Текст книги "Оториноларингология: Руководство. Том 2"

Рецепторные клетки спирального органа, помимо своей основной функции, обладают еще одним удивительным свойством. В покое или при действии звука они приходят в состояние высокочастотной «вибрации», в результате чего образуется кинетическая энергия, распространяющаяся как волновой процесс через ткани внутреннего и среднего уха и поглощаемая барабанной перепонкой. Последняя под влиянием этой энергии начинает излучать наподобие диффузора громкоговорителя очень слабый широкополосный звук частотой 500-4000 Гц. Этот феномен был открыт Кэмпом в 1978 г. Было доказано, что отоакустическая эмиссия является не процессом синаптического генеза, а результатом механических колебаний волосковых клеток спирального органа. И действительно: а) отоакустическая эмиссия исчезает при поражении волосковых клеток ототоксическими веществами; б) она является частотно-зависимым феноменом, т. е. не возникает в частотной области, в которой потеря слуха составляет более 30 дБ, и регистрируется в частотном диапазоне, в котором слуховые пороги относительно нормальны; в) блокада синапсов, передающих нервные импульсы по слуховым путям, не приводит к исчезновению отоакустической эмиссии, тогда как слуховые вызванные потенциалы, требующие активной нейронной передачи, исчезают; г) отоакустическая эмиссия не исчезает при перерезке слухового нерва у животных и при его удалении при хирургическом вмешательстве по поводу невриномы преддверно-улиткового нерва. Регистрацию отоакустической эмиссии используют в научных и клинических целях.

Психофизика – это один из разделов психологии, изучающий количественные отношения между физическими характеристиками стимула и интенсивностью ощущения, возникающего как ответ на действие этого стимула. Законы психофизики лежат в основе клинической и экспериментальной субъективной аудиометрии. Психофизика рассматривает две основные группы проблем: а) измерение порога ощущения, под которым понимают минимальный предел чувствительности сенсорной системы человека; б) построение психофизических шкал, отражающих математическую зависимость или отношение в системе «стимул/ реакция» при различных количественных значениях ее компонентов. Существуют две формы порога ощущения – нижний абсолютный порог ощущения и верхний абсолютный порог ощущения. Под первым понимают минимальную величину стимула, вызывающего ответную реакцию, при которой впервые возникает осознанное ощущение данной модальности (качества) раздражителя. Под вторым подразумевают величину раздражителя, при которой ощущение данной модальности раздражителя не возникает или качественно изменяется. Например, мощный звук вызывает искаженное восприятие его тональности или даже экстраполируется в «область» болевого ощущения («порог боли»).

Понятие порога ощущения неотделимо от понятия адаптации органа чувства, поскольку порог ощущения зависит от того, в каком состоянии адаптации к данному адекватному стимулу находится сенсорная система. Но поскольку состояний адаптации может быть много, то много может быть и порогов ощущения, даже в таком же количестве. Когда мы говорим о нижнем абсолютном пороге ощущения, мы имеем в виду тот порог, который измерен при максимальной чувствительности данной сенсорной системы, например: для органа зрения – при адаптации в полной темноте, для органа слуха – при адаптации в полной тишине. Для органа слуха существует еще понятие порога интенсивности при маскировке. Этот порог измеряется при подаче тестирующего тона на фоне «белого» шума.[62]62
  Белый шум содержит бесконечное количество гармоник равной интенсивности и назван так по аналогии с белым цветом, содержащим все цвета радуги.


[Закрыть] В этом случае порог ощущения выше, чем нижний абсолютный: чем интенсивнее маскирующий шум и продолжительнее время его действия на орган слуха, тем выше будет величина порога интенсивности при маскировке. Подпороговыми стимулами называются те, величина которых не вызывает адекватного ощущения и не формирует чувственного переживания. Однако, по некоторым данным, подпороговые стимулы при достаточно длительном их действии (минуты и часы) могут вызывать «спонтанные реакции» типа беспричинных воспоминаний, импульсивных решений, внезапных озарений.

С порогом ощущения связаны так называемые пороги различения: дифференциальный порог интенсивности и дифференциальный порог качества или частоты. Оба этих порога измеряются как при последовательном, так и при одновременном предъявлении стимулов. При последовательном предъявлении стимулов порог различения может быть установлен в том случае, если сравниваемые интенсивности и тональности звука различаются не менее чем на 10 %. Такая же величина свойственна и другим органам чувств. Пороги одновременного различения, как правило, устанавливаются при пороговом обнаружении полезного (тестирующего) звука на фоне помехи (шумовой, речевой, гетеромодальной). Метод определения порогов одновременного различения применяют для исследования помехоустойчивости звукового анализатора.

В психофизике слуха рассматриваются также пороги пространства, местоположения и времени (Кехайов А. Н., 1978). Взаимодействие ощущений пространства и времени дает интегральное чувство движения. Чувство движения основано на взаимодействии зрительного, вестибулярного и звукового анализаторов. Порог местоположения для любого органа чувств определяется пространственно-временной дискретностью возбуждаемых рецепторных элементов этих анализаторов.

Под указанной дискретностью имеется в виду, что между двумя возбужденными рецепторными клетками имеется как минимум одна невозбужденная. По-видимому, этот механизм лежит в основе ототопики. Установлено, что порог местоположения является производным функции времени и фазового расхождения частоты колебаний звуковой волны. Так, на базальной мембране звук в 1000 Гц отображается примерно посередине мембраны, а звук в 1002 Гц «сдвинут» в сторону основного завитка настолько, что между участками этих частот находится одна невозбужденная клетка, для которой «не нашлось» соответствующей частоты. Следовательно, теоретически порог звукового местоположения идентичен порогу различения частоты и составляет 0,2 %. Этот механизм обеспечивает экстраполированный в пространство порог ототопики в горизонтальной плоскости в 2–5°, в вертикальной плоскости этот порог в несколько раз выше. Хотя порог местоположения определенным образом и связан с порогом пространства, между ними существует принципиальное различие: порог местоположения соотносится с растром чувствительного эпителия основной мембраны, в результате чего становится возможным различение звуков по тональности (частоте); порог пространства проецируется в окружающий объем, в результате чего могут возникать два феномена – локализация в пространстве стационарного звука (справа, слева, сверху и т. д.) и определение направления и скорости движущегося звука. И в том, и в другом случае решающую роль в стационарной или мобильной ототопике играет бинауральный слух, при котором разностные по фазе и силе звуки, содержащие информацию о пространственном стационарном или динамическом положении источника звука, поступающую из правого и левого уха, посылают особо точные сообщения в центр ототопики, располагающийся в добавочном ядре ромбовидного мозга. Это означает, что фазовые расхождения звуков, поступающих в правое и левое ухо, должны поступать в центр ототопики с ошибкой не более 10^-5 с, что соизмеримо с погрешностью самого точного рукотворного электронного прибора.

С порогом положения закономерно связан порог времени, т. е. латентный период, который предшествует возникновению возбуждения от данного звукового импульса. Для органа слуха время развития возбуждения (порог времени) составляет примерно 180 мс. Это означает, что если воздействовать на орган слуха звуковыми импульсами, частота подачи которых менее 5,5 Гц, возникнет ощущение слияния этих импульсов в один непрерывный звук. Показатель 5,5 Гц назван критической частотой слияния звуковых сигналов (по аналогии с критической частотой слияния световых сигналов).

Психофизические законы слухового отражения звука формируют психофизиологические функции звукового анализатора. Под психофизиологическими функциями любого органа чувств понимают процесс возникновения ощущения, специфического для данной рецепторной системы при действии на нее адекватного раздражителя. В основе психофизиологического метода лежит регистрация субъективного ответа человека на тот или иной раздражитель. На точность этого ответа влияет множество факторов, он подвержен значительным флюктуациям. Субъективные реакции органа слуха делятся на две большие группы – спонтанные и вызванные. Первые по своему качеству приближаются к ощущениям, вызванным реальным звуком, хотя и возникают «внутри» системы, чаще всего при утомлении звукового анализатора, интоксикациях, различных местных и общих заболеваниях. Вызванные ощущения обусловлены в первую очередь действием адекватного раздражителя в заданных физиологических пределах. Однако они могут быть спровоцированными внешними патогенными факторами (акустическая или механическая травма уха или слуховых центров), тогда они по сути своей приближаются к спонтанным.

Звуки как адекватный раздражитель органа слуха делятся на информационные и индифферентные. Нередко вторые служат помехой для первых, поэтому в слуховой системе существуют, с одной стороны, механизм селекции полезной информации, с другой – механизм подавления помех. Вместе они обеспечивают одну из важнейших психофизиологических функций звукового анализатора – помехоустойчивость. В клинических исследованиях используется лишь небольшая часть психофизиологических методов исследования слуховой функции, в основе которых лежат три основные психофизиологические функции звукового анализатора: а) восприятие интенсивности (силы) звука, отражающееся в субъективном ощущении громкости и в дифференцировке звуков по силе; б) восприятие частоты звука, отражающееся в субъективном ощущении тона и тембра звука, а также и в дифференцировке звуков по частоте; в) восприятие пространственной локализации источника звука, отражающееся в функции пространственного слуха (ототопики). Все указанные функции в естественных условиях обитания человека (и животных) взаимодействуют между собой, изменяя и оптимизируя процесс восприятия звуковой информации. Наиболее наглядно проявляется взаимозависимость двух характеристик звука – интенсивности и частоты – при определении порога специфической чувствительности к монотональным звукам (рис. 24.27, 1). Кривая порогов болевой чувствительности (2) находится по отношению к первой кривой в обратной частотной зависимости.

Рис. 24.27. Кривые, показывающие степень реакции уха на колебания давления различного периода и силы (по Воячеку В. И., 1941), с добавлениями:

1 – кривая пороговой слуховой чувствительности; 2 – кривая болевых ощущений; 3 – кривая порога акустической травмы; 4 – кривая абсолютной травмы (по В. Ф. Ундрицу); 5 – область частот и интенсивностей, имеющих наибольшее значение для понимания речи (по Быстшановской Т., 1965)

Кривая пороговой чувствительности (1) показывает, что чувствительность органа слуха к разным частотам неодинакова, наибольшая чувствительность проявляется на звук в 1000 Гц. Поэтому, чтобы получить равную громкость звуков других частот со звуком в 1000 Гц, необходимо интенсивность этих звуков соответствующим образом увеличивать до получения равногромкого ощущения. Собственно говоря, кривая (1) на рис. 24.27 и есть «первая» кривая равной громкости для пороговых значений разных частот в семействе равногромких кривых при более высоких значениях интенсивности стандартного звука. Если интенсивность звука на частоте 1000 Гц установить над порогом, например в 10, 20 и т. д. децибел, для получения равной громкости звука данной частоты со звуком 1000 Гц необходима прибавка интенсивности звука данной частоты, которая по абсолютной величине будет превышать интенсивность звука на частоте 1000 Гц. В результате возникает семейство кривых равной громкости (рис. 24.28).

Рис. 24.28. Контуры равных уровней громкости, или кривые равных громкостей по Флетчеру; изофоны (цит. по Самойлову В. О., 1986).

По оси абсцисс – частота звука v («ню» греч.); по оси ординат слева приведены три шкалы с эквивалентными значениями уровней интенсивности (L), интенсивности (I) и звукового давления (p); справа – шкала уровня громкости (E) и эта же шкала на уровне частоты 1000 Гц

Методика построения кривых равной громкости: на одно ухо подается стандартный звук 1000 Гц заданной интенсивности, например 10 дБ. На другое ухо – звук исследуемой частоты (500 или 2000 Гц). Интенсивность последнего постепенно повышают от «0» до тех пор, пока громкость этого звука не станет субъективно равной громкости стандартного звука. Получаемые значения интенсивности откладываем на графике соответственно исследуемой частоте и таким образом получаем семейство кривых равных громкостей для разных величин интенсивностей стандартного звука 1000 Гц.

Субъективное различие по функции громкости на разных частотах потребовало введения специальных единиц громкости – фон и сон. 1 фон громкости соответствует 1 дБ интенсивности на частоте 1000 Гц, громкость звука на частоте 1000 Гц интенсивностью 10 дБ равна 10 фонам и т. д. Следовательно, на графике кривых равной громкости (рис. 24.29) число фонов на частоте 1000 Гц равно числу децибел.

Методика определения громкости исследуемого звука в фонах: исследуемый звук, громкость которого необходимо определить, подаем в одно ухо; в другое ухо подаем стандартный звук 1000 дБ, усиливая его от 0 до выравнивания громкости с исследуемым звуком. Полученное количество децибел стандартного звука равно числу фонов исследуемого звука. Таким образом, громкость любого тона в фонах равна числу децибел равногромкого с ним звука 1000 дБ.

Рис. 24.29. Графики выравнивания громкости в норме (а), при нарушении звукопроведения (б) и звуковосприятия (в):

1 – пороговая кривая. Остальные объяснения в тексте

1 сон громкости (термин принят в международной литературе) соответствует громкости тона 1000 Гц интенсивностью 40 дБ над порогом. С помощью специальных исследований было установлено, что при нормальном слухе громкость растет как степень, в которую надо возвести число 10, чтобы получить вызывающую данное ощущение громкости интенсивность, т. е. с увеличением интенсивности звука (/) в геометрической прогрессии громкость возрастает в арифметической прогрессии. Например, если / = 10² эргам (20 дБ), то громкость возрастет в 2 раза по сравнению со звуком в 10¹ эргов (10 дБ). Указанная зависимость громкости от интенсивности звука наблюдается также при чисто кондуктивных формах тугоухости, что обеспечивает равномерное распределение указанной зависимости по всем частотам воспринимаемых звуков и отсутствие дефицита функции разборчивости речи. Это обусловлено тем, что уровень интенсивностей всех воспринимаемых частот достигает ЦНС без искажения. При нарушении звуковосприятия (сенсоневральная тугоухость) громкость звука оказывается выше, чем можно было бы ожидать при такой же степени тугоухости при нарушении звукопроведения. Причем, чем выше интенсивность звука, тем больше выражено явление прироста добавочной громкости, т. е. при повышении интенсивности звука происходит ускоренное нарастание громкости. Это явление получило название феномена ускоренного нарастания громкости (ФУНГ), или recruitment of loudness (рекруитмент). Феномен ускоренного нарастания громкости нашел широкое применение в сурдологии при дифференциальной диагностике между кохлеарной и ретрокохлеарной формами тугоухости (см. далее).

Психофизиологические показатели функции слуха, как и любого другого органа чувств, основываются на одной из важнейших функций сложных биологических систем – адаптации. Адаптация – это биологический механизм, с помощью которого организм или отдельные его системы приспосабливаются к энергетическому уровню действующих на них внешних или внутренних раздражителей с целью адекватного функционирования в процессе своей жизнедеятельности. В процессе адаптации сенсорный орган оптимизирует свое функциональное состояние с целью более эффективной рецепции адекватного раздражителя при минимальном расходовании энергии. Процесс адаптации органа слуха может реализовываться в двух направлениях: повышение чувствительности при слабых звуках или их отсутствии и понижение чувствительности при чрезмерно сильных звуках. Повышение чувствительности органа слуха в тишине называют еще физиологической адаптацией, а восстановление чувствительности после ее падения называют обратной адаптацией. Время, в течение которого чувствительность органа слуха возвращается к исходному уровню, называют временем обратной адаптации.

Глубина адаптации органа слуха к звуковому воздействию зависит от интенсивности, частоты и времени действия звука, а также от времени тестирования адаптации и соотношения частот воздействующего и тестирующего звуков. Критериями оценки адаптации служат субъективные показатели чувствительности и громкости. Функция адаптации и ее производные служат оценочными критериями для определения устойчивости органа слуха к шумовому воздействию, установления степени утомления его и диагностики некоторых патологических состояний звукового анализатора. Степень слуховой адаптации оценивают по величине потери слуха над порогом, времени обратной адаптации, частотному диапазону, на который, кроме основного тона, распространяется феномен адаптации (рис. 24.30).

Рис. 24.30. Частотный диапазон адаптации и сдвиг его в сторону высоких частот:

а – пороговый уровень; б – теоретическая кривая повышения порога чувствительности;

в – фактическая кривая – сдвиг в сторону высоких частот

Маскировка – психофизиологический феномен, основанный на взаимодействии тестирующего и маскирующего звуков. Сущность маскировки заключается в том, что при одновременном восприятии двух звуков разной частоты более интенсивный (более громкий) звук будет маскировать более слабый звук. В объяснении этого феномена конкурируют две точки зрения. Одна из них отдает предпочтение нейрональному механизму слуховых центров, находя подтверждение в том, что при воздействии шума на одно ухо наблюдается повышение порога чувствительности на другое ухо.[63]63
  Этот факт, как правило, не учитывается при проведении тональной пороговой аудиометрии с применением маскировки белым шумом противоположного уха для предотвращения «переслушивания».


[Закрыть] Другая точка зрения исходит из особенностей биомеханических процессов, происходящих на основной мембране, а именно: при моноауральной маскировке (тестирующий и маскирующий звуки подаются в одно ухо) более низкие звуки маскируют более высокие звуки. Этот феномен объясняют тем, что «бегущая волна», распространяющаяся по основной мембране, поглощает аналогичные волны, образующиеся в нижних участках основной мембраны от более высоких частот, и лишает таким образом способности последней резонировать на эти частоты. Вероятно, оба указанных механизма имеют место. Рассмотренные физиологические функции органа слуха лежат в основе всех существующих методов его исследования.

Пространственное восприятие звука – одна из психофизических функций органа слуха, благодаря которой животные и человек обладают способностью устанавливать пространственное положение источника звука. Основу ее составляет двуушный (бинауральный) слух. Лица с выключенным одним ухом не способны по звуку ориентироваться в пространстве и определять направление источника звука, что особенно наглядно проявляется в лесистой местности. Пространственное восприятие звука, или ототопика (по Воячеку В. И., 1953), имеет большое биологическое значение, особенно в животном мире, а также в различных профессиональных областях деятельности человека. В клинике пространственное восприятие звука имеет значение при дифференциальной диагностике периферических и центральных поражений органа слуха. При поражении полушарий головного мозга возникают различные нарушения ототопики. В горизонтальной плоскости пространственное восприятие звука осуществляется с большей точностью, чем в вертикально плоскости, что подтверждает теорию о ведущей роли бинаурального фактора в ототопике.[64]64
  Методы исследования ототопики будут изложены в гл. 25.


[Закрыть] Пространственное восприятие звука является одним из афферентирующих факторов адаптивного сенсомоторного поведения, рассмотренного в следующем разделе.

Афферентная система звукового анализатора имеет прямые и опосредованные связи с двигательным анализатором (Батуев А. С., 1970; Куликов Г. А., 1989), которые образовались в процессе эволюции живых систем, как один из механизмов адаптивного поведения. В основе этого поведения лежит феномен слуходвигательной координации, входящий в универсальную макрофункциональную систему, включающую все без исключения органы чувств и связанный с ними двигательный анализатор, реализующий важнейшую для живых систем функцию сенсомоторной координации. В соответствии с положениями рефлекторной теории (Сеченов И. М., 1891; Бехтерев В. М., 1907, 1928; Павлов И. П., 1926, 1936) и принципом доминанты (Sherrington Ch. S., 1906; Ухтомский А. А., 1923, 1945) возникновение адаптивных движений у высших животных определяется сенсомоторной координацией, т. е. установлением целесообразного пространственно-временнуго согласования активности нервных элементов сенсорных и двигательных систем мозга. Образование макрофункциональной системы сенсомоторного адаптивного поведения (Анохин П. К., 1978; и др.) в отношении акустических сигналов обусловлено согласованием функциональной организации слуховой системы с информационным наполнением акустической среды и, что особенно важно, с таковым, исходящим из других афферентных систем (Орбели Л. А., 1934; Куликов Г. А., 1989), а также согласованием активности слуховых и двигательных центров мозга. Как отмечает Г. А. Куликов (1989), взаимное согласование свойств излучающей и воспринимающей систем имеет важнейшее значение для организации акустических звукопроизводимых реакций животных, обозначенных им как моторная форма акустического поведения. Таким образом, восходящий звуковой сигнал в зависимости от его информационного наполнения формирует динамическую макрофункциональную систему с многочисленными афферентно-эфферентными информационными потоками и межсистемной интеграцией структур ЦНС, в результате чего запускается процесс слуходвигательной координации, реализующий целесообразное адаптивное поведение человека и животного. Основу этого поведения составляет мотивация, обусловленная информационным содержанием звукового сигнала, которая определяет целевую направленность предстоящего моторного ответа, вырабатывает решение для его запуска, организует эфферентные механизмы моторной формы акустического поведения (МФАП).

Примеры моторной формы акустического поведения многочисленны – от моторной фазы психоакустического эксцесса «испуг» до плавных или ритмичных танцевальных движений, обусловленных действием соответствующих музыкальных произведений; от рефлекса «что такое» на звук до целенаправленных высоко профессиональных двигательных актов, обусловленных поступлением той или иной акустической информации при обслуживании сложных технических систем; и т. д. Моторные формы акустического поведения могут возникать как безусловно рефлекторные или условно рефлекторные реакции, как осознанные целенаправленные двигательные акты или как проявления аффективного поведения в ответ на семантически брутальное воздействие словом, наконец, как защитная реакция при угрозе, содержащейся в звуковой информации. Примером простейшей рефлекторной реакции моторной формы акустического поведения является вздрагивание при внезапном сильном звуке, или так называемый аудиокинетический нистагм глаз и движения головы, возникающий при движении источника звука вокруг реципиента и согласующийся с этим движением по направлению и скорости. Особенно хорошо аудиокинетический нистагм проявляется при условно-рефлекторном подкреплении его оптокинетическим нистагмом. Проблема аудиокинетической функции в прикладных аспектах разработана недостаточно, однако она может найти применение в практике топической диагностики поражений ЦНС на различных уровнях.