Текст книги "Общая и частная гистология"

Экстрапирамидные пути берут начало от нейроцитов стволовой части головного мозга.

1. Красноядерно-спинномозговой путь сформирован из нейритов нервных клеток красных ядер среднего мозга. По выходе из ядер волокна переходят на противоположную сторону (совершают перекрест) и располагаются в боковом канатике спинного мозга вентральнее бокового пирамидного пути; заканчиваются на двигательных ядрах переднего рога спинного мозга. У животных этот путь развит лучше, чем у человека, он проводит импульсы для непроизвольных автоматических движений, имеет значение в координации этих движений и регуляции тонуса мышц.

2. Покрышечно-спинномозговой путь начинается от верхних бугорков четверохолмия, занимает медиальный отдел передних канатиков спинного мозга и заканчивается на двигательных клетках передних рогов спинного мозга. В четверохолмии заканчиваются волокна зрительного тракта и от затылочной области коры, поэтому идущие по этому пучку импульсы обеспечивают уточнение и направленность двигательных актов, связанных с сочетанным движением головы и глаз.

3. Латеральный и медиальный преддверно-спинномозговые пути берут начало соответственно от латерального и медиального вестибулярных ядер продолговатого мозга, проходят в переднем канатике и заканчиваются на нейроцитах переднего рога спинного мозга. Эти пути имеют большое значение для правильной ориентировки тела в пространстве, так как в вестибулярных ядрах оканчиваются нейриты чувствительных клеток вестибулярного ганглия, осуществляющего восприятие раздражений от органа статического равновесия внутреннего уха.

Помимо перечисленных, имеются еще более мелкие пучки: ретикулоспинномозговые, задний продольный пучок, оливоспинномозговой и др.

Короткие пучки белого вещества спинного мозга проходят небольшие расстояния. Они располагаются во всех трех канатиках спинного мозга: передних, задних, боковых, окружая серое вещество. Это собственные (ассоциативные) пучки, связывающие отдельные сегменты спинного мозга, которые образованы нейритами гомо– и гетеромерных клеток собственного ядра заднего рога. Выходя в белое вещество, они проходят в нем на протяжении нескольких сегментов вверх или вниз, а затем снова входят в серое вещество и заканчиваются на мультиполярных нейронах двигательных ядер переднего рога.

Ствол головного мозга. В стволе мозга серое вещество образует ядра, содержащие в своем составе моторные, чувствительные и ассоциативные нейроны. Мотонейроциты посылают свои аксоны – двигательные волокна черепных нервов – на периферию. На чувствительных нервных клетках оканчиваются нейриты клеток чувствительных узлов головы и тела.

Ассоциативные нейроциты образуют ядра, на которых происходит переключение нервных импульсов, идущих из одного отдела ЦНС в другой (например, из спинного мозга и ствола в кору больших полушарий и наоборот). В силу важности и многообразия выполняемых функций следует остановиться на особенностях морфологии таких отделов ЦНС, как ретикулярная формация (formatio reticularis), области таламуса и гипоталамуса.

Ретикулярная формация (сетчатое образование) объединяет совокупность определенных участков ЦНС, располагающихся в виде обособленного тяжа в спинном, продолговатом и промежуточном мозге. Как самостоятельная субстанция она была описана еще в 1855 г. Ленхошеком. В. М. Бехтерев выделил в ней обособленные клеточные скопления – ядра.

Ядра ретикулярной формации в продолговатом мозге формируют дыхательный центр, описанный Н. А. Миславским. Они посылают импульсы в спинной мозг по ретикулоспинномозговому пути. В дне IV желудочка на уровне олив имеется другой участок этого образования, называемый сосудодвигательным центром, который был описан Ф. В. Овсянниковым. Выделены также центры глотания, защитных рефлексов (кашель, рвота, чиханье) и др.

При гистологическом исследовании в ретикулярной формации обнаружено большое количество нервных волокон, идущих в разных направлениях (отсюда название «сетчатая формация», данное Дейтерсом). В дорсомедиальном его отделе имеются преимущественно крупные мультиполярные нейроциты, аксоны которых, идущие в выше– и нижерасположенные отделы мозга, отдают множество коллатералей. Благодаря этому один нейроцит ретикулярной формации может иметь связи более чем с 27 000 других нейроцитов. В латеральном отделе преобладают мелкие чувствительные нейроциты. Двигательные нейроциты отличаются непропорционально крупным по сравнению с тонкими разветвленными дендритами телом. Нейроциты ретикулярной формации посылают свои отростки в кору больших полушарий, базальные ядра мозга и мозжечок, объединяя их в общую систему.

Известно, что ретикулярная формация регулирует возбудимость и тонус всех отделов ЦНС. В свою очередь, кора большого мозга контролирует и регулирует его деятельность благодаря большому количеству кортикоретикулярных связей.

Ретикулярная формация отличается высокой чувствительностью к ряду гуморальных раздражителей (углекислота, адреналин) и многим фармакологическим средствам. Она участвует в регуляции многих автономных функций: в поддержании состояния бодрствования, контроле рефлекторной деятельности спинного мозга и т. д.

Область таламуса. Выделяют около 30 ядер:

• передние ядра (3–5), являющиеся подкорковыми центрами обоняния;

• вентромедиальные ядра (10–11), формирующие подкорковые центры общей чувствительности;

• медиальные ядра (2–3), образующие подкорковый центр экстрапирамидной системы. Это интеграционный центр промежуточного мозга;

• срединные ядра (4–5), являющиеся подкорковыми центрами вестибулярных и слуховых функций;

• задние ядра (7–8) – подкорковый центр зрения;

• ретикулярные ядра – чувствительные ядра, связанные с ядрами ретикулярной формации ствола головного мозга.

Гипоталамус. Это скопление более 30 пар ядер. Филогенетически это древнее образование, оно имеется у всех хордовых животных, хорошо развито даже у рыб. Максимума развития и дифференцировки гисталамус достигает у млекопитающих: у них особенно развито серое вещество, формирующее ядра.

Ядра гипоталамуса связаны не только между собой, но и с другими отделами головного мозга: обонятельной луковицей, аммоновым рогом, таламусом. Они имеют мощную капиллярную сеть – на 1 мм приходится от 1100 до 2600 капилляров (в коре мозга только 440–900). Сосуды, питающие гипоталамус, отличаются высокой проницаемостью стенок. Имеются сосудистые и нервные (гипоталамо-гипофизарный пучок) связи между ядрами гипоталамуса и нейрогипофизом.

Гипоталамус – это высший центр вегетативных функций организма, который координирует нервную и гуморальную регуляцию деятельности всех внутренних органов;

– осуществляет регуляцию сердечно-сосудистой деятельности, температуры тела, выделения слюны, соков тонкой кишки, мочи, пота и др.;

– участвует в организации поведения, удовлетворяющего основные биологические потребности организма. Здесь располагаются центры: голода (серый бугор), насыщения, терморегуляции, жажды, водного насыщения, полового и родительского поведения, агрессии и страха (задний гипоталамус);

– организует эмоциональное поведение путем активации центров положительного подкрепления (положительные эмоции) и отрицательного подкрепления (отрицательные эмоции);

– запускает на основе анализа внешней среды три группы реакций:

1) вегетативной нервной системы, направленные на поддержание гомеостаза;

2) поведенческие, направленные на удовлетворение потребностей;

3) эндокринной системы.

Выяснено, что задние ядра гипоталамуса влияют на деятельность симпатической, а передние – парасимпатической нервной системы. Ядра гипоталамуса, относящиеся к передней группе, выделяют нейросекреты – гормоны (вазопрессин, окситоцин), которые по аксонам нейроцитов этих ядер, проходящих в ножке гипофиза, попадают в его заднюю долю. Средние ядра регулируют различные стороны обмена веществ, активизируя аденогипофиз с помощью специальных рилизинг-факторов (либерины и статины).

Мозжечок. В мозжечке различают червь и два полушария, разделенные бороздами на дольки. Дольки полушария разделены бороздками на листочки – извилины мозжечка.

Червь мозжечка состоит из белого вещества, в котором проходят центростремительные и центробежные волокна, и участков серого вещества, расположенных в толще белого в виде 4 пар ядер: зубчатого, переднего межпозиционного (пробковидного), заднего межпозиционного (шаровидного) и ядра шатра.

Поверхность мозжечка покрыта серым веществом – корой. В центре каждой извилины находится слой белого вещества, в составе которого проходят волокна, связывающие ядра червя с корой и кору с червем.

В коре мозжечка различают 3 слоя: молекулярный, слой клеток Пуркинье (ганглиозный) и зернистый (рис. 9.2).

Рис. 9.2. Мозжечок. ×400.

1 – белое вещество; 2 – серое вещество (молекулярный слой коры мозжечка); 3 – слой клеток Пуркинье; 4 – зернистый слой; 5 – звездчатые клетки; 6 – корзинчатые клетки; 7 – клетки Пуркинье; 8 – главный дендрит клетки Пуркинье; 9 – клетки-зерна; 10 – мягкая мозговая оболочка.

Молекулярный слой состоит из звездчатых и корзинчатых нейроцитов. Звездчатые нейроциты располагаются по всей толще молекулярного слоя. От тела клетки отходят один-два, редко три дендрита. Аксоны звездчатых нейроцитов образуют синапсы с дендритами клеток ганглиозного слоя.

Корзинчатые нейроциты располагаются в глубоких слоях молекулярного слоя. От тела клетки отходят несколько дендритов и аксон, который тянется параллельно поверхности извилины. По своему ходу аксон отдает восходящие и нисходящие коллатерали. Восходящие коллатерали разветвляются в различных слоях молекулярного слоя, а нисходящие подходят к клеткам ганглиозного слоя, образуя вокруг их тел сплетения корзинчатой формы.

Слой клеток Пуркинье образован телами грушевидных нейроцитов, располагающихся в один ряд. Эти клетки впервые были описаны чешским гистологом Я. Пуркинье. Они имеют грушевидное тело размером до 60 мкм в длину и до 35 мкм в ширину. От их вершины отходит 2–3 дендрита, распадающихся в молекулярном слое на большое количество ветвей. Ветвление их происходит в плоскости, перпендикулярной к длине извилин. От основания клетки отходит аксон, направляющийся через белое вещество в ядра червя. От нейрита отходят коллатерали, вступающие в контакт с телами и дендритами соседних грушевидных нейроцитов.

Зернистый слой состоит из нейроцитов-зерен, звездчатых и горизонтальных веретенообразных нейроцитов. Нейроциты-зерна составляют основную массу нейроцитов мозжечка. Это самые маленькие нервные клетки. Их диаметр 5–6 мкм. От тела клетки отходят 3–4 дендрита. Аксон направляется в молекулярный слой, в котором Т-образно делится на 2 ветви, идущие параллельно поверхности извилины. Аксоны нейроцитов-зерен вступают в контакт с дендритами грушевидных, звездчатых и корзинчатых нейроцитов.

Различают звездчатые нейроциты с длинными и короткими аксонами. Короткие аксоны звездчатых нейроцитов располагаются в поверхностных слоях зернистого слоя. От их тела отходят сильно ветвящиеся дендриты, часть которых направляется в молекулярный слой и контактирует с аксонами клеток-зерен. Аксоны ветвятся в зернистом слое и вступают в синаптические связи с дендритами различных нейроцитов этого слоя.

Длинные аксоны звездчатых нейроцитов имеют дендриты, обильно ветвящиеся в зернистом слое. Аксоны входят в белое вещество, обеспечивая связи с другими областями коры мозжечка.

Веретенообразные горизонтальные нейроциты располагаются под слоем грушевидных нейронов. От тела клетки отходят дендриты, идущие в горизонтальном направлении и разветвляющиеся в зернистом и ганглиозном слоях. Аксоны клеток направляются в белое вещество.

Нейроциты молекулярного и зернистого слоев являются ассоциативными. Они участвуют в образовании сложных сочетательных систем коры мозжечка.

Информация в кору мозжечка поступает по так называемым лазающим (восходящим), моховидным и параллельным нервным волокнам. Лазающие волокна из белого вещества направляются к телам грушевидных нейронов, участвуя в образовании корзинок, и наподобие лиан обвиваются вокруг их дендритов.

Моховидные волокна многократно разветвляются в зернистом слое, вследствие чего их концевые ветвления напоминают мох. Эти волокна вступают в контакт с дендритами нейроцитов-зерен. Места контактов имеют вид неправильной формы телец и получили название клубочков мозжечка.

Грушевидные нейроны получают афферентные импульсы или непосредственно через восходящие волокна, или посредством нейроцитов-зерен, дендриты которых контактируют с моховидными волокнами, а аксоны в молекулярном слое – с дендритами грушевидных клеток, или через аксоны корзинчатых и звездчатых нейроцитов, дендриты которых вступают в контакт с аксонами клеток-зерен. Грушевидные нейроциты являются единственными клетками коры мозжечка, аксоны которых выходят за пределы коры, осуществляя синаптические связи с ядрами червя.

Нейроглия коры мозжечка представлена макрофагической глией, астроцитами, олигодендроцитами и особыми глиальными клетками, характерными только для коры мозжечка, так называемые глиоцитами с султаном. Эти клетки имеют опорное значение, расположены в зернистом слое, а их многочисленные отростки пронизывают молекулярный слой, поддерживая дендриты грушевидных клеток.

9.2. Кора полушарий большого мозга

Кора полушарий большого мозга осуществляет сложные взаимоотношения с окружающей средой, в ней происходят анализ и синтез информации, воспринятой из внешней и внутренней среды. И. П. Павлов рассматривал кору как совокупность центральных отделов анализаторов. Он писал, что «большие полушария есть совокупность анализаторов, которые разлагают сложность внешнего и внутреннего мира на отдельные элементы и моменты и затем связывают разложенные таким образом анализированные явления с той или иной деятельностью организма». Наибольшего развития кора достигла у приматов и человека.

Кора состоит из нейронов, нервных волокон и нейроглии и представляет собой серое вещество мозга. Толщина ее в различных участках колеблется от 0,2 до 0,4 см. Нейроциты и нервные волокна располагаются в коре слоями. Слои и отделы коры имеют специфические особенности строения: различаются величина, форма и расположение нейроцитов в слоях, а также распределение нервных волокон.

Характерное расположение различных по форме и размерам нейроцитов в слоях коры определяется термином «цитоархитектоника», а особенности распределения и строения миелиновых нервных волокон в коре называют миелоархитектоникой.

По характеру структурных особенностей кора полушарий большого мозга делится на области, или архитектонические поля (рис. 9.3).

Рис. 9.3. Кора полушарий большого мозга. ×66.

1 – молекулярный слой; 2 – наружный зернистый слой; 3 – наружный пирамидный слой; 4 – внутренний зернистый слой; 5 – внутренний пирамидный слой; 6 – полиморфный слой; 7 – мягкая мозговая оболочка.

Цитоархитектоника коры. Все области коры головного мозга человека построены по единому принципу и состоят из шести основных пластинок (слоев):

I – молекулярная пластинка. Характеризуется незначительным количеством мелких нейроцитов, называемых горизонтальными клетками Кахаля;

II – наружная зернистая пластинка. В ней значительное количество небольших звездчатых нейроцитов и малых пирамидных нейроцитов;

III – наружная пирамидная пластинка. Состоит из малых, средних и больших пирамидных нейроцитов. Величина клеток возрастает по направлению к белому веществу: на самой поверхности – малые пирамидные, в глубоких слоях – большие;

IV – внутренняя зернистая пластинка. Состоит из большого количества звездчатых нейроцитов и мелких пирамидных нейронов;

V – внутренняя пирамидная пластинка. Характеризуется наличием больших пирамидных нейроцитов. В корковом отделе двигательного анализатора обнаруживаются гигантские пирамидные нейроциты, описанные впервые В. А. Бецом. Аксоны этих клеток образуют пирамидные пути;

VI – мультиформная пластинка. Состоит из нейроцитов трех разновидностей: звездчатых, веретеновидных и клеток Мартинотти.

Пластинки III, IV, V, VI во многих областях коры подразделяются на 2–3 подотдела.

Таким образом, в коре полушарий большого мозга, в различных ее слоях, располагаются разнообразные нейроциты, отличающиеся величиной, формой и количеством отростков.

Наиболее многочисленными являются пирамидные нейроциты. Тела их напоминают форму пирамиды, вершина которой обращена к поверхности коры. Различают малые, средние, большие и гигантские пирамидные нейроциты. Малые нейроциты имеют размеры тела 10–12 мкм, а гигантские – до 120 мкм. От вершины, углов и боковых поверхностей тела отходят дендриты, нейрит отходит от середины основания пирамиды.

Дендриты пирамидных клеток оканчиваются в различных слоях коры, аксоны многих средних, больших и гигантских нейроцитов выходят за пределы коры, направляются в белое вещество и участвуют в образовании ассоциативных и проекционных путей, связывающих кору с различными отделами ЦНС.

Дендриты нейроцитов коры головного мозга по сравнению с дендритами нейроцитов других отделов ЦНС имеют большее количество шипиков, значительно расширяющих контактную поверхность нейроцита.

Система пирамидных и веретенообразных нейроцитов обеспечивает проведение импульсов к эффекторным системам подкорковых образований и к различным областям коры.

Звездчатые, горизонтальные, мультиморфные и другие нейроциты коры участвуют в образовании различных сочетательных систем коры, обеспечивают переключение импульсов, идущих по многочисленным аксонам, координируют совместную деятельность слоев и отделов коры.

При рассмотрении функций коры очень важно понимание сущности вертикальных колонок, которые считаются структурно-функциональными единицами неокортекса. Сентаго-таи и представители его школы назвали их модулями. В соответствии с представлением о колонках элементарные нейроцитные цепи, отвечающие за обработку информации в коре головного мозга, располагаются перпендикулярно к ее поверхности. Каждый модуль (колонка) имеет диаметр до 300 мкм и подразделяется на 2 микромодуля диаметром менее 100 мкм. Колонка включает:

1) афферентные пути;

2) систему локальных связей;

3) эфферентные пути.

Афферентные пути. В центре колонки проходит примерно 100 возбуждающих кортико-кортикальных волокон – аксонов пирамидных клеток других колонок данного и противоположного полушарий. Они окончиваются во всех слоях колонки (в том числе на клетках Мартинотти, шипиковых, звездчатых, латеральных дендритах пирамидных клеток) и проходят до I (молекулярного) слоя, где образуют ветви, уходящие за его пределы.

Специфические афферентные импульсы по таламокортикальным волокнам поступают на тела и дендриты пирамидных клеток и на шипиковые звездчатые клетки IV слоя (последние по своим аксонам передают их на апикальные и базальные дендриты пирамидных клеток).

Система локальных связей. Эта система формируется вставочными нейроцитами колонки, которые включают более десятка типов клеток.

Пирамидные клетки модуля играют основную роль, а остальные нейроциты, возбуждающие и тормозные, являются моделирующе-вспомогательными.

Возбуждающее действие на эфферентные пирамидные нейроциты оказывают:

1) шипиковые звездчатые нейроциты фокального типа, образующие синапсы на апикальных дендритах пирамидного нейроцита;

2) шипиковые звездчатые нейроциты диффузного типа, аксоны которых широко ветвятся в IV слое коры, возбуждают базальные дендриты пирамидных нейроцитов и стимулируют клетки с двойным букетом дендритов, которые снимают действие всех тормозных нейроцитов;

3) клетки с двойным букетом дендритов; они тормозят все тормозные нейроциты.

Тормозная система модуля включает следующие типы нейроцитов:

1) клетки с аксональной кисточкой, которые образуют синапсы с тормозным эффектом на горизонтальных ветвях афферентных кортико-кортикальных волокон;

2) большие и малые корзинчатые нейроциты – тормозные нейроциты, из которых большие подавляют возбуждение пирамидных нейроцитов соседних модулей, а малые тормозят импульсы на пирамидные нейроциты III и V слоев модуля;

3) аксо-аксональные нейроциты тормозят активность нейронов II и III по выработке импульсов, образуя тормозные синапсы на аксонах сотен нейроцитов, а также тормозят кортико-кортикальные волокна;

4) клетки с двойным букетом дендритов, которые, тормозя все тормозные нейроциты, оказывают вторичное возбуждающее действие на пирамидные клетки.

Эфферентные пути. Аксоны средних 1шрамидных клеток III слоя колонки устанавливают связи преимущественно с соседними колонками и колонками противоположного полушария. Аксоны крупных и гигантских пирамидных клеток V слоя, помимо этого, направляются в подкорковые центры, образуя вместе с аксонами веретеновидных клеток VI слоя систему эфферентных волокон коры.

В двигательных областях коры имеется соматотопическая организация, заключающаяся в пространственной проекции частей тела на двигательную область (прецентральная извилина, поля 4, 6, 8). Периферические отделы имеют множественное представительство в нескольких двигательных зонах. Так, двигательная колонка (модуль) представляет собой объединение нейроцитов, регулирующих деятельность нескольких мышц, связанных с тем или иным суставом, т. е. в коре большого мозга представлены нейроциты, ответственные за работу не только мышц, но и суставов.

Пространства между нервными клетками в коре заняты специализированными опорными клетками, называемыми глиальными. Наиболее распространенными из них являются астроциты, имеющие звездчатую форму. Астроциты доставляют глюкозу к активным нейроцитам, очищают внеклеточные пространства от избытка медиаторов, устраняют химические помехи и выполняют другие функции.

Миелоархитектоника. Характеристика миелоархитектоники полей определяется густотой расположения и калибром нервных волокон, а также местом их окончания на различных уровнях коры.

Миелиновые волокна проходят в коре в основном в двух взаимно перпендикулярных направлениях – радиальном (вертикальном) и тангенциальном (поперечном).

Радиальные волокна пересекают слои коры, оканчиваясь в различных слоях (в основном в III и IV).

Глия коры представлена протоплазматическими астроцитами, эпендимоцитами, олигодендроцитами и глиальными макрофагами.

Астроциты обеспечивают микроокружение нейронов, выполняют опорную и трофическую функции в сером и белом веществе, участвуют в метаболизме нейромедиаторов, образуют периваскулярные, поверхностную и субэпендимальную пограничные глиальные мембраны.

Эпендимоциты образуют выстилку желудочков головного мозга и входят в состав гематоликворного барьера (между кровью и спинномозговой жидкостью).

Олигодендроциты обеспечивают барьерную функцию, участвуют в формировании миелиновых оболочек нервных волокон, регулируют метаболизм нейронов.

Глиальные макрофаги (микроглия) – специализированные клетки ЦНС, обладающие значительной подвижностью. Активизируются при воспалительных и дегенеративных заболеваниях, выполняя защитную функцию.

Оболочки мозга. Органы ЦНС имеют 3 оболочки, развивающиеся из единого мезенхимального зачатка.

Твердая оболочка самая наружная. Это плотная волокнистая соединительная ткань с большим содержанием эластических волокон, бедная сосудами и нервами. В ней преобладают фибробласты и фиброциты. В черепе ее наружный слой сращен с надкостницей. В спинномозговом канале она отделена от надкостницы эпидуральным пространством, заполненным жировой тканью. Внутренняя поверхность твердой оболочки мозга выстлана одним слоем плоских клеток, как считают нейроглиальной природы.

Паутинная оболочка находится под твердой оболочкой мозга и отделена от нее субдуральным пространством. Паутинная оболочка – это губчатое образование, состоящее из тонких соединительно-тканных перекладин очень рыхлого строения. Она тоже бедна сосудами и нервами. Поверхность паутинной оболочки покрыта эндотелиальными клетками, местами разрастающимися и образующими грануляции – выросты паутинной оболочки, выдающиеся в твердую оболочку. С их помощью жидкость из субдурального пространства может всасываться в синусы, сообщающиеся с венами кожи; таким образом регулируется давление спинномозговой жидкости.

Мягкая оболочка прилежит к поверхности спинного и головного мозга, отделяется от паутинной оболочки субарахноидальным пространством, которое сообщается с желудочками мозга и заполнено спинномозговой жидкостью. Мягкая оболочка представляет собой тонкую пластинку из рыхлой соединительной ткани с большим количеством сосудов и нервов. Вокруг сосудов имеются лимфатические пространства, связанные с субарахноидальным пространством. Внутренняя поверхность мягкой оболочки сращена с мозгом, наружная покрыта такими же плоскими клетками, как и другие оболочки.