Текст книги "Оториноларингология: Руководство. Том 2"
Автор книги: Вячеслав Бабияк
Жанр: Медицина, Наука и Образование
сообщить о неприемлемом содержимом
Текущая страница: 37 (всего у книги 83 страниц)
Рис. 24.36. Строение отолитового аппарата и векторы сил при различных положениях головы (по Luxon L. M., 1987): а – схема строения отолитового аппарата; б – векторы силы при статическом наклоне головы; в – векторы силы при прямолинейном ускорении; Fg – сила земного притяжения (гравитационная вертикаль); Ft – инерциальная сила, смещающая отолитовую мембрану; R – равнодействующая на отолитовую мембрану; Fn и Fg – силы, оказывающие давление на волоски рецепторных клеток; 0 – угол наклона волосков, пропорциональный силе Ft
Волокна вестибулярного нерва берут начало в преддверном узле (gangl. vestibulare Scarpae), расположенном в глубине внутреннего слухового прохода (рис. 24.37, 2).
Этот узел является чувствительным и состоит из биполярных клеток (первых нейронов вестибулярного пути). Дендриты этих клеток (3) следуют через отверстия в дне внутреннего слухового прохода (fundus meatus acustici interni) и, проникая в костный лабиринт, подходят к рецепторам ампулярных гребешков (cristae ampullares) полукружных протоков (ducti semicirculares; 1) и пятен маточки и мешочка (maculae utriculi et sacculi). Аксоны клеток преддверного узла (4) составляют преддверную часть VIII нерва, которая по выходе из узла соединяется с улитковым нервом и вместе с ним образует преддверно-улитковый нерв (n. vestibulocochlearis). Во внутреннем слуховом проходе преддверно-улитковый нерв присоединяется к лицевому нерву и вместе с ним покидает пирамиду через внутреннее слуховое отверстие (porus acusticus internus) и проникает в полость черепа, далее – в толщу дна ромбовидной ямки (5) (fossa rhomboidea) продолговатого мозга (medulla oblongata), где делится на восходящие и нисходящие ветви. Первые вступают в верхнее вестибулярное ядро, вторые – в нижнее, медиальное и латеральное (Brodal A., 1981). В состав вестибулярного нерва входят около 12 000 восходящих и более 200 нисходящих волокон. Последние исходят из ретикулярной формации продолговатого мозга и, по-видимому, осуществляют регулирующие влияния на рецепторные клетки.
Рис. 24.37. Схема преддверной части VIII нерва и преддверного пути (по Крыловой Н. В., Искренко И. А., 1986):
1 – перепончатый лабиринт; 2 – преддверный узел; 3 – дендриты клеток преддверного узла; 4 – аксоны клеток преддверного узла; 5 – контуры ромбовидной ямки; 6 – преддверные ядра (nucl. vestibulares): 6а – верхнее; 6б – боковое; 6в – нижнее; 6 г – медиальное; 7 – преддверно-мозжечковый путь; 8 – прямой преддверно-мозжечковый путь; 9 – ядро шатра (nucl. fastigii); 10 – преддверно-зрительнобугорный путь; 11 – крыша среднего мозга; 12 – зрительный бугор; 13 – бугорно-корковый путь; 14 – кора; 15 – ответвления на медиальный продольный пучок, соединяющий ядра глазодвигательных нервов с вестибулярными ядрами; 16 – ответвления на ретикулярную формацию ствола мозга; 17 – ретикуло-спинномоз-говой путь; 18 – ответвления на вегетативные центры продолговатого мозга; 19 – преддверно-спинномозговой путь; 20 – спинной мозг; 21 – медиальный продольный пучок; 22 – ретикулярная формация ствола
Вестибулярные ядра (6) (nucl. vestibulares) находятся в задней части моста и проецируются на поверхности ромбовидной ямки в области так называемого преддверного поля (area vestibulares). Этих ядер по четыре с каждой стороны: верхнее Бехтерева (6а), боковое Дейтерса (6б), нижнее Роллера (6в), медиальное Швальбе (6 г). Клетки вестибулярных ядер являются вторыми нейронами вестибулярного пути. Вестибулярные ядра имеют двусторонние связи с другими соматосенсорными системами, мозжечком, ретикулярной формацией, спинным мозгом, ядрами глазодвигательных нервов, вестибулярными ядрами противоположной стороны, гипоталамусом и корой головного мозга.
В вестибулярных ядрах имеются нервные клетки невестибулярной природы. Полагают, что дендриты этих клеток вступают в собственно вестибулярные ядерные клетки, а коллатерали аксонов последних могут устанавливать синаптиче-ские контакты с невестибулярными зонами вестибулярных ядер. Таким образом, между вестибулярными и «невестибулярными» зонами преддверных ядер существует взаимосвязь, благодаря которой осуществляется универсализация функций вестибулярного аппарата и влияний его патологических состояний на функции других органов.
Рис. 24.38. Схема рефлекторных связей рецепторов вестибулярного аппарата, его ядер с ядрами глазодвигательных нервов и мотонейронами спинного мозга (по Brodal A., 1981): В, Л, М, Н – соответственно верхнее, латеральное, медиальное и нижнее вестибулярные ядра
Верхнее вестибулярное ядро получает афферентные волокна от рецепторов полукружных протоков и из мозжечка (рис. 24.38). Латеральное ядро – из мозжечка, от рецепторов маточки и мешочка. Медиальное – от рецепторов полукружных протоков и мозжечка. Нижнее – от рецепторов маточки и мешочка и в небольшом количестве от рецепторов полукружных протоков.
Исходящие (эфферентные) из вестибулярных ядер пути осуществляют связь периферических рецепторов с пятью функционально очерченными системами:
1) с мозжечком посредством преддверно-мозжечкового пути (см. рис. 24.37, 7), состоящего из аксонов вторых нейронов, которые идут через нижнюю ножку мозжечка к ядру шатра (nucl. fastigii (9)), часть волокон (8) направляется к мозжечку без переключения в преддверных ядрах, образуя прямой путь из вестибулярных рецепторов к мозжечку;
2) с ядрами глазодвигательных нервов (III, IV и VI пары) посредством ответвления (16) на медиальный продольный пучок (21) и на мультисинаптические связи ретикулярной формации (16);
3) с мотонейронами спинного мозга через ретикулоспинальные (17) и вестибулоспинальные (19) пути до самых нижних сегментов спинного мозга. Эти пути проходят в передних и боковых канатиках спинного мозга;
4) с вегетативной нервной системой посредством ответвлений на вегетативные центры продолговатого мозга и, в частности, на парасимпатическое ядро блуждающего нерва, а также через стволовую ретикулярную формацию (22) с гипоталамусом;
5) с височными долями коры больших полушарий через мультисинаптические связи с образованием перекреста на уровне среднего мозга (11); эта связь вестибулярных ядер с корой осуществляется посредством преддверно-бугорного пути (10), заканчивающегося в зрительном бугре (12). Клетки зрительного бугра являются третьими нейронами вестибулярного восходящего пути, от которых начинается бугорно-корковый путь (13), проходящий через заднюю ножку внутренней капсулы и завершающийся в клетках коры головного мозга (14), по существу, являющихся четвертыми нейронами вестибулокортикального пути. Корковый конец преддверного анализатора изучен недостаточно, имеющиеся данные свидетельствуют о том, что он включает верхнюю височную извилину (gyrus temporalis superior), зацентральную извилину (gyruspostcentralis) и верхнюю теменную дольку (lobulus parietalis superior).
При диагностике некоторых отоневрологических синдромов, связанных с поражением ствола головного мозга, соматомоторные нарушения следует оценивать с учетом сведений о связях вестибулярных ядер с двигательными ядрами. Так, поражение (сдавление) верхнего вестибулярного ядра приводит к возникновению спонтанного нистагма центрального генеза; это же ядро участвует в передаче патологических влияний со стороны вестибулярных рецепторов, обусловливая возникновение спонтанного нистагма периферического генеза. Основное различие между этими видами нистагма заключается в том, что первый при стойких органических поражениях верхнего ядра не компенсируется, а второй быстро компенсируется за счет повышения активности ипсилатерального верхнего ядра (при выпадении периферии).
Вестибулоспинальная активность обеспечивается в основном связями латерального вестибулярного ядра с рецепторами отолитового аппарата (см. рис. 24.38), преимущественно утрикулюса. Медиальному ядру в результате его проекции на медиальный продольный пучок принадлежит важная роль в координации двигательных функций глазодвигательных и шейных мышц, поскольку проекции этого ядра через медиальный продольный пучок интегрируют ядра глазодвигательных нервов и мотонейроны шейного отдела спинного мозга.
Естественной реакцией при взаимодействии глазодвигателей и шейных мышц является сочетанное однонаправленное движение глазных яблок и головы, обусловленное либо действием углового ускорения на купулоэндолимфатический аппарат, либо взаимодействием зрительного или акустического стимулов при стабилизирующей функции полукружных протоков. Однонаправленная сочетанность движений глаз, шеи и туловища есть результат эволюционного развития и закрепления функции активного ориентирования на актуальный источник информации, а потому может быть отнесена к безусловным моторным синергиям. Этот феномен хорошо проявляется у животных: попробуйте окликнуть знакомую вам собаку – она повернет в вашу сторону одновременно и глаза, и голову. Но вы никогда не добьетесь того, чтобы она поворачивала глаза в одну сторону, а голову в другую. Человек это может сделать только в том случае, если его взор будет фиксирован на неподвижном объекте, а он будет совершать повороты головы в разные стороны. Без зрительной фиксации разнонаправленные повороты головы и глаз удаются с большим трудом и после неоднократных попыток. Сочетанные однонаправленные повороты глаз и головы осуществляются за счет односторонних трехнейронных связей, замыкающихся на третьи нейроны (мотонейроны) ядер глазодвигательных нервов и спинного мозга, в то время как сочетанные разнонаправленные движения глаз и головы осуществляются за счет перекрещенных вестибулоталамических и таламо-кортикальных путей, интегрированных на пирамидную систему произвольных движений.
Адаптационно-трофические реакции, возникающие при стимуляции рецепторов вестибулярного аппарата, обеспечивают связи вестибулярных ядер с гипоталамусом опосредованно через стволовую ретикулярную формацию, а также прямым ответвлением (см. рис. 24.37, 18) из этих ядер на вегетативные центры продолговатого мозга, в частности на парасимпатическое ядро блуждающего нерва.
Физиология вестибулярного аппаратаВестибулярный аппарат в процессе эволюционного развития организмов формировался как рецепторная система, получающая информацию о направлениях силы земного притяжения (вертикали) и сил инерции. Это было обусловлено необходимостью формирования анатомически и физиологически адекватного строения органов и систем, соотнесенных к постоянно действующим физическим факторам планеты Земля. Пространственная поляризация рецепторов вестибулярного аппарата, определяющих векторы механических сил, действующих на организм, инвариантно (в норме) отвечающая функциям ориентировки и передвижения в пространстве, обеспечила все дальнейшее развитие пространственных анализаторов и, следовательно, эволюционное развитие организмов.
Адекватным раздражителем вестибулярного аппарата является сила земного притяжения, постоянно действующая на гравирецепторы отолитового аппарата, и сила инерции, действующая как на отолитовый аппарат при прямолинейных и круговых движениях, так и на рецепторы полукружных протоков.
Адекватная стимуляция вестибулярного аппарата основана на феномене массы, сохраняющем свою сущность во всей Вселенной. Это означает, что тела, независимо от того, в каком пространстве они находятся, взаимно притягиваются с силой, пропорциональной их массам. Это также означает, что и в далеком космосе любое тело обладает силой инерции, например карандаш, обладая относительной невесомостью, двигается в направлении, сообщенном ему рукой космонавта, благодаря своей массе, и Луна не падает на Землю благодаря тому, что центробежная сила, развиваемая ее массой, удерживает ее на околоземной орбите, но и в космос она не улетает благодаря тому, что ее центробежная сила уравновешена притяжением Земли.
Сила земного притяжения определяется законом всемирного тяготения (Ньютон И., 1687): две любые материальные частицы (в принципе их может быть бесконечное множество – модель Вселенной) с массами mA и mB притягиваются друг к другу с силой F, прямо пропорциональной произведению их масс и обратно пропорциональной квадрату расстояния между ними:
F = G×mA×mB: r2, (1)
где G – коэффициент пропорциональности, названный постоянной тяготения Ньютона.
По современным данным G = (6,673 ± 0,003)×10-8см3/г×с2. Масса как понятие, относящееся к закону всемирного тяготения, – это физическая величина, одна из основных характеристик материи, определяющая ее инерционные и гравитационные свойства. В классической механике Ньютона понятие массы входит в определение импульса силы p, т. е. количества движения, фактически являющегося выражением адекватного раздражителя гравитационно-инерциальных датчиков вестибулярного аппарата:
p = mv, (2)
где p – импульс силы, v – скорость движения тела при коэффициенте пропорциональности m, постоянном для данного тела и фактически являющимся его массой.
Эквивалентное определение массы получается из основного уравнения динамики:
f = m×a. (3)
Здесь масса является коэффициентом пропорциональности между действующей на тело силой f и вызываемым ею ускорением a. Масса тела является мерой инерции тела и определяет его ускорение при действии силы f : a = f: m. В основе адекватной стимуляции вестибулярного аппарата лежат классические законы механики Ньютона.
Первый закон об инерции – всякое тело сохраняет свое состояние покоя или равномерного прямолинейного движения, пока этому не воспрепятствуют действующие на тело внешние силы.
Второй закон об ускорении – ускорение, сообщенное телу данной силой, прямо пропорционально величине этой силы и обратно пропорционально массе тела.
И, действительно, в состоянии покоя или равномерного прямолинейного движения вестибулярный аппарат реагирует только на действие силы земного притяжения. Как только на него подействует внешняя сила, его датчики приходят в состояние движения, что и обусловливает стимуляцию вестибулярных рецепторов. Сила инерции всегда направлена в сторону, противоположную действию внешней силы, т. е. вектору ускорения. Эта «железная» закономерность не имеет исключений, что оказалось чрезвычайно «выгодным» для реализации столь же «железных» законов стимуляции вестибулярного аппарата. Так, если ускорение направлено вправо, то сила инерции – влево, и все инерционные структуры вестибулярного аппарата сдвинутся также влево, что послужит сигналом для вестибулярного анализатора о начавшемся движении тела (головы) вправо, т. е. в сторону действующей силы. От этого соотношения направлений действия внешней силы и «внутренней» инерционной силы зависят качественные и количественные характеристики ответных сенсорных и моторных вестибулярных реакций. Та же закономерность типична и для кругового движения, которое может протекать в двух формах – в форме равномерного вращения и вращения с ускорением и замедлением. На рис. 24.39 приведена схема распределения сил при равномерном круговом движении, используемом при центрифугировании испытателей и экспериментальных животных.
При круговом движении тела с массой m силу инерции можно разложить на тангенциальную составляющую Iτ, направленную противоположно касательному ускорению ωτ, и на нормальную (центробежную) Iπ, направленную от центра вращения O вдоль главной нормали ON к точке k, находящейся на траектории (окружности) вращения. Численно Iτ = mωτ (см. 3), Iπ = mυ2/r (4), где υ – скорость вращения точки k, r – радиус окружности, по которой вращается масса m. Сложение сил по правилу параллелограмма Iτ и Iπ образует равнодействующую R, в направлении которой будет смещаться отокониевая инерциальная масса, а при вращении с ускорением (+) или замедлением (-) движение эндолимфы и купола в полукружном протоке будет обусловлено величиной ± Iτ
Глубокая проработка физиологии отолитового аппарата во многом обязана фундаментальному труду великого голландского физиолога и фармаколога Рудольфа Магнуса (18731927) «Установка тела» (1924), русский перевод которого был издан в 1962 г. под редакцией физиологов Э. Ш. Айрапетянца и В. А. Кислякова. Имя Р. Магнуса стоит рядом с именами других основоположников физиологии – И. П. Павлова, Н. Е. Введенского и Ч. С. Шеррингтона.
[Закрыть]
Функциональное значение отолитового аппарата проявляется в двух направлениях: а) в состоянии покоя давление статоконий на рецептивные поля макул обеспечивает двухстороннюю миотоническую активность всех поперечно-полосатых мышц тела, находящихся благодаря этой активности в состоянии оперативной готовности к немедленной защитной реакции; б) в состоянии нарушенного равновесия тела возникают защитные движения, направленные на восстановление устойчивого положения тела в пространстве, при этом указанные движения строго согласуются по направлению и силе с векторами силы, приведенными на рис. 24.36. При статических изменениях положения головы в пространстве относительно гравитационной вертикали без поступательного движения возникают так называемые установочные (статические) рефлексы, обусловленные смещением статокониевой мембраны в направлении наклона головы, влекущие за собой изменение тонуса всех четырех конечностей в одном и том же направлении, а также возникновение шейных рефлексов. Помимо тонуса конечностей, лабиринтные рефлексы (включая и рефлексы с полукружных каналов) изменяют также тонусы мышц шеи и туловища, что имеет особенно большое значение для сохранения равновесия тела. Возникающие при поворотах головы шейные рефлексы усиливают экстензорный тонус в тех конечностях, в сторону которых голова обращена подбородком, и флексорный тонус в противоположных конечностях. Воздействуя на шейные мышцы, лабиринтные рефлексы вызывают их напряжение и таким образом обусловливают дополнительное влияние на шейные рефлексы. Как показали Р. Магнус и его ученик А. Клейн, лабиринтные и шейные рефлексы ведут также и к изменениям положения глазных яблок, влияя на распределение напряжения экстраокулярных мышц. Тонические лабиринтные рефлексы, возникающие при изменении положения головы в пространстве, например во фронтальной плоскости, обусловливают такой поворот глазных яблок, который как бы стремится сохранить их прежнее положение. Позже эта реакция была названа рефлексом противовращения глаз.
Рис. 24.39. Распределение сил и ускорений при равномерном круговом движении: F – вектор силы, вращающей тело; Iτ – тангенциальная составляющая силы инерции; ωτ – тангенциальное ускорение; In – центробежная сила; Iс – сила земного притяжения (она же эквивалент центростремительного ускорения); R – равнодействующая, смещающая отолитовую мембрану
Как в покое, так и при движении с ускорением (замедлением) возникает ощущение прямостояния или движения, строго согласующегося по направлению с вектором ускорения. Эти вестибулосенсорные реакции обусловлены связью вестибулярного аппарата с корой головного мозга (Хилов К. Л., 1952).
В 1824 г. известный французский физиолог Флюранс[66]66
Flourens M. J. P. (1794–1867) – выдающийся французский физиолог и врач, член Парижской Академии наук с 1828 г. Известен работами в области эмбриологии, сравнительной физиологии, функций полушарий головного мозга и мозжечка и локомоции животных. Ему принадлежит открытие дыхательного центра в структурах продолговатого мозга (1822). Им проведен первый нейрохирургический эксперимент по перекрестному сшиванию двигательных нервов, доказавший возможность альтернативной замены флексорных нервов на экстензорные, т. е. «переучивания», по выражению Ф. Ата-Мурадовой, нервных центров. Им открыта функция полукружных каналов. На основании своих исследований Флюранс сформулировал прогрессивные для его времени концепции по важнейшим вопросам естествознания (о различии между инстинктами и «научением», о наследовании признаков, о происхождении видов и др.).
[Закрыть] (P. Flourens) опубликовал в Трудах французской академии наук результаты своих опытов по перерезке полукружных каналов у голубей и кроликов. Эту дату следует считать началом экспериментального изучения функции полукружных каналов. «Перерезая горизонтальные полукружные каналы голубя, он наблюдал полную потерю равновесия и колебательные движения головы в горизонтальной плоскости. При попытке движения животное падало, вращалось вокруг продольной оси. На основании своих опытов Флюранс пришел к следующему выводу: полукружные каналы, расположенные в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, обусловливают координацию движений, сохранение равновесия, ориентацию в пространстве» (Хилов К. Л., 1969). В 1870 г. Гольтц (F. Goltz) связал рефлексы полукружных каналов с циркуляцией эндолимфы, которая, по его мнению, при движениях головы оказывает давление на стенки ампул полукружных протоков, растягивая их. В дальнейшем над подтверждением этой гипотезы трудились многие выдающиеся физиологи и физики (Mach E., 1865; Breuer J., 1873; Блох Ю., 1873; Brown Т., 1874; Цион Ф., 1879). Именно в трудах этих ученых была сформулирована «гидродинамическая теория» полукружного канала, согласно которой нервный аппарат этого канала раздражается при вращении благодаря наличию в них подвижной жидкости, смещающейся по инерции относительно стенок заключающих ее протоков. В частности, физик Мах и физиолог Брейер уже в середине XIX в. пришли к верному выводу о том, что течение эндолимфы, возникающее в начале и в конце вращения, кратковременно, но оно вызывает длительное отклонение купола, чем и объясняется значительная продолжительность головокружения и нистагма. Таким образом, в конце концов, было установлено, что реакции с полукружных каналов обязаны своим происхождением отклонению купола от равновесного состояния покоя. Первые указания на значение направления движения эндолимфы в полукружных каналах, как фактора, определяющего направление ответных двигательных реакций, мы находим в трудах Ж. Брейера (1874), А. Бронгардта (1875) и И. Ф. Циона (1879). Так, Ж. Брейер и И. Ф. Цион независимо друг от друга воздействовали на перепончатый лабиринт полукружного канала голубя и получали ответную двигательную реакцию, векториально зависимую от того, в каком направлении двигалась эндолимфа. Позже в трудах Р. Барани эта реакция нашла отражение в феномене иллюзии противовращения.
Методика пломбировки полукружного канала была применена за четыре года до аналогичных опытов Эвальда И. Ф. Ционом (1879). В 1892 г. J. Ewald опубликовал труд, в котором изложил результаты известных теперь лабиринтологам всего мира опытов, определивших на все последующие десятилетия теорию функционирования полукружных каналов.
В результате указанных опытов были выведены следующие закономерности:
1) движение эндолимфы вызывало нистагм головы, причем медленная фаза нистагма совпадала с направлением движения эндолимфы;
2) плоскость, в которой происходит нистагм головы, совпадает с плоскостью раздражаемого канала;
3) для бокового полукружного протока ампулопетальное движение эндолимфы вызывает более выраженный нистагм головы, чем ампулофугальное движение эндолимфы; для переднего и заднего протоков это соотношение было обратным.
Указанные закономерности, известные как «законы Эвальда», определяются особенностями поляризации волосковых клеток, расположенных на ампулярных гребешках (рис. 24.40).
Рис. 24.40. Особенности поляризации вестибулярных рецепторов и зависимость биоэлектрической активности ампулярных нервных волокон от направления наклона волосков (киноцилия и стереоцилий) (по Wersall J. et. al., 1967)
В. И. Воячек применил законы Эвальда к вращательным движениям с ускорением и замедлением и сформулировал два закона.
1. Плоскость нистагма всегда совпадает с плоскостью вращения.
2. Направление нистагма (определяется по быстрому компоненту) всегда противоположно току эндолимфы.
Нистагм. Основным кинетическим рефлексом полукружных каналов, широко используемым для диагностики различных патологических состояний ушного лабиринта, является нистагм глаз, состоящий из двух компонентов – медленного и быстрого. Происхождение медленного компонента обусловлено стимуляцией купуло-эндолимфатической системы и рефлекторной дуги, включающей: волосковые клетки ампулярных гребешков, вестибулярный нерв, вестибулярные ядра, ядра глазодвигательных нервов экстраокулярные мышцы. Медленный компонент нистагма, вызываемого стимуляцией полукружных каналов, может быть отнесен к специфическим вестибулярным реакциям, физиологически содружественным медленной фазе оптокинетического нистагма, поскольку и вестибулярные, и оптомоторные нервные импульсы интегрируют на одних и тех же ядрах глазодвигательных нервов (см. рис. 24.37). Быстрый компонент – это компенсаторная реакция, возвращающая глазные яблоки к исходной позиции для нового нистагменного цикла, начинающегося с медленного компонента, будь то для оптокинетический или вестибулярный нистагм. Центр генерации быстрого компонента расположен в ретикулярной формации моста мозга (Raphan Т., Cohen В., 1978), угнетение или разрушение которого приводит соответственно либо к урежению фрагментации нистагма, и тогда тот приобретает «тонический вид», либо к выпадению быстрого компонента, и тогда глазные яблоки остаются повернутыми в сторону медленного компонента.
Как уже было отмечено выше, вестибулярный нистагм возникает в тот момент, когда купол (cupula) под влиянием движения эндолимфы вызывает наклон «впаянных» в него волосков рецепторных клеток. Движение эндолимфы может быть вызвано не только инерционным импульсом, но и конвекционными силами, возникающими при охлаждении или нагревании ушного лабиринта.
Нистагм, вызванный калорическим или вращательным стимулом, принципиально следует признать «абиологическим», поскольку в обычной жизни он не возникает, хотя при некоторых занятиях человека возможно возникновение вращательного нистагма и поствращательного нистагма, например в спорте или балете. Биологическое же назначение вестибулярной окуломоторной реакции с полукружных каналов заключается в стабилизации взора на объекте зрительного восприятия после естественного поворота головы в направлении источника внимания. В этом случае положительный импульс силы, возникающий в начале поворота головы и вызывающий отклонение купола в противоположную сторону, немедленно гасится противоположно направленным импульсом силы, возникающим при остановке поворота, что приводит купол в исходное (равновесное) состояние. В результате в самом начале, в фазе первого быстрого компонента гасится циклическая нистагменная реакция, которая неминуемо продолжалась бы, если бы после положительного импульса продолжилось равномерное вращение со скоростью, равной скорости поворота головы.
Правообладателям!
Это произведение, предположительно, находится в статусе 'public domain'. Если это не так и размещение материала нарушает чьи-либо права, то сообщите нам об этом.