имеющие своего центрального продолжения (аксона). Их возбуждение передается на контактирующие с ними периферические отростки (дендриты) нейронов вестибулярного узла посредством синаптических контактов и специальных веществ – нейротрансмиттеров. Аксоны нейронов вестибулярного узла образуют волокна вестибулярного нерва, которые заканчиваются во вторичных нейронах вестибулярных ядер.

Современные представления о строении микроструктур чувствительных вестибулярных клеток основаны на фундаментальных электронно-микроскопических исследованиях Верселла и соавт. (Wersall J., Engstrom H., Hjorth S., 1954). В результате этих и более поздних исследований Я. А. Винникова и др. (1963) было установлено, что рецепторы мешочков преддверия и ампул полукружных каналов представлены двумя типами клеток – клетками I типа, имеющими форму колбы или кувшина и являющимися в эволюционном отношении более молодыми, и клетками II типа – цилиндрическими и в эволюционном отношении более древними (рис. 24.33).

Рис. 24.33. Вестибулярные рецепторные клетки I и II типов и их связи (по Wеrsall J. et al., 1967):

К – киноцилий; С – стереоцилии; А – афферентные связи; Э – эфферентные связи

Дендриты нейронов вестибулярного узла, контактируя с телами клеток I типа, разветвляются и образуют для каждой клетки объемное чашевидное ложе, почти полностью вмещающее в себя ее тело. Увеличение площади синаптических контактов с нервной клеткой повышает надежность и разрешающую способность трансмиссии нервных импульсов указанным выше разветвлениям. Этому способствует также диаметр нервного волокна, контактирующего с клеткой I типа (20 мкм), являющегося одним из самых толстых. Рецепторы II типа контактируют с нервным окончанием с помощью синапсов, не распространяющихся далее базальной поверхности клетки.

По мнению Я. А. Винникова и соавт. (1971), синаптические отношения в вестибулярных рецепторах отражают функциональные качества органа равновесия, которые непрерывно совершенствовались в процессе эволюции сообразно с приобретаемым образом существования. Так, рецепторные структуры низших позвоночных (круглоротых рыб и амфибий) состоят только из рецепторов II типа. У высших позвоночных появляются клетки I типа. У человека они открыты в 1960 г. итальянскими учеными Л. Пьетранциони и С. Юрато (L. Pietrantioni, S. Iurato). У птиц, вестибулярный аппарат которых в функциональном отношении достиг высшего развития, совершенствование его рецепторов шло в направлении увеличения числа рецепторных клеток, приходящихся на одно нервное волокно, в результате в одной чаше у них находятся по 2, 3 и более клеток I типа, дублирующих друг друга.

Вершины вестибулярных рецепторных клеток покрыты чувствующими волосками, контактирующими со своими инерциальными массами – куполом и эндолимфой в полукружных протоках и отолитовой мембраной в мешочках преддверия. Среди этих волосков у каждой рецепторной клетки имеется один наиболее толстый и длинный, называемый киноцилием (см. рис. 24.33, К), расположенный на периферии апикальной поверхности клетки, и от 50 до 100 более коротких и тонких волосков, именуемых стереоцилиями, покрывающими всю поверхность вершины клетки (Spoendlin H., 1964). От функциональных свойств этой волосковой системы зависят все характеристики конечных специфических вестибулярных реакций – латентный период, векториальность, сила и время реализации. Поляризационная топика волоскового аппарата инвариантно определяет знак состояния рецепторной клетки – возбуждение или торможение, качественное и количественное выражение сенсорных и моторных вестибулярных ответов. Все это говорит в пользу того, что вестибулярные рецептивные поля и генерируемая ими афферентация обладают собственной соматотопической модальностью наподобие рецептивных полей сетчатки глаза, обеспечивая безусловно-рефлекторную деятельность вестибулярной системы в целом и ее модулирующее влияние на другие пространственные анализаторы.

Забегая вперед, следует отметить, что основными качествами вестибулярных реакций, определяющими их специфическую модальность, является чувство самовращения (внутреннее самодвижение – autokinesis interna, по С. Ф. Штейну (1910), и соответствующие по вектору этой сенсорной реакции защитные двигательные реакции. Специфическая модальность вестибулярных реакций обусловлена, как это отмечено выше, уникальным принципом поляризации волоскового аппарата (рис. 24.34).

Рис. 24.34. Направление поляризации волоскового аппарата вестибулярных рецепторных клеток на пятнышках эллиптического (а) и сферического (б) мешочков (по Lindeman H., 1969)

При сгибании волосков в направлении киноцилия в вестибулярном нерве происходит возрастание спонтанной биоэлектрической активности, что свидетельствует о возбуждении рецепторной клетки; при обратном движении частота разрядов в вестибулярном нерве становится ниже частоты спонтанной активности покоя. Этим реализуется первое качество специфической модальности вестибулярной афферентации. Величина изменения биоэлектрической активности в вестибулярном нерве зависит от степени наклона волосков с учетом их поляризации. Этим реализуется вторая специфическая модальность вестибулярной афферентации – выраженность сенсорной реакции и соответствующих защитных движений. Скорость сгибания волосков определяет третью специфическую модальность вестибулярных реакций – латентный период и быстроту их реализации. Основным свойством вестибулярной афферентации, определяющим ее модальность, является векториальность ответных сенсорных и соматических реакций. Это подтверждается опытами Линденмана (Lindenman H., 1969), который «расшифровал» известные опыты Эвальда, показав, что различия векториальности нистагма для горизонтального полукружного канала, с одной стороны, и вертикальных каналов, с другой, определяются различиями поляризации волоскового аппарата рецепторных клеток.

Аналогичный поляризационный принцип строения волоскового аппарата характерен и для рецепторов утрикулюса и саккулюса. Однако здесь наблюдаются свои особенности поляризации: оказалось, что ориентация клеток на их рецептивных пятнах отличается определенной закономерностью, заключающейся во встречной направленности киноцилий, находящихся по разные стороны от стриолы (см. рис. 24.34). Среди рецепторных клеток вестибулярного аппарата имеются и такие, для возбуждения которых фактор направленности сгибания их волосков не имеет значения (Adrian E., 1943; Gernandt В., 1949; Lowenstein O., Roberts Т., 1949). Эти рецепторы отвечают увеличением числа импульсов независимо от того, в каком направлении отклоняются волоски. Функциональное назначение этих клеток, вероятно, заключается в создании постоянной составляющей общей возбужденности системы, способствующей сокращению латентного периода основной реакции и повышению ее надежности. Последнее можно рассматривать с точки зрения принципа повышения надежности работы управляемой системы, поскольку введение в ее параметры постоянной составляющей закономерно снижает флюктуации управляющего параметра, от которого зависит вектор результирующей реакции. Периферическая часть вестибулярного аппарата состоит из структур преддверия, включающих утрикулюс и саккулюс, и ампул полукружных каналов (рис. 24.35).

Рис. 24.35. Схема строения перепончатого ушного лабиринта (по Frenzel H.,1955): С и Э – соответственно сферический и эллиптический мешочки; ОМ – отолитовые мембраны; К – криста; ПК – полукружный канал

Utriculus (маточка), или эллиптический мешочек (Э), расположен в горизонтальной плоскости, sacculus (мешочек), или сферический мешочек (С), расположен в сагиттальной плоскости. Они сообщаются через узкий проток – ductus utriculo-saccularis. В каждом из мешочков расположены рецептивные поля, или пятна (maculae utriculae et sacculae), состоящие из рецепторных клеток (neuroepithelium); площадь каждого рецептивного поля не превышает 1 мм² (рис. 24.36).

Рецепторные клетки располагаются в базальной части рецептивного поля. Апикальные части клеток и их волоски ориентированы в просвет мешочков. Концы волосков соприкасаются с так называемой отолитовой, или статокониевой, мембраной (membrana statoconorium), состоящей из мукополисахаридного геля с включенными в него беспорядочно переплетающимися волокнами и расположенными среди них микроскопическими кристаллами кальция карбоната, размер которых колеблется в пределах 0,5-30 мкм (отолиты; син.: статолиты, статоконии, отоконии). Удельный вес этих кристаллов 2,93-2,95, что приблизительно в 3 раза больше плотности эндолимфы, в которой они находятся. Отолитовая мембрана играет роль инерциальной и гравитационной массы для рецепторов преддверия.

Рецепторы полукружных протоков (epithelium ductus semicircularis) расположены на ампулярных гребешках (cristae ampullares), выступающих в просвет ампулы. Эти гребешки имеют форму седловидных возвышений, в значительной степени перекрывающих просвет ампулы и служащих своеобразными обтекателями для эндолимфы. Их основу составляет соединительная ткань и пронизывающие ее волокна вестибулярного нерва. Волоски рецепторных клеток, расположенных на поверхности гребешков, направлены в просвет ампулы и соединяются с желе-подобным образованием, перекрывающим наподобие заслонки просвет ампулы (Igarashi M., 1966). Это образование, названное старыми авторами cupula terminalis – концевая кисточка, или в переводе с английского – «куполом», как и отолитовая мембрана «плавает» в эндолимфе и по своей массе практически полностью ей соответствует. Этот факт, по-видимому, играет важную роль в возникновении инерциальных движений купуло-эндолимфатической массы.