Текст книги "Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных"

Для объяснения всех прочих, пусть и весьма сложных, конструкций из шариков можно придумать какие-то иные варианты, кроме метазойного (многоклеточные организмы независимо появились практически во всех основных подразделениях эукариот, поименованных выше: ризарии, страменополы, альвеоляты, гаптисты, архепластиды). Но вот последняя стадия развития венъянских эмбрионов, образование которой требует очень слаженных действий отдельных клеток, – это уже свидетельство завершения первого этапа создания многоклеточного животного… Или животного, которое развивается как многоклеточный организм, хотя большую часть жизни проводит в виде одной-единственной клетки. Да, современная наука – это парад парадоксов.

В последние годы ученые открывают все больше удивительных черт у некоторых одноклеточных и колониальных заднежгутиковых: воротничковых жгутиконосцев, которых мы уже немного обсудили, ихтиоспорей (Ichthyosporea; от греч. ιχϕυσ – рыба и σπορα – посев) и филастерей (Filasterea; от лат. filum – нить и греч. αστηρ – звезда). (Раньше многие из них, например ихтиоспореи, считались грибами, упростившимися из-за паразитирования, как правило, на рыбах.) Внешне все они достаточно разные. Воротничковые жгутиконосцы – это жгутиковые клетки, которые в течение жизни образуют плавающие цепочечные, розетковидные или сферические колонии; имеют подвижную и сидячую одиночные стадии (последняя сидит в органической чашечке). Филастереи похожи на амеб с тонкими длинными ложноножками, иногда они собираются в единую колонию, выделяющую внеклеточный матрикс (рис. 10.12а). Ихтиоспореи обладают сложным жизненным циклом, включающим амебоидную форму, которая многократно делится и образует многоядерную массу с единой оболочкой (рис. 10.12б, в). И далеко не все они паразиты: среди филастерий известны настоящие хищники, которые охотятся на добычу той же, что и они, размерности.

У этих существ, которых вместе с многоклеточными животными объединяют в группу голозоев (Holozoa; от греч. ολος – целый, совершенный и ζωον – животное), на определенных стадиях развития тоже возникает некое подобие эмбриона, состоящего из нескольких клеток. Именно у одноклеточных голозоев обнаружены белки, которые у многоклеточных животных играют важнейшую роль в развитии зародыша, формировании тканей из отдельных клеток, а также в запуске апоптоза (программируемой смерти клеток). Такие белки особенно активно вырабатываются при образовании колоний, для чего требуется синхронизация процессов в отдельных клетках. Надо ли говорить, что синтез подобных белков приводит у ихтиоспорей к формированию вокруг колонии клеточного слоя, очень похожего на покровную ткань, образующуюся при развитии зародышей у животных? Причем все клетки расположены одним и тем же концом наружу. Это явление, называемое поляризацией, свойственно настоящим тканям. Поскольку у всех нас около миллиарда лет назад были общие предки, изучение этих простейших помогает понять, как и зачем совершенствовался генетический комплекс, превращающий нас в многоклеточных.

Действительно, у воротничковых жгутиконосцев, ихтиоспорей, филастерей, даже у хитридиевых грибов и апусомонад (Apusomonada; от греч. α-πυστοσ – неизвестный и µοναζ – единица) есть комплекс ключевых генов многоклеточных животных. Это гены, которые вырабатывают белки, стимулирующие и подавляющие транскрипцию (считывание информации с ДНК), вызывающие слипание и поляризацию клеток в тканях и образование внеклеточного матрикса (катенины, ламинины, кадгерины и интегрины), обеспечивающие систему межклеточных сигналов (тирокиназы), а также служащие сигнальными молекулами (нейропептидами). Причем у грибов и воротничковых жгутиконосцев часть этого генного комплекса (от 30 до 50 %) могла быть вторично утрачена. (Кое-что потеряно даже гребневиками – довольно сложными многоклеточными животными.) За исключением апусомонад и хитридиевых, все эти организмы являются одноклеточными опистоконтами, способными образовывать колонии. Молекулярные биологи помещают их в основание древа многоклеточных животных, а хитридиевые грибы – древа остальных грибов. Апусомонады, возможно, представляют собой потомков исходной для всех заднежгутиковых группы и занимают промежуточное положение между опистоконтами и амебозоями, у которых кое-что из генного комплекса многоклеточных животных уже есть (рис. 10.13). Получается, что генетический аппарат животных совершенствовался независимо от них и, вероятно, задолго до их возникновения и важнейшие белки, необходимые для сборки самых сложно устроенных организмов, включая человека, тоже появились у древних одноклеточных существ.

Так что к началу эдиакарского периода все необходимое для существования многоклеточных животных на молекулярном уровне, вероятно, уже существовало. Получить из условного слизевика – подвижного скопления амеб, действующего по единой программе, – настоящий многоклеточный организм можно. Для этого требуется, чтобы ряд генетических механизмов, включающихся на стадии образования плодового тела, – специализация клеток для выполнения различных функций, образование покровной ткани и созревание половых клеток, – заработали бы на питающейся подвижной стадии. Такое совмещение двух жизненных форм положило бы начало сборке в единое целое генома многоклеточного животного при сохранении генетических регуляторов, имеющихся в клетках разного типа. У одноклеточных голозоев и диктиостелий эти регуляторы действуют как раз во время образования колоний. С этого и начинается каскад генных преобразований, ведущий к развитию многоклеточности. И тогда если животные – это возможные потомки организма, напоминающего мигрирующего слизевика, то грибы – его плодовой стадии.

Идея красивая, но вряд ли верная. У голозоев многоклеточный организм получается из одноклеточного тремя способами. У ихтиоспорей многоядерная клетка распадается на отдельные элементы, некоторое время сосуществующие друг с другом (рис. 10.12б, в). Колонии филастерей, так же как амебозоев, собираются из отдельных одинаковых клеток, которые распределяют между собой функции в большей степени во времени, чем в пространстве (в пределах одного организма). Наконец, у животных многоклеточность развивается за счет деления материнской клетки и последующей специализации ее бесконечных отпрысков. Этот тип развития, который мы наблюдаем и у ископаемых форм – венъянских эмбрионов, – вероятно, с тех пор и стал единственным присущим метазоям.

Если многоклеточность независимо и многократно развивалась у самых разных организмов, в том числе всевозможных опистоконтов (грибы, определенные стадии развития одноклеточных голозоев, воротничковые жгутиконосцы, наконец, животные), можно ли утверждать, что все или некоторые вендобиотны – животные? Вряд ли. В большинстве они исчезли около 550 млн лет назад, почти за 10 млн лет до начала кембрийского взрыва, что исключает их прямое участие в появлении многоклеточных животных. Пусть, например, кимберелла и похожа на моллюска – есть и подобие мускулистой ноги, и зубной аппарат, чтобы соскребать пищу, – это все-таки далеко не моллюск. Судя по следам, двигалась она задом наперед, волоча за собой хобот и соскребая им пищу. А моллюски, когда пасутся, ползут вперед головой, как рубанком работая несколькими рядами зубов (радулой), сидящих во рту снизу. Хобот есть у хищных форм, но и они выворачивают его вперед, к тому же не оставляя никаких следов зубов, кроме как на жертве. Да и пропала кимберелла из ископаемой летописи слишком рано. До начала кембрийского периода дотянули лишь петалонамы – существа, наименее похожие на настоящих животных.

Важнее другое: многоклеточность дает целый ряд преимуществ. Первое из них – дальность передвижения. Так, подвижная многоклеточная стадия слизевика способна преодолевать «полосу препятствий» (например, сухие участки) и даже перемещаться по открытому пространству, на что не решаются одиночные амебы. Более того, двигается клеточный агрегат быстрее, чем любая одиночная клетка, и может проходить бóльшие расстояния. В отличие от отдельных амеб, многоклеточный слизевик способен выбираться из лабиринтов, куда его загоняют любопытные ученые, т. е. решать задачи, непосильные для одноклеточных (а может, и для ученых – кто ж проверял?).

Второе преимущество – многоклеточность препятствовала развитию паразитизма: можно пожертвовать внешним слоем клеток, но не допустить паразитов к тем, что остаются внутри «тела», в первую очередь – к половым. А внешняя защита укрепляется слоем слизи, как поступают, например, некоторые многоклеточные зеленые водоросли, или оболочкой поплотнее. Крепкие оболочки мы до сих пор видим у 600-миллионолетних венъянских «матрешек», как прозвали такие многослойные «эмбрионы» палеонтологи (рис. 10.11а). Во внешних слоях иногда встречаются фосфатизированные тельца, размером и формой похожие на «вредных» микробов.

Третий «козырь» – возможность избежать гибели в «зубах и когтях» хищника. Даже если от многоклеточного существа откусили добрую половину, ее можно восстановить за счет регенерации клеток той же ткани, а в случае крайней необходимости – и стволовых. Не случайно природные «эксперименты» с венъянскими эмбрионами, вендобионтами и палеопасцихнидами следуют по времени за появлением прожорливых одноклеточных хищников – инфузорий и лобозных амеб в тониевом и криогеновом периоде (1000–740 млн лет назад). Как какой-нибудь тираннозавр оставляет следы зубов (а иногда и сломанные зубы) на костях неосторожной завроподы, так и амебы-вампиреллы (буквально – «вампирчики») оставляют отверстия в оболочках зазевавшихся акритархов и на раковинках таких же амеб, но меньшего размера. (Расправляться с самыми беззащитными – один из законов природы, который за 200 000 лет так и не смог преодолеть человек, считающий себя разумным.) Когда «вампирчик» собирается высосать добычу, на поверхности ее псевдоподий образуются участки правильной круглой формы, где выделяются ферменты, растворяющие оболочку жертвы. Поскольку давление внутри клетки выше, чем в окружающей среде, часть ее содержимого выстреливает амебе в «рот» (заранее подготовленную пищеварительную вакуоль), как фонтан крови из перекушенной артерии. И так как псевдоподий несколько, жертва превращается в решето. У завроподы, лишившейся части своего окорока, еще есть шанс вырваться и зализать раны. Для одноклеточного организма перезагрузки не будет. Пустая оболочка, где уже не пульсирует цитоплазма, медленно опускается на дно…

Еще раз подчеркну – дырки правильные, достаточно крупного и одинакового размера (0,1–3,4 мкм в диаметре) и в нужном количестве, чтобы считать, что их проделал одноклеточный хищник. При истирании пустых оболочек совершенно круглых отверстий не получится, при проедании бактериями или грибами прободения на порядок мельче (рис. 8.11). Развитие многоклеточного тела, превращает глобальную проблему в пустяк. Ну что такое для нас укус комара – всю кровь ведь не выпьет (малярийный плазмодий выносим в скобки)? Да, есть определенные потери: клетки должны обновляться, для чего нужен апоптоз и другие формы программируемой гибели – эти процессы смогли запустить еще одноклеточные голозои на многоклеточной стадии. (Профессор МГУ им. М. В. Ломоносова Борис Давыдович Животовский приводит несколько замечательных примеров того, что с нами было бы без самоубийства клеток: кишечник вытянулся бы почти на 40 км, а костный мозг достигал бы массы 3000 кг!) Увы, с появлением апоптоза смертным становится и весь организм. Одноклеточное существо, размножающееся бесполым делением, потенциально бессмертно. Вот только от несчастных случаев никто не застрахован.

Вернемся к хищникам и многоклеточности. Несколько опытов, проведенных биологами и экологами в последние годы, показали, что эти явления и вправду тесно взаимосвязаны. Например, стаю прожорливых ресничных инфузорий туфелек (Paramecium tetraurelia) запускали в сосуды с одноклеточными зелеными водорослями – хламидомонадами (Chlamydomonas reinhardtii). Выяснилось, что примерно через 50 недель, за которые сменяется 750 поколений водорослей, некоторые популяции находят выход из положения. Они создают многоклеточные скопления, в ряде случаев весьма правильные – ровно из восьми клеток, которым закономерно предшествует четырехклеточная стадия, что подразумевает строгий генетический контроль за процессом. Такие хламидомонады внешне становятся похожи на многоклеточные зеленые водоросли пандорины (Pandorina). В контрольных группах, где спокойно жить никто не мешает, ничего нового и не происходит. Стабильность – первый признак стагнации.

Наконец, многоклеточность позволяет распределить различные функции среди клеток и запрятать наиболее важные из них, например половые, поглубже, под слоями менее ценных элементов. Это нужно не только для защиты от хищников и паразитов. В условиях слабого озонового щита, который в эдиакарском и предшествующих периодах еще не мог надежно экранировать наиболее опасное коротковолновое ультрафиолетовое излучение, такая предосторожность позволяла многоклеточным животным обосноваться на мелководье – там, где много света и пищи.

Важно и то, что многоклеточные намного быстрее, чем одноклеточные, заполняют пространство. В эдиакарских слоях прикрепительные диски фрондоморф сидят по 30–150 и даже до 3000 экземпляров на 1 м². Не менее плотные поселения образуют палеопасцихниды и ненокситес, многие другие многоклеточные той поры. Это тоже важнейшая стратегия выживания, доступная в том числе и настоящим животным, о которых речь пойдет дальше (рис. 10.13).

Глава 11
В царстве тысячи атоллов. Котловина Больших Озер, Монголия

Название этой главы я позаимствовал у Иренеуса Эйбль-Эйбесфельдта, увлеченного исследователя повадок морских животных и заядлого аквалангиста (и в том и в другом в середине прошлого века он был одним из первопроходцев). Где же еще изучать сложные отношения в подводном мире, как не на атоллах, пестрящих всеми красками и радующих своим разнообразием? Ведь в одном месте здесь собраны такие разные сообщества, как собственно риф, внутренняя лагуна и внешний склон этой удивительной постройки, уходящий в глубины океана. Обычно атолловый риф имеет замкнутую или полузамкнутую форму. Причину появления необычной постройки объяснил еще Чарльз Дарвин: вулканический остров погружается в море, а окружающие его рифостроящие кораллы и водоросли пытаются удержаться поближе к поверхности – в пределах фотической зоны, чтобы не лишиться важнейшего для их существования источника энергии – солнечного света. Да и для образования крепкого известкового скелета желательно, чтобы вода была потеплее: химические реакции идут быстрее при повышенной температуре.

От хребта Хасагт-Хайрхан, что на юго-западе Монголии, мы берем курс на запад – в Котловину Больших Озер, в царство тысячи раннекембрийских атоллов. Дорога почти прямой линией бежит в сторону Ховда – древнего города, где много веков сосуществуют несколько монгольских народов, казахи, уйгуры. Слева – на юге – высятся пики Монгольского Алтая, справа – на севере – нависают хребты Бумбат– и Жаргалант-Хайрхан. В Ховде мы не задерживаемся, хотя наша китайская диаспора жаждет провести ночь в гостинице. Да, Wi-Fi там имеется (точнее, обещают, что вот-вот будет), но воды нет, даже холодной. Почему нет? Потому что на днях ввели в строй новую гидроэлектростанцию… По опыту нам ясно, что не будет не только Wi-Fi, но и света. В общем, жить в городе в темноте и с удобствами во дворе – не лучшая перспектива. Побеждает план монголо-русской диаспоры. Мы быстро закупаем много баранины и воды, хотя и едем на самые большие в Монголии озера. А вот знаменитых ховдинских арбузов отведать не удается. Арбуз есть всего один – огромный, но бронзовый. Он лежит недалеко от здания театра пирожно-розового цвета (памятник советской эпохи) …

Наш караван несется вдоль западного берега озера Хар-Ус, обширного, но солоноватоводного и со всех сторон окруженного трясиной с тучами комаров, которые, стоит машине на пару минут замереть на месте, тут же застят горизонт. Ночуем мы уже в горах Сээр, к северу от озера. Из двух долинок – той, откуда открывается вид на водную гладь, и той, откуда, кроме гор, ничего не видно, выбираем последнюю. Во-первых, от комаров и прочего гнуса подальше, а во-вторых, на тонкой вулканической щебенке жить помягче, чем на остроугольных обломках известняков. И есть еще один положительный момент, о котором я, правда, никого не предупреждаю: утром почти черная котловинка быстро раскалится и загонять на более прохладные белые горки никого не придется – сами побегут.

За ужином мы с Чимэдом, в своем распахнутом дэли напоминающем Будду, объясняем новые правила общежития: строгий режим экономии воды в ближайшую неделю – только на питье и на готовку. «Посуду каждый моет сам влажными салфетками», – говорит Чимэд. «Палочки тщательно облизываем, поскольку следующий раз они могут достаться кому-то другому», – добавляю я. (В экспедиции мы все быстро переключились на этой древнейший и незатейливый прибор для еды.)

Утром, стоя на белой горе, я объясняю, что нам с этой горой требуется сделать. «Во-первых, не нужно уносить всю гору и выколачивать из нее все живое (бывшее когда-то таковым), иначе застрянем здесь на месяцы; выбираем только самое интересное», – объясняю я, тыча в узоры на поверхности известняка. Эти узоры – фигурные и изящные скелеты археоциат – древних губок, которые жили в известковых, похожих на кубки, домиках, обычно 1–3 см высотой, но на таких рифах, как горы Сээр, достигающих и полуметра (рис. 11.1а, б). Именно они и создали белые пики гор – атоллы, которые венчают раннекембрийские вулканические острова.

Археоциатовые скелетики, еще при жизни сросшиеся между собой и «вмороженные» в породу извилистыми слойками морского цемента, остались на миллионы лет стоять на своем привычном месте. Сколько же их здесь? Можно посчитать: объем цилиндра с усредненными размерами (5 см высотой, 1 см в диаметре) мы знаем, к нему нужно присовокупить объем вмещающей породы (того самого цемента и обломков раковин и панцирей других существ, накопившихся в полостях рифа, – т. е. тот же цилиндр, но примерно в пять раз увеличенный). Остается только разделить объем горы, точнее, того условного цилиндра, которым она когда-то была (поперечник ее подножия, различимого на Google Maps, – около километра, высота, замеренная с помощью GPS, – 300 м), на то, что получилось. Значит, в создании горы поучаствовало порядка 60 млрд археоциат. Цифра эта сильно заниженная, ведь многие скелеты стерлись в порошок морскими течениями, другие просто растворились, не успев покрыться защитными слоями осадка. И это только одна гора. А их тут – на западе Монголии – целые хребты.

Во время сильных штормов риф частично разрушался, и выломанные кубки археоциат относило на несколько километров. Округлые твердые обломки становились хорошей площадкой для поселения бактерий. В турбулентной среде, где все вращается и перекатывается, бактерии нарастали на твердые скелеты, выделяя концентрические слои карбоната кальция и превращая их в крупные известковые шарики – ооиды (до 3–5 см в диаметре). Скопления ооидов теперь стали горой Цахир на восточном берегу озера Хар-Ус. Это место даже не обозначено на геологической карте, но маленькое белое пятнышко известняков прекрасно видно на Google Maps.

Сколько времени археоциатам понадобилось, чтобы получились горы Сээр, мы скоро узнаем, ведь риф начал расти на вулканическом острове и погиб, когда его накрыл очередной мощный слой горячего пепла. Осталось лишь определить возраст вулканических пород, лежащих в основании горы и на ее вершине, поскольку именно эти породы в большом числе содержат кристаллики циркона, пригодные для радиоизотопного анализа.

Из этого следует вторая задача: искать слои лавы и пепла, которые отложились во время роста атолла. В отличие от Завханского микроконтинента, неспешно дрейфовавшего по Палеоазиатскому океану из Китая в Сибирь, островные дуги, подобные горам Сээр, хребту Хан-Хухийн и горам вдоль реки Идэр (туда, на север, мы двинемся дальше), вели весьма бурный образ жизни с постоянными вулканическими извержениями, раскалывающими и перемалывающими уже давно погибший атолл. Когда же в девонском периоде монгольские микроконтиненты начали перестыковываться с Сибирью, возникли новые очаги вулканизма (та щебенка, на которой стоит лагерь, – девонская, а не кембрийская).

Пепел лежит яркими голубоватыми слоями среди белых известняков, и поскольку он был раскален, то просто выжег археоциат, как пепел Везувия людей и домашних животных в Помпеях. Остались полости, которые по прошествии времени, когда атолл вновь погрузился в пучину, заполнились красивыми зелеными минералами (рис. 11.1в). (В Помпеях роль геологических процессов на себя отчасти взяли археологи, которые заливают пустоты гипсом и получают слепки античных горожан.) Лавовый язык тоже оставил достаточно следов: наползая на риф, он частично сжигал породу, частично захватывал обломки, самые крупные из которых не успели полностью расплавиться и превратились в угловатую брекчию, на поверхности которой мы опять же видим известняк. Правда, то же самое случилось бы, если бы лава была девонской. Отличие в том, что, как только кембрийское извержение прекращалось и лава, особенно под водой, остывала и застывала, на ней тут же густо селились археоциаты и другая раннекембрийская живность. Вот такая лава – с «запеченным» нижним контактом и размытым верхним, выше которого есть остатки кембрийских организмов, – нам и нужна для датировки.

Западномонгольские археоциаты жили как на вулкане, без всяких иносказаний. Неоднократно выгорали, варились, но возрождались вновь: личинки этих существ приносило течениями с соседних атоллов, а может быть, и с других островных дуг (видовой состав сообществ гор Сээр очень похож на западносаянский и алтайский). Сколько раз повторялась эта череда жизни, смерти и воскрешения, пока сказать трудно, но на исходе раннекембрийской эпохи произошел мощнейший вулканический выброс, когда археоциатовые атоллы накрыло несколькими слоями пепла, а сама вулканическая дуга, видимо, погрузилась слишком глубоко для этих теплолюбивых существ.

Однако подводные горы – тоже притягательное место для жизни. Если осторожно раскалывать плитки тонкого песчаника, залегающего между последними нижнекембрийскими вулканитами, то из них проступают контуры других существ: 10–15-сантиметровые членистые панцири с шиповатыми головными и хвостовыми щитами, крупными фасеточными глазами и вздутием между ними. Сразу ясно, что это трилобиты – самые распространенные членистоногие кембрийских морей. Трилобитов много, и они довольно разные. Причина в том, что вместе с пеплом вулканы выбрасывали массу элементов, которых так не хватало в океане, – железо, калий. Пепел частично растворялся, и элементы поглощали планктонные водоросли, а ими питался зоопланктон, который, отмирая, осыпался на дно, где органическое вещество доедали мелкие донные животные, на которых охотились трилобиты.

Еще вулканы, опять же в виде вулканического пепла, выделяют огромные объемы кремнезема, который быстро растворяется и в современном океане используется различными одноклеточными существами для строительства своих скелетиков. Вот только в кембрийском океане их почти не было, и дармовым строительным материалом воспользовались кремневые губки – родственники археоциат, но с другим по составу скелетом…

В паре-тройке километров от белых известняковых археоциатовых вершин лежит гряда рыжевато-серых холмов. Они сложены тонкими (каждый слоек миллиметровой толщины) темно-серыми кремнистыми сланцами. Рыжеватыми они стали по мере окисления железа, которое присутствует практически во всех горных породах, а в относительно глубоководных, таких как кремнистые сланцы, в неокисленной форме. Если правильно раскалывать сланцы вдоль поверхностей напластования – каждая из них какое-то время была морским дном, – то можно увидеть мириады кремневых иголочек и крестиков, размером 3–5 мм. Это и есть остатки кремневых губок: в отличие от «цельнолитого» скелета археоциат, их основа строилась из отдельных мелких элементов. Вот и рассыпались они после смерти, усеивая дно скелетными «осколками». Опять же, простенькая арифметика позволяет оценить, сколько губок понадобилось, чтобы образовать 20-метровый пласт миллиметровых слойков на площади 40 000 м² при условии, что скелет каждой губки состоял не менее чем из тысячи «иголок», а теперь на каждом квадратном метре спикул рассыпано около 100 000. Сосчитали? Получилось 1,6 млрд, так? Вероятно, на порядок меньше – ведь губкам требуется пространство для фильтрации, но все равно немало. И ведь этот холмик далеко не единственный даже в своем временно́м промежутке.

В поисках этих губковых «лугов», которые когда-то находились на большей глубине, чем археоциатовые атоллы (кремнезем даже на километровых глубинах хорошо усваивается), я сначала забрел не туда: увидел на горе среди темно-зеленых вулканитов светлое пятно и решил, что это одиночная губковая постройка. Влез, губок не нашел: только гранитная интрузия, выползшая с противоположного склона. Зато на самой вершине горы оказалась большая галерея петроглифов: козероги, колесницы и лучники (рис. 11.1 г)…

В кембрийском периоде губок было много, очень много и очень разных. В то время они были гораздо «разнее», чем сейчас, но притом и похожи друг на друга они были много больше, чем нынешние.