Текст книги "Тест на ДНК. С чего все начиналось? О наследственности, изменчивости и эволюции"

№ 19. Очень красивое растение средней плодовитости i371. По строению листьев у еще молодых сеянцев наблюдается не меньшее разнообразие формы, чем у № 18. Удивительно, что гибриды Hieracium и Cirsium весьма неравно ведут себя при образовании потомства. Cirsium для изучения изменчивых бастардов был бы хорошим подопытным растением, если бы ему нужно было меньше места.

17 и 20 – исходные формы вышеуказанного гибрида.

С. Geum (Н.) urbanum + rivale (К.)

№ 21. Многие гибриды от одного и того же опыления несколько различаются по величине цветка и имеют неодинаковую плодовитость.

№ 22 и 23 – обе исходные формы.

№ 24, 25, 26 впервые будут цвести этой весной.

№ 27 и 28 еще в прошлом году принесли несколько несовершенных цветов. Согласно Партнеру, потомки этого гибрида Geum не варьируют.

D. Linaria (Н.)

№ 29. От одного и того опыления были получены гибриды двух окрасок цветков. 33 гибрида имели скорее желтоватую окраску, 21 – фиолетовую, а одно растение соединяло оба цвета. Плодоносность незначительная, потомки варьируют.

№ 31. Красивый и крепкий гибрид с незначительной плодоносностью.

От интересного бастарда Mirabilis Jalappa + М. longiflora сейчас у меня остался один экземпляр. Из немногих семян, полученных от него в прошлом году, выросло несколько растений, но они еще слишком слабы, чтобы перенести перевозку. То же самое касается гибридов, полученных от прошлогоднего опыления (гибридов, которые уже явно являются таковыми):

Н. cymosum + Н. Pilosella

Н. Auricula + Н. pratense

(Н. praealtum + Н. aurantiacum) + Н. aurantiacum

(Н. praealtum + Н. aurantiacum) + Н. praealtum

(Н. Auricula + Н. Pilosella) + Н. Auricula

Antirrhinum vulgare + A. rupestre

Lychnis diurna + L. vespertina.

Мне пока не удалось получить бастарды Archieracia, однако я надеюсь, что посев нынешнего года даст желаемый результат. В прошлом году из присланных мне видов я сумел использовать только: Н. humile, Н. Sendtneri, Н. picroides, Н. prenanthoides, Н. hispidum и Н. canescens. Так как они, как и другие виды, хорошо перезимовали, я смогу расширить мои опыты, и это должно осуществляться в точном соответствии с планом, который Вы, уважаемый друг, любезно прислали мне.

Уже несколько недель нас радует здесь великолепная весенняя погода. Вегетация началась, если сравнить со средними данными за много лет, на 13 дней раньше, облиствение происходит почти повсюду.

Пользуясь возможностью выразить Вам, высокоценимый друг, мое величайшее уважение и почитание и просьбу не лишать меня и впредь Вашего расположения, нижеподписавшийся

Всегда преданный Вам Грегор Мендель

Брюнн, 15 апреля 1869 г.

VIII

Высокочтимый друг!

Не сердитесь, что я так поздно приношу мою благодарность за посланные живые ястребинки, которые все прибыли благополучно и великолепно цветут. Строительство на дворах в Майере и другие хозяйственные заботы в течение недель отнимали все мое время, и когда я на Пасху вернулся в Брюнн, здесь меня уже ждали срочные и отнимающие много времени дела. Только несколько дней тому назад я снова стал распоряжаться своим временем, и теперь я в состоянии вернуться к моему любимому занятию, которое я вынужден был в конце июня прошлого года прервать из-за серьезной болезни глаз.

Я находился под серьезной угрозой быть вынужденным прекратить мои опыты по гибридизации, и все это по собственной неосторожности. Так как мне при работе с маленькими цветами ястребинок не хватало рассеянного дневного света, я в помощь себе сделал осветительный аппарат (зеркало с собирательной линзой), не подозревая, какое я тем самым навлеку на себя несчастье. После того, как в мае и июне я мною работал с Н. Auricula и praealtum, я почувствовал страшную усталость и напряжение в глазах и, несмотря на то, что я немедленно начал беречь глаза, эти явления достигли такой степени, что всю зиму я был совершенно неспособен ни к какому напряжению. С тех пор неприятные явления кончились, и теперь я снова могу длительное время читать и также продолжать опыты по опылению ястребинок, если их можно проводить без искусственного освещения.

С данным письмом я посылаю несколько живых бастардов Hieracium, к которым там, где необходимо, я прилагаю исходные формы.

Результаты опытов до сих пор еще слишком незначительные и имеют много недостатков, чтобы уже можно было сделать окончательные выводы. Но некоторые сведения уже получены, и я хочу вкратце сообщить те из них, которые мне кажутся особенно важными.

Прежде всего я хочу упомянуть, что, несмотря на неоднократные попытки, мне не удалось у некоторых видов Piloselloidea получить хотя бы один бастард путем оплодотворения чужой пыльцой. Речь идет, например, о Н. aurantiacum. У этого вида я до сих пор не сумел помешать воздействию собственной пыльцы. Н. Pilosella, Н. cymosum также вызывают затруднения. У других, например у разновидностей Н. praealtum, при совершенно одинаковом методе оплодотворение чужой пыльцой происходит легче, а Н. Auricula, как я много раз убеждался, при известной осторожности является вполне надежным подопытным растением. В прошлом году я оплодотворил свыше ста головок этого вида пыльцой Н. Pilosella, cymosum и aurantiacum, приблизительно половина из них засохла в результате полученных повреждений, а остальные дали по 2–6 семян каждая. Все выращенные из них растения без исключения являются бастардами. Совсем маленькие растения Н. Auricula + Н. Pilosella, Н. Auricula + Н. cymosum, к сожалению, были в теплице съедены улитками, кроме нескольких экземпляров, но Н. Auricula + Н. aurantiacum сохранились, и 98 из них высажены в сад. В следующем месяце они, по-видимому, достигнут стадии цветения.

Весьма пригодным для опытов представляется мне и другая форма, которую я обозначаю в посылке № XII, так как я не знаю, как ее назвать и как классифицировать. Я нашел это растение в большом количестве на лесных вырубках. Единственный опыт по оплодотворению, который я предпринял в прошлом году при помощи пыльцы от Н. Pilosella, полностью удался, поскольку все 29 полученных растений являются бастардами.

Я хочу здесь отметить, что до сих пор я использовал для опыления только одну единственную форму Н. Pilosella. Так как я не вполне уверен, не произошла ли в прошлом году при пересылке путаница, ибо позже во время цветения обнаружил, что среди моих подопытных растений замешалась другая соседняя форма Pilosella, то я посылаю вышеуказанную форму еще раз, а именно с обозначением Н. Pilosella (Брюнн). Находится ли эта форма в каком-либо родстве с Н. echioides, не решаюсь судить, хочу упомянуть только, что Н. Pilosella встречается у нас часто, а ближайшее известное место произрастания Н. echioides расположено в 5 милях отсюда. В прошлом году я нашел там в соседстве с Н. echioides и Н. praealtum растение, отправленное Вам под названием Н. praealtum (?) и тем самым поставил вне сомнения предположение, что это растение принадлежит к ряду Н. echioides – praealtum. Сравнение с исходными формами показывает, что оно даже ближе Н. echioides.

Я буду Вам очень признателен, если Вы, уважаемый друг, при случае сообщите мне Ваше мнение по поводу Hieracium № XII, так как это растение наряду с Н. Auricula принадлежит к лучшим подопытным растениям, поскольку от него довольно легко получить в большом количестве бастарды. Это обстоятельство представляется важным потому, что при большем количестве получаемых от одного опыления бастардов возможно судить об имеющихся у них отклонениях.

В действительности во всех случаях наблюдаются варианты, когда из одного опыления получают бастард во многих экземплярах. Что касается наблюдения относительно того, что при воздействии пыльцы одного вида на яйцеклетку другого, могут получиться отличающиеся друг от друга, даже существенно различные формы, то для меня это явилось полной неожиданностью, тем более что во время опытов по возделыванию я убедился, что исходные формы при самоопылении дают видоустойчивое потомство. У Pisurn и других видов я встречал только единообразные бастарды и того же ждал у Hieracium. Вам, уважаемый друг, могу признаться, как я разочарован в связи с этим. Еще два года назад зацвел у меня бастард Н. Auricula + Н. aurantiacum в двух экземплярах. У одного из них с первого взгляда можно было обнаружить родство с отцовской формой Н. aurantiacum, у другого – нет. Последний имел другие листья и совершенно иную, теплую окраску цветка, а так как я тогда полагал, что между двумя исходными формами может существовать только одна бастардная форма, то второй экземпляр я счел случайным засорением и отставил его в сторону. Поэтому в прошлом году я отправил Вам только тот экземпляр, который по окраске цветка очень близок Н. aurantiacum. Только, когда позднее тот же бастард из опыления 1868 г. и бастард Н. Auricula + Н. pratense (var.), оба в трех экземплярах, достигли стадии цветения в таком же количестве вариантов, нельзя было не признать истинного положения дел.

Так как отосланный Вам экземпляр Н. Auricula + Н. Aurantiacum и исходная форма Н. Auricula увяли, как видно из Вашего письма, я возмещаю их потерю и посылаю давно известного бастардного собрата под обозначением Н. Auric. + Н. aurant. Три экземпляра прошлого года обозначены с, d, е. Вариант «с» полностью плодоносен.

Одна разновидность бастарда Н. Auricula + Н. pratense (var.) погибла зимой вместе с исходной формой Н. pratense. Последняя не являлась типичной Н. pratense, так как на листьях у нее имелись звездчатые волоски. Любезно присланные вами два экземпляра погибли в саду еще в первый год, один не успев расцвести, другой – во время цветения. Чистый вид я в окрестностях еще не нашел.

Бастард Н. № XII [cymigerum Н.] + Н. Pilosella (Брюнн) только что отцвел. Среди имеющихся 29 экземпляров встречаются весьма значительные отклонения. Правда, все они являются переходными формами от одной исходной формы к другой. Однако никто не сочтет их за братские формы, если встретить их дикорастущими. Я пошлю всю коллекцию, как только побеги как следует укоренятся, что должно произойти через несколько недель. К этому времени, надеюсь, я сумею сообщить об основном опыте этого года Н. Auricula + Н. aurantiacum, который многое должен объяснить благодаря большому числу имеющихся экземпляров.

Hieraciuin № XII [cumigerum Н.] сейчас оплодотворен Н. pilosella vulgare (Мюнхен) и в следующем году небезынтересным представляется сравнение обоих бастардных рядов Н. № XII + Н. Pilosella (Брюнн) и Н. № XII + Н. Pilosella vulgare (Мюнхен). Также скрещена Н. Auricula с Н. Pilosella vulgare (М.) Н. Pilosella (Бр.), затем она будет скрещена с Н. Pilosella niveum (М.) От Н. Pilosella incanum я получил только один цветок, остальные, надеюсь, последуют.

От бастарда Н. praealtum (Bauhini) (?) + Н. aurantiacum, два экземпляра которого я послал Вам в прошлом году, зацвели 25 растений. У них также, насколько можно сейчас судить, имеются различия. Из двух экземпляров, выращенных в горшке и давно отцветших, один полностью плодоносен, а другой почти стерилен. В бастардном ряду Н. Auricula + Н. aurantiacum также наряду с полной стерильностью встречается полная плодоносность.

В стадию цветения вступило второе поколение бастардов Н. praealtum (?) [setigerum Н.] + В. aurantiacum и Н. praealtum (Bauhini?) + Н. aurantiacum, а также третье поколение Н. praealtum + Н. flagellare. В этих поколениях потомки не варьировали. Пользуюсь случаем отметить, насколько разительно отличается поведение бастардов Hieracium от поведения бастардов Pisurn. Очевидно, здесь мы имеем дело с отдельными явлениями, которые вытекают из более общего закона

Если нужно проследить потомков тех бастардов, которые имеют лишь частичную плодовитость, то необходимо тщательно предохранить цветок от воздействия чужеродной пыльцы, так как отдельные яйцеклетки могут легко оплодотвориться пыльцой других растений, те яйцеклетки, которые остались бы в противном случае неоплодотворенными из-за плохого качества собственной пыльцой. Одновременно я посылаю несколько двойных бастардов, которые произошли от Н. praealtum (Bauhini?) + Н. aurantiacum. Эти растения я поместил среди Н. Рilоsella (Брюнн), но отделил от других ястребинок. Эти бастарды следовало бы обозначить (Н. praealtum (Bauh.?) + Н. aurantiacum) + Н. Pilosella (Брюнн). Во многих отношениях они представляют собой весьма интересные формы.

Если на рыльца цветков бастардов с частичной плодовитостью нанести пыльцу от других недалеко отстоящих видов, они образуют больше семян, чем при изоляции и самоопылении; посев семян дает возможность легко убедиться, что это является следствием воздействия чужой пыльцы. Наоборот, для бастардов с полной плодовитостью не требуется столь тщательное предохранение. Опыты над Н. praealtum? + Н. aurantiacum показали, что можно наносить па рыльце чужеродную пыльцу также и от обеих исходных форм в любом количестве, и это не помешает самооплодотворению. Все семена дали исходную бастардную форму.

Я посылаю также бастард Н. cymosum (Мюнхен) + Н. Pilosella (Брюнн). Это единственный бастард, полученный до сих пор от Н. cymosum, хотя я много раз пытался оплодотворить этот вид.

Очень трудно предотвратить самоопыление у архиераций. До сих пор было получено только два бастарда. Материнским растением одного из них является тот вид со светло-коричневыми семенами, который я уже однажды посылал в засушенном виде; пыльца была взята от Н. umbellatum с узкими листьями. Бастард и исходные формы посылаю. Из сеянцев этого года удачным следует признать оплодотворение одной формы Н. vulgatum упомянутым Н. umbellatum. Я тщетно ищу такой Archieracium, какой смог бы сослужить службу подобную той, которую сыграли из Piloselloidea Н. Auricula и Hieracium № XII.

Из архиераций, которыми я обязан Вашей доброте, все подверглись опытам, кроме Н. glaucum. А именно, Н. amplexicaule, pulmonarioides, humile, villosum, elongatum, canescens, hispidum, Sendtneri, picroides, albidum, prenanthoides, tridentatum и gothicum. У H. amplexicaule и H. albidum искусственно оплодотворенные головки всякий раз высыхали. Н. alpinum я не располагаю. Из любезно присланных мне семян с ярлыками Бреслау и Мюнхена я получил Н. nigrescens и другой вид, который, однако, не является Н. alpinum.

Пользуясь случаем, я хочу заметить, что все архиерации цветут у меня хорошо. Правда, Н. albidum в горшке несколько мерзнет, особенно зимой, но в грунте сохраняется хорошо. То же самое относится к Piloselloidea, за исключением Н. pratense и Н. Норреаnum, которые погибли в первую же зиму, как в горшке, так и в земле.

В прошлом году из-за болезни глаз я не производил других опытов по гибридизации. Только один эксперимент казался мне настолько важным, что я не решился отложить его на более поздний срок. Это касается взглядов Нодэна и Дарвина, что для удовлетворительного оплодотворения яйцеклетки недостаточно одного пыльцевого зерна. В качестве подопытного растения я взял, как и Нодэн, Mirabilis Jalappa, однако результат моего опыта оказался совершенно иным. Из опыления одним-единственным пыльцевым зерном я получил 18 хорошо развитых семян и от них столько же растений, из которых 10 уже зацвели. Большинство этих растений развилось так же пышно, как и растения, происшедшие от самоопыления. Несколько экземпляров до сих пор немного задерживаются в развитии, однако тот успех, который демонстрируют остальные, заставляет искать объяснение в том факте, что не все пыльцевые зерна обладают одинаковой способностью к оплодотворению и что в опытах, о которых идет речь, было исключено участие других пыльцевых зерен. Следует предположить, что при большой конкуренции только сильнейшему удастся осуществить оплодотворение.

Впрочем, я хочу повторить эти опыты. Следует при этом эксперименте непосредственно проверить, участвовали ли у Mirabilis в опылении два или больше пыльцевых зерна. Согласно Нодэну их требуется по меньшей мере три.

Из опытов прежних лет в прошлом году я завершил [опыты] с Matthiola annua и glabra, Zea и Mirabilis. Их бастарды ведут себя точно так же, как бастарды Pisurn. То, что Дарвин в своем произведении «Изменение животных и растений под влиянием одомашнивания» говорит, основываясь на чужих сообщениях, по поводу бастардов указанных видов, в некотором смысле правильно.

Два опыта еще продолжаются. От Lychnis diurna и L. vespertina имеется бастард приблизительно в 200 единообразных экземплярах. Первое поколение, по-видимому, в августе достигнет стадии цветения.

Опыты над окраской Matthiola продолжаются уже 6-й год и, по-видимому, будут продолжаться еще несколько лет. Благодаря уже полученным данным я надеюсь, наконец, выяснить суть дела. Очень затрудняло опыты отсутствие надежной шкалы цветов. Я, правда, получил из Эрфурта ассортимент Matthiola annua 36-ти переименованных окрасок, однако оказалось, что для моих целей этого недостаточно. Этому опыту я уделил особое внимание и надеюсь сделать некоторые сообщения после того, как кончится обследование моих 1500 питомцев этой культуры. Это произойдет одновременно с посылкой Вам бастардного ряда Н. № XII + Н. Pilosella.

Еще раз благодарю Вас, высокочтимый друг, за посылку и выражаю Вам мое глубочайшее уважение.

Преданный Вам Грегор Мендель.

Брюнн, 3 июля 1870 г.

IX

Высокочтимый господин и друг!

Одновременно с этим письмом я посылаю обещанные 29 бастардов Н. № XII [Н. cymigerum] + Н. Pilosella (var. Брюнн). Обозначенный № XII (ранее посланный) Hieracium все еще является для меня загадочной формой: может быть, это Н. poliotrichum Wim?

От бастарда Н. Auricula + Н. aurantiacum зацвело 84 экземпляра, несколько экземпляров погибло, остальные еще не достигли стадии цветения. Отклонения среди них весьма значительны. Каждый бастардный признак появляется в некотором количестве вариантов, которые представляют собой переходы от одного исходного признака к другому. По-видимому, варианты различных признаков могут выступать в любом сочетании друг с другом. Это доказывается тем, что расположение вариантов среди имеющихся бастардов невероятно разнообразно и едва можно в двух случаях встретить совершенно одинаковый вариант. Если это предположение верно, то при большом количестве различий, которые встречаются среди Н. Auricula и Н. aurantiacum, для бастарда должны существовать сотни возможных форм. Поскольку эти исходные формы находятся друг от друга на весьма отдаленном расстоянии, то количество наблюдаемых бастардных форм слишком незначительно, чтобы уяснить истинное положение вещей. Лучше взять бастард Н. Auricula + Н. Pilosella vulgarе, от которого в будущем году я надеюсь получить около 200 растений. Также хорошо представлены Н. Auricula + Н. Pilosella niveum и Н. Auricula + Н. Pilosella (var. Брюнн). Н. Pilosella incanum – совершенно стерильно, Н. Auricula нельзя оплодотворить пыльцой от Н. Pilosella incanum.

Я хотел бы упомянуть также, что среди бастардных форм Н. Auricula + Н. aurantiacum приблизительно одна четвертая часть – совершенно плодовитая, половина – частично плодовитая, и одна четвертая – неплодовитая. Степень плодовитости не зависит от формы бастарда.

Если Вы хотите, уважаемый друг, будущей весной я вышлю Вам всю коллекцию.

Из сеянцев Archieracia этого года из-за продолжительной холодной и дождливой погоды только незначительная часть достигла цветения; из Н. humile, которые я прекрасно использую в качестве подопытных растений, до сих пор не зацвел ни один экземпляр. Также еще не цветут сеянцы уже посланного Вам бастарда Н.? – Н. umbellatum, но, вероятно, зацветут, если осень будет благоприятной. До сих пор среди них не наблюдается никакого различия. Сомнительную исходную форму я поместил бы, пожалуй, к Н. racemosum, если бы не светло-коричневая окраска семени, которая до сих пор неизменно сохраняется.

Опыт для решения вопроса, достаточно ли для опыления одного пыльцевого зерна, был повторен на Mirabilis Jalappa с тем же успехом, что и в прошлом году. Растения, полученные в прошлом году от оплодотворения одним пыльцевым зерном, ничем не отличаются от растений, полученных при самоопылении. Вначале казалось, что отдельные растения отстают в развитии, однако позже они совершенно нагнали упущенное.

Чтобы узнать, могут ли в оплодотворении совместно участвовать два пыльцевых зерна, начат другой опыт над М. Jalappa, который сейчас продолжается. Как мне известно из опыта, семенные разновидности кармазиновой, желтой и белой окраски цветка являются устойчивыми, а бастарды от скрещивания кармазиновой + желтой и кармазиновой + белой не меняют свою окраску. Оба оплодотворения происходят легко, и как будто не имеется никакого различия по половому сродству. Над кармазиновой разновидностью было проведено большое количество опылений на лугу, причем на рыльце одновременно наносились два пыльцевых зерна, одно от желтой разновидности, а другое – от белой. Так как окраска цветов у [бастардов] кармазиновой + желтой и кармазиновой + белой известна, то в следующем году выяснится, появится ли наряду с обеими бастардными окрасками еще и третья окраска, которую можно будет объяснить взаимодействием обоих пыльцевых зерен.

В последнем случае развитие потомков, по-видимому, будет иным, чем у обеих простых бастардных окрасок, которые ведут себя подобно Pisurn и первое поколение которых наполовину имеет снова бастардную окраску, а вторая половина делит поровну оба исходных цвета, и в последующих поколениях они не варьируют. Те потомки бастарда кармазиновый + желтый, которые в первом поколении получили исходные цвета, и во втором поколении, выращенном из семян, сохраняют ту же окраску. Оба цвета появляются в таком чистом виде, как будто они никогда не были соединены. Дарвин и Вирхов указывали на большую степень независимости (Selbstandigkeit), которая свойственна отдельным признакам и целым совокупностям признаков у животных и растений. Важным доказательством правильности такого взгляда является, несомненно, поведение растительных бастардов.

Опыты над окраской Matthiola annua и в этом году, несмотря на большое количество опытных растений, имели весьма незначительный успех. По полученным данным, совпадение с Pisurn вероятно. Трудность представляют явления, относящиеся к интенсивности окраски. Чаще вместо ожидаемой степени окраски появляется другая более высокая или более низкая цветовая гамма, если можно так выразиться, или обе вместе, и не у одного или другого растения, а у целого ряда экземпляров. Поэтому сортировка не совсем точна, так как легко можно разделить однородные растения или допустить противоположные ошибки. Для вариантов окраски тогда получатся цифры, совершенно непригодные для выведения формулы развития. Сейчас взяты новые подопытные растения; может быть, с ними удастся получить более простые ряды.

В заключение я позволю себе сообщить об одном странном случае числового соотношения между мужскими и женскими растениями бастарда Lychnis diurna + L. Vespertina. Я оплодотворил три цветка L. Diurna и семена из каждой коробочки посеял отдельно.

Имелось:

Чистый ли это случай, что мужские растения оказались в пропорции 52:203 или 1:4, или это соотношение имеет тот же смысл, что и в первом поколении бастардов с изменчивым потомством? Я сомневаюсь в этом, хотя бы из-за тех странных выводов, которые в этом случае следовало бы сделать. С другой стороны, этот вопрос не так легко отвергнуть, если учесть, что основа жизнедеятельного развития одного пестика или только тычинок заложена в строении основных клеток, из которых возникли растения, и что это различие в основных клетках, возможно, проистекает из того, что как яичко, так и пыльцевая клетка различались по половому задатку. Поэтому я не хочу отказаться от этого случая.

С выражением совершенного почтения,

преданный Вам Грегор Мендель.

Брюнн, 27 сентября 1870 г.

X

Брюнн, 18 ноября 1873 г.

Высокочтимый господин и друг!

Несмотря на все мое желание, я не смог выполнить данное обещание. В нынешнем году ястребинки снова отцвели, но я не смог уделить им больше одного-двух кратковременных посещений. Я чувствую себя поистине несчастным от того, что я вынужден забросить мои растения и пчел. Так как я сейчас располагаю некоторым временем и не знаю, будет ли оно у меня будущей весной, то сегодня я посылаю Вам кое-что из моих последних опытов 1870–1871 гг. Если уже поздно высадить растения в открытый грунт, Вы можете поместить их в умеренно влажной земле или в песке в холодную теплицу, где они легко перезимуют на светлом месте.

Я посылаю Вам:

1. Н. Praealtum + Н. Pilosella incanum (Мюнхен)

2. Н. Auricula + H. Pilosella vulgare (Мюнхен)

3. Н. Auricula + H. Pilosella vulgare (Брюнн)

4. Н. Auricula + Н. Pilosella niveum (Мюнхен) (tardiusculum H.)

5. Н. Auricula + H. aurantiacum (Брюнн)

Последующие заметки взяты из записей 1871 г.

Ad 1. бастард, совершенно неплодовитый;

ad 2. 84 бастарда, все неплодовитые, почти без различий;

ad 3. 25 бастардов, все плодовитые, все одинаковые;

ad 4. 35 бастардов, все неплодовитые, все одинаковые;

ad 5. около 90 бастардов, частично плодовитые, все различные.

У 1–4 цветорасположение очень часто простое, как у исходной формы Н. Pilosella.

Наименование, стоящее после знака +, всегда указывает на тот вид, от которого взята пыльца. Поэтому знак + означает: оплодотворено пыльцой от…

Бастарды, относящиеся к каждому номеру, были высажены на отдельную грядку и не могли мешать друг другу разросшимися корневыми побегами, но зато бастарды, находящиеся на одной грядке, за то время, когда они оставались без присмотра и ухода, так переплелись друг с другом, что рассортировать их трудно, а частично даже невозможно. Для посылки я отобрал только те экземпляры, о которых я с уверенностью могу сказать, что каждый из них происходит от другого сеянца бастарда. Разделение было невозможно только у № 5 (Н. Auricula + Н. aurantiacum), так как этот бастард произвел такие необыкновенно пышные индивидуумы, что грядка была покрыта ими как ковром. От этого бастарда я посылаю растение с тремя совершенно плодоносными вариантами, которые я уже в первое же лето, после созревания семян, вырыл и пересадил для дальнейших опытов на отдельную грядку. Два из них, которые ближе к Н. aurantiacum, и на новом месте так переплелись друг с другом, что их нельзя точно отличить. Растения, как я надеюсь, обоих вариантов находятся в конверте «а» под № 5. В конверте «b» находятся растения третьего варианта, который ближе к исходной форме Н. Auricula.

Так как указанные три варианта бастарда являются полностью плодовитыми, они должны были быть использованы для опытов над последующими поколениями, но эти опыты не осуществились. По-видимому, можно с уверенностью предположить, что поколение, полученное при самоопылении этих вариантов, не будет подвержено такому же варьированию, как это было у первоначальных бастардов. По крайней мере, растения, выращенные для контроля из семян, которые образовались от этих вариантов на свободе в 1870 г. без всякой защиты и среди прочих бастардов, не варьировали, они совпадали без исключения с материнским растением. С указанными вариантами бастарда в одно время и вблизи от них цвели также Н. aurantiacum, но влияния их пыльцы не было обнаружено.

Гэртнер доказал препотенцию пыльцы исходных родительских форм над пыльцой бастардов у различных растений. Я поставил один-единственный опыт над Hieracium, результат которого, несмотря на свою единичность, заслуживает тем не менее короткого сообщения. В качестве опытного растения был использован бастард Н. praealtum + Н. aurantiacum, который только частично был плодовитым, так что на каждой головке только у третьей или четвертой части цветков развились хорошие семена.

Подопытное растение выращивалось в горшке у окна. После того, как несколько головок отцвело, были удалены все цветущие, и для опыта из них были выбраны только две с еще закрытыми цветками. Как только на этих головках раскрылись первые цветки, на рыльца, выступающие из трубочек пыльника, была тотчас обильно нанесена пыльца от Н. aurantiacum, и так продолжалось три-четыре дня, пока все цветки не раскрылись и на все рыльца не была нанесена пыльца. Ко времени созревания оказалось, что каждая из обеих искусственно оплодотворенных головок образовала значительно больше семян, чем остальные головки, предоставленные самоопылению. От этих последних сосчитали все семена и определили среднее количество, приходящееся на каждую головку.

В следующем году из семян обеих искусственно оплодотворенных головок были получены растения двух типов: одни полностью совпадали с материнским растением, а другие более приближались к Н. aurantiacum. Численное сравнение показало, что количество сеянцев, не удаленных от материнского растения и таким образом полученных в результате самоопыления, было почти таким же, каким оно должно было быть согласно полученному среднему числу, если обе головки были бы предоставлены исключительно самоопылению.

Пыльца от Н. aurantiacum была действенной только в таких цветках, которые без ее участия остались бы стерильными, но пыльцу бастарда она вытеснить не могла.

Следует особенно отметить, что этому опыту, который вообще легко провести, я уделял все возможное внимание, я ни разу не пропустил того времени от 7 до 9 утра, когда ежедневно открывалась новая зона цветка от края до середины круга, и на рыльце, как только оно открывалось, переносилась свежая пыльца от Н. aurantiacum.

Я далек от того, чтобы истолковать результат этого опыта в том смысле, что Гэртнер был неправ, когда утверждал, что при конкуренции пыльцы исходных форм пыльца бастарда не действует. Из опыта нельзя сделать вывод об обратном, скорее своеобразным строением цветка и поведением половых органов нужно объяснить то исключение, которое в этом смысле представляет Hieracium.

Я предполагаю, что для этого вида всякая свободная конкуренция исключается, пока собственная пыльца хорошо развивается и способна к оплодотворению, так как в этом случае чужеродная пыльца всегда опаздывает и уже по этой причине не может успешно конкурировать. Как я часто мог убедиться, пыльники Hieraciurn открываются уже в бутоне и передают пыльцу на тесно соприкасающееся с ним рыльце, таким образом, во время цветения рыльце выходит из трубочки уже покрытое пыльцой. Много раз за целый день до цветения Н. aurantiacum, Н. mirorum и др. я осторожно отделял трубочку пыльника у основания и вытаскивал через столбик, не раскрывая трубочку сбоку и применяя прочую предосторожность, затем на рыльце неоднократно наносилась чужеродная пыльца, предназначенная для оплодотворения, и тем не менее из полученных семян никогда не получалось ничего другого, кроме Н. aurantiacum, Н. mirorum.