Текст книги "Общая и частная гистология"

Третий слой пульпы – субодонтобластическая зона состоит из большого количества звездчатых клеток (преодонтобластов), которые относят к малодифференцированным клеткам. От тел этих клеток отходят многочисленные тонкие и длинные отростки, они многократно ветвятся и анастомозируют между собой. По мнению ряда авторов (Г. Ясвоин, Л. Фалин и др.), эти клетки способны к дифференцировке и превращению в одонтобласты, а также в фибробласты. Во взрослом зубе при гибели части одонтобластов возможна их замена за счет дифференцировки звездчатых клеток субодонтобластического слоя. Кроме того, в этой зоне располагаются также фибробласты, лимфоциты, макрофаги, малодифференцированные клетки, а также капилляры, миелиновые и безмиелиновые нервные волокна.

Центральная зона пульпы представляет собой рыхлую волокнистую соединительную ткань, богатую клетками, сосудами и нервами. В пульпе зрелого зуба постоянно выявляются четыре основные клеточные группы: 1) одонтобласты; 2) фибробласты; 3) малодифференцированные эктомезенхимальные клетки; 4) макрофаги.

Кроме того, в меньшем числе постоянно присутствуют дендритные клетки (фиксированные макрофаги), лимфоциты, плазматические, тучные клетки, гранулоциты крови.

Одонтобласты – самая большая клеточная популяция в пульпе. Это специфические клетки пульпы, которые образуют дентин и обеспечивают его трофику. Одонтобласты располагаются на периферии пульпы очень плотно в коронковой пульпе (40–50 000 на 1 мм² поверхности дентинопульпарной границы) и реже (15–20 000 на 1 мм²) в корневой пульпе. Клетки призматические или грушевидные в пульпе коронки, ближе к корню они веретеновидные, а в пульпе корня кубические или уплощенные. Форма клетки изменяется не только в зависимости от ее расположения, но и в связи с функцией: чем выше активность, тем большую высоту имеет одонтобласт.

В призматических клетках четко выявляется овальное ядро с 1–2 ядрышками, расположенное в базальной части; в кубических одонтобластах сферическое ядро лежит обычно центрально. В ядрах одонтобластов преобладает эухроматин, только у ядерной оболочки отмечаются небольшие скопления гетерохроматина. В цитоплазме располагаются цистерны гранулярной ЭПС, большое число рибосом, лизосом, митохондрий, гранулы гликогена, мелкие липидные капли, а в апикальной части – секреторные гранулы, содержащие преколлаген и протеогликаны предентина.

Апикальная часть тела одонтобласта суживается, продолжаясь в длинный ветвящийся отросток Томса, который направляется в дентинную трубочку. Отросток характеризуется хорошо развитыми элементами цитоскелета, ориентированными продольно; многочисленными гладкими и окаймленными пузырьками, редкими митохондриями и короткими цистернами агранулярной ЭПС.

Соседние одонтобласты прочно связаны межклеточными соединениями (десмосомами, щелевыми и плотными контактами), благодаря которым слой одонтобластов способен выполнять барьерную функцию, регулируя перемещение молекул и ионов между пульпой и предентином.

Одонтобласты относят к окончательно дифференцированным клеткам, поэтому продолжительность их жизни может достигать длительности существования зуба (Быков В. Л., 1996).

Фибробласты находятся в большом количестве в центральной зоне пульпы, особенно у молодых людей. Они берут начало от недифференцированных эктомезенхимальных клеток, также расположенных в пульпе. Фибробласты могут существовать в одном из двух функциональных состояний: активном (фибробласты) или пассивном (фиброциты). Функциональное состояние клеток зависит от возраста, клинических характеристик пульпы и т. п.

Структурно фибробласты пульпы – это веретенообразные отростчатые клетки со светлым ядром с мелкодисперсным хроматином и крупным ядрышком, слабобазофильной цитоплазмой, хорошо развитыми гранулярной ЭПС и комплексом Гольджи, большим количеством везикул, микротрубочек, микрофиламентов и пиноцитозных пузырьков. Главный продукт деятельности фибробластов пульпы – коллагены I и III типов. Они же синтезируют и выделяют компоненты основного аморфного вещества пульпы – гликозаминогликаны, протеогликаны, гликопротеины. При воспалительных процессах (пульпит) фибробласты принимают участие в образовании фиброзной капсулы, ограничивающей очаг воспаления. Помимо синтетической активности, они способны поглощать и переваривать компоненты межклеточного вещества.

Альтернативно фиброцит – это неактивная, отдыхающая клетка, со слаборазвитыми органеллами синтеза белка. В принципе это два состояния одной и той же клетки, которые проявляются в зависимости от состояния окружающей соединительной ткани. Высокая синтетическая активность свойственна фибробластам зубов молодых людей; с возрастом увеличивается доля клеток с низкими пластическими характеристиками. Описана III стадия – так называемый фиброкласт, или клетка, резорбирующая коллаген. Наличие фиброкластов впервые замечено в периодонтальной связке, хотя их присутствие в дентальной пульпе пока не установлено, некоторые исследователи считают это вопросом времени.

Другим основным типом клеток коронковой пульпы человека являются недифференцированные эктомезенхимальные клетки. Это клетки треугольной формы с большим ядром, содержащим значительное количество гетерохроматина. В цитоплазме – большое количество рибосом и полирибосом, липидных капель и хорошо развитая гранулярная ЭПС. Отмечается также большое количество микрофиламентов и микротрубочек, что указывает на достаточную подвижность этих клеток. Клетки обладают плотным гликокаликсом, содержащим мембранные рецепторы, антигенные зоны и т. п., которые функционируют в механизмах узнавания клеток и их скоплений. Во многих случаях эти клетки соединены между собой посредством филоподий и микроотростков в сложную сеть.

Большая популяция недифференцированных эктомезенхимальных клеток в пульпе зуба указывает на ее высокую регенеративную способность.

При воздействии определенных возбудителей эти клетки могут претерпевать окончательную дифференцировку либо в фибробласты, либо в одонтобласты пульпы. Последние замещают старые или погибшие клетки, а также формируют одонтобласты, необходимые для образования вторичного и третичного дентина. С возрастом отмечается уменьшение количества недифференцированых клеток пульпы, что ведет к снижению способности пульпы к регенерации при старении.

В отличие от трех описанных типов клеток центральной зоны пульпы, имеющих общее происхождение от клеток головной части нервного гребешка, макрофаги берут начало от циркулирующих специфических кровяных клеток – моноцитов. Их количество в пульпе, морфология и метаболизм зависят от функционального состояния окружающей соединительной ткани. Особенно многочисленны макрофаги в пульпе зубов молодых людей. Это полиморфные клетки с эксцентрично расположенным ядром. В цитоплазме находятся хорошо развитые гранулярная ЭПС и комплекс Гольджи, а также большое количество лизосом и вакуолей. Хорошо развитый цитоскелет из микронитей и микротрубочек обеспечивает высокую подвижность этих клеток. Поверхность клетки покрыта множеством складок и выростов, указывающих на ее выраженную фагоцитирующую активность.

Наличие в пульпе зуба макрофагов показывает, что она, помимо своей трофической и дентинообразующей функции, выполняет еще и важную защитную или барьерную роль.

Дендритные клетки являются также постоянным компонентом пульпы, составляя 6–8 % от общей клеточной популяции пульпы. Это клетки вариабельной формы с многочисленными ветвящимися отростками, четко выраженным ядром и хорошо развитым лизосомальным аппаратом. Они являются антиген-представляющими клетками, т. е. их функция заключается в поглощении различных антигенов, их процессинге и представлении лимфоцитам. По способности индуцировать пролиферацию Т-лимфоцитов дендритные клетки намного превосходят макрофаги, находясь с последними в пульпе в соотношении 4:1. Число этих клеток резко возрастает при антигенной стимуляции.

Больше всего дендритных клеток в рогах коронковой пульпы. Они располагаются вдоль сосудов, около одонтобластов и в субодонтобластическом слое. Содержание их в пульпе невелико после рождения, но увеличивается по мере созревания пульпы.

Лимфоциты, преимущественно, малые лимфоциты (около 90 %), присутствуют в пульпе в небольшом количестве в периферических ее участках. Это чаще всего различные субпопуляции Т-клеток. В-лимфоциты в нормальной пульпе почти не обнаруживаются. Наблюдаются единичные плазматические клетки, которые являются конечными стадиями дифференцировки В-лимфоцитов. Эти клетки активно синтезируют иммуноглобулины, обеспечивая реакции гуморального иммунитета.

Следует отметить, что содержание лимфоцитов в пульпе резко возрастает при воспалении. В этот же период в пульпе выявляются тучные клетки, содержащие биологически активные вещества (гепарин, гистамин, эозинофильный хемотаксический фактор, лейкотриены), выделение которых вызывает ряд эффектов, в том числе расширение сосудов и увеличение проницаемости их стенки. По мнению некоторых авторов, тучные клетки присутствуют в пульпе постоянно у детей.

Кроме описанных видов клеток, в пульпе отмечаются и другие клетки. Большинство этих клеток находится в соединении с сосудистой стенкой: эндотелиальные клетки, перициты, гладко-мышечные клетки, а также редкие эозинофильные гранулоциты.

Центральная пульпа содержит также коллагеновые волокна. Коллаген составляет 25–30 % от сухой массы пульпы зуба, при этом его содержание с возрастом увеличивается. Современные биохимические исследования показали, что это коллаген I и III типов.

Собственно коллагеновые волокна (коллаген I типа) создают систему поддерживающих элементов для клеток, кровеносных сосудов и нервов. В центральных отделах коронковой пульпы они располагаются рыхло, в периферических – образуют более плотные скопления. В корневом канале волокна ориентированы по его длине, образуя плотные пучки. Часть волокон проникает между одонтобластами, смешиваясь с волокнами предентина.

По всей пульпе в виде сети располагаются ретикулярные волокна (образованные коллагеном III типа). В процессе образования дентина эти многочисленные волокна лежат первоначально между одонтобластами и называются волокнами Корфа.

В пульпе выявлены также преколлагеновые, окситалановые и эластические волокна. Последние являются, строго говоря, компонентами стенки кровеносных сосудов. Окситалановые волокна многочисленны в периферической части пульпы, не имеют строгой ориентации и связаны обычно с кровеносными сосудами. Их относят к преэластическим волокнам.

Как указано, пульпа, помимо клеток и волокон, содержит тонкое аморфное вещество, которое является компонентом внеклеточного матрикса пульпы. Оно состоит из воды, гликозаминогликанов (хондроитинсульфаты и гиалуроновая кислота), гликопротеинов, протеогликанов.

Обладая высокими способностями к диффузии, аморфное межклеточное вещество способствует распространению питательных веществ между клетками, сосудами и нервами.

Кровоснабжение пульпы. Васкуляризация и ангиоархитектоника сосудов в пульпе имеют свои особенности. Все кровеносные и лимфатические сосуды, а также нервы входят (и выходят) в пульпу в основном через отверстие в верхушке корня зуба, образуя в корневом канале сосудисто-нервный пучок. В некоторых случаях дополнительные сосуды и другие структуры входят в пульпу через добавочные каналы боковых стенок корня зуба. Эти каналы имеют клиническое значение, поскольку могут способствовать распространению инфекции из периодонта в пульпу и обратно.

После входа в корневую пульпу сосуды – артериолы диаметром 50—150 мкм имеют почти прямую (вертикальную) направленность в коронковую пульпу, занимая ее центральную зону. От центрального сосуда отходят более мелкие прекапиллярные артериолы диаметром 10–12 мкм, которые образуют затем в слое Вейля обширное капиллярное сплетение, питающее пульпу и одонтобласты. Капилляры пульпы диаметром 8—10 мкм делятся на две группы: фенестрированные (около трети), располагающиеся в основном вблизи одонтобластов, и соматические (²/₃ всех капилляров). Последние характеризуются наличием множества пиноцитозных пузырьков в цитоплазме эндотелия сосудов. Как те, так и другие обеспечивают питанием все структурные элементы пульпы зуба.

Объем капиллярного русла в пульпе может значительно варьировать, чему способствует наличие артериоловенулярных анастомозов. В состоянии покоя большая часть анастомозов и капилляров не функционирует, однако их деятельность резко усиливается при раздражении пульпы, приводя к развитию гиперемической реакции. С этим механизмом также связывают периодичность болей при пульпите.

От субодонтобластической капиллярной сети кровь поступает в венулы, которые постепенно сливаются в две-три более крупные венулы мышечного типа (содержат в стенке гладкие миоциты). Как правило, венулы располагаются в пульпе центрально, тогда как артериолы занимают более периферическое положение. Уникальной особенностью кровеносной системы пульпы является то, что диаметр выносящих венул меньше диаметра входящих в пульпу артериол. В связи с этим даже в нормальной пульпе всегда наблюдаются явления гиперемии и стаза крови, что позволило Г. Фишеру (1995) назвать пульпу застойным органом. Давление в пульпарной камере составляет 20–30 мм рт. ст., что значительно выше внутритканевого давления в других органах. Указанные структурные особенности сосудистой системы, по-видимому, обеспечивают медленный кровоток через пульпу, что имеет определенное физиологическое значение для питания тканей зуба.

Вопрос о лимфатических сосудах пульпы во многом остается открытым. Одни исследователи считают, что в пульпе имеются лимфатические капилляры и сосуды, другие отмечают наличие тканевых пространств и щелей, выстланных эндотелием, которые сообщаются с венозными сосудами. Отток лимфы от пульпы происходит в поднижнечелюстные и подподбородочные лимфатические узлы.

Иннервация пульпы. Достаточно крупные нервные миелиновые и безмиелиновые волокна тройничного нерва входят в пульпу через отверстие в верхушке корня вместе с кровеносными сосудами, формируя в корневом канале сосудисто-нервный пучок, обеспечивающий питание и иннервацию зуба. Безмиелиновые волокна составляют до 60–80 % от общего числа волокон. В корневой пульпе лишь около 10 % волокон образуют терминальные ветвления, большая их часть достигает коронки, где они веерообразно расходятся к периферии пульпы. В пульпе коронки они обильно ветвятся, формируя в слое Вейля субодонтобластическое нервное сплетение (сплетение Рашкова), содержащее как толстые миелиновые, так и тонкие безмиелиновые волокна. От сплетения отходят ветви к одонтобластам и в дентинные трубочки между ними. Одни из них формируют окончания на телах одонтобластов, другие на одонтобластических отростках Томса, проникая, однако, только на ¹/₃ толщины дентина зрелого зуба.

Большинство нервных окончаний в области тел одонтобластов относят к рецепторам. Раздражение этих рецепторов независимо от природы действующего фактора (давление, холод, тепло, химические вещества) вызывают болевые ощущения. В последнее время описаны и эффекторные окончания в пульпе зрелого зуба.

Среди миелиновых волокон пульпы выделяют более многочисленные α-волокна диаметром 1–6 мкм, которые опосредуют болевую чувствительность, в частности ощущение острой локализованной боли, и β-волокна диаметром 6—12 мкм, обеспечивающие, предположительно, проведение тактильных сигналов.

Безмиелиновые волокна диаметром 0,5–1,5 мкм также подразделяются на несколько групп. Часть волокон является преимущественно вазомоторными, регулируя тонус артериол и кровоток в пульпе, другие содержат нейропептиды (энкефалины, холецистокинин, соматостатин, вазоинтестинальный полипептид и др.) и, будучи связаны с кровеносными сосудами и одонтобластами, принимают участие в регуляции кровотока в пульпе, обеспечивают болевую чувствительность, а также влияют на развитие воспаления.

Возрастные изменения. С возрастом, в связи с непрерывным отложением вторичного и периодическим отложением третичного дентина, объем пульпарной камеры уменьшается, что ведет к изменению ее формы (сглаживаются рога пульпы), а также структурным и объемным соотношениям всех элементов пульпы.

В пульпе снижается (до 50 % от исходного) содержание клеточных элементов (фибробласты и недифференцированные эктомезенхимальные клетки), уменьшается количество преколлагеновых и почти в 3 раза увеличивается число зрелых коллагеновых волокон, уменьшается содержание жидкости в межклеточном аморфном основном веществе пульпы.

За счет возрастного сужения апикальной части канала корня зуба уменьшается васкуляризация пульпы в связи с редукцией микроциркуляторного русла, что, несомненно, влияет на жизнеспособность одонтобластов. Сокращается число рядов одонтобластов, в них становится меньше органелл, участвующих в синтетических процессах, и секреторных гранул, усиливаются аутофагические процессы.

С возрастом снижается синтетическая активность клеток фибробластического ряда, уменьшается число безмиелиновых волокон, происходят демиелинизация и гибель миелиновых волокон, а также нервных окончаний в пульпе, что влияет на чувствительность дентина и сказывается на регуляции кровоснабжения пульпы. Кроме того, увеличивается частота формирования в пульпе диффузных отложений солей извести (петрификаты) вдоль крупных кровеносных сосудов и нервов или независимо от них, что ведет иногда к образованию камней пульпы.

Цемент (cementum) покрывает дентин корня на всем протяжении – от шейки зуба и до верхушки корня, где он достигает наибольшей толщины. Это специализированная кальцифицированная соединительная ткань, напоминающая по строению грубоволокнистую кость. Цемент в отличие от кости не имеет сосудов, нервных окончаний, не испытывает в норме резорбции и перестройки структуры с возрастом.

Основной функцией цемента является связывание различных коллагеновых волокон из периодонтальной связки с веществом зуба. В этом состоит важная роль цемента – укрепление зуба в костной альвеоле челюсти.

Цемент растет путем присоединения новых слоев к старым в течение всего периода существования зуба, обеспечивая, таким образом, постоянно существующий участок для присоединения новых волокон периодонтальной связки. Это очень важно, поскольку коллагеновые волокна периодонта подвергаются в зависимости от состояния зуба почти непрерывному процессу перестройки. Кроме того, непрерывный прирост толщины цемента, особенно в апикальной области, сохраняет нормальную длину зуба, компенсируя, таким образом, уменьшение с возрастом толщины эмали.

Цемент защищает дентин корня от повреждающих воздействий, выполняет репаративные функции при образовании резорбционных лакун или переломе корня.

Цемент – это минерализованная соединительная ткань, и, следовательно, имеет как органическую, так и неорганическую фазу.

Неорганическая фаза составляет 50–60 % (по массе) зрелого цемента. Она состоит из игольчатых кристаллов гидроксиапатита кальция. Органическая фаза представлена в основном коллагеном I типа, составляющим от 40 до 50 % сухой массы. Кроме того, в нее входят различные неколлагеновые протеогликаны и гликопротеины, фосфопротеины, фосфаты.

Коллаген цемента происходит из двух различных источников: цементобластов и фибробластов периодонта.

Цементобласты синтезируют и выделяют так называемые внутренние коллагеновые волокна, тогда как фибробласты продуцируют внешние коллагеновые волокна.

Внутренние, меньшего диаметра, коллагеновые волокна составляют собственные волокна цемента, идущие обычно параллельно его поверхности. Внешние, большего диаметра, коллагеновые волокна возникают в периодонте и проникают в цемент в качестве волокон Шарпи, обычно под прямым углом к его поверхности. Места внедрения в цемент волокон периодонта имеют вид кратеров, расположенных в центре куполообразных участков цемента диаметром 6—10 мкм, приподнятых над его поверхностью, которые в совокупности занимают до 30–40 % от поверхности корня зуба, покрытой цементом. С противоположного конца они продолжаются в пучки коллагеновых волокон периодонта, которые в свою очередь переходят в шарпеевские волокна альвеолярной кости. Это обусловливает прочное укрепление корней зубов в альвеолах.

Оба типа коллагеновых волокон состоят из коллагена I типа, хотя есть данные, что внешние коллагеновые волокна могут иметь коллаген III типа, связанный с ними. В целом цемент, расположенный ближе к соединению цемент – эмаль, имеет больше коллагеновых волокон, чем тот, что расположен у верхушки корня зуба.

Большинство внешних волокон, входящих в цемент, минерализуются и становятся неотличимыми от внутренних волокон в межклеточном веществе цемента. В области апикального цемента могут располагаться и необызвествленные волокна.

Цемент, покрывающий в виде тонкого слоя боковые поверхности корня, обычно не содержит клеток. Это так называемый бесклеточный, или первичный, цемент, толщиной 30–50 мкм или менее. Эта ткань характеризуется наличием множества возрастных линий, ориентированных параллельно поверхности корня, располагающихся обычно близко друг к другу. Здесь же присутствует множество внутренних и внешних коллагеновых волокон, полностью минерализованных и практически неотличимых друг от друга. Бесклеточный цемент обладает малой скоростью роста. Он является единственным слоем цемента, покрывающим шейку зуба, а в некоторых зубах (в передних резцах нижней челюсти) он почти целиком покрывает корень. Граница бесклеточного цемента с дентином выражена нечетко.

Цемент, расположенный у верхушки корня, а в многокорневых зубах – в межкорневых отделах, содержит большое количество отростчатых клеток – цементоцитов (цементные тельца), которые находятся обычно в костных полостях, и цементобластов, лежащих на поверхности цемента. Этот цемент называется клеточным, или вторичным (толщина его 200–600 мкм). Он располагается поверх бесклеточного цемента, однако иногда при отсутствии последнего непосредственно прилежит к дентину. Граница клеточного цемента с дентином, как правило, выражена отчетливо.

Обычно цемент не содержит гаверсовых каналов и кровеносных сосудов, питание его осуществляется диффузно со стороны перицемента. Важную роль в этом играет система канальцев, отходящих от цементоцитов и содержащих отростки этих клеток.

В отличие от внеклеточного клеточный цемент растет очень быстро, при этом цементобласты превращаются в цементоциты, полностью окруженные отвердевшим матриксом. Цементоциты по строению сходны с остеоцитами. Это уплощенные клетки с крупным ядром и умеренно развитыми органеллами. От их тел отходят многочисленные (до 30) ветвящиеся отростки, которые располагаются в канальцах, ориентированных преимущественно в сторону периодонтальной связки, т. е. к источнику питания. Когда клеточный цемент становится особенно толстым, самые глубокие цементоциты часто погибают, оставляя пустые или заполненные клеточным детритом лакуны. Напротив, ближе к поверхности цемента цементоциты в большей степени сохраняют функциональную активность и сходство с цементобластами.

Цементобласты, напротив, – активные клетки с хорошо развитым синтетическим аппаратом, обеспечивающим ритмическое отложение новых слоев цемента. Располагаясь обычно в периферических отделах периодонта вокруг корня зуба, цементобласты при формировании бесклеточного цемента отодвигаются кнаружи от отложенного слоя, а при образовании клеточного цемента замуровываются в нем, превращаясь в цементоциты.

Матрикс клеточного цемента состоит в основном из минерализованных внутренних волокон. Здесь значительно меньше внешних волокон, эти волокна часто только частично обызвествлены в периферических отделах. Центральные части этих волокон остаются необызвествленными.

Соединение цемент – эмаль. В трети случаев внеклеточный цемент и эмаль встречаются точно на шеечной линии и приблизительно в ²/₃ – цемент частично покрывает эмаль. В 10 % случаев между цементом и эмалью имеется зазор, обнажая, таким образом, дентин корня на шеечной границе. Исследования с помощью сканирующего электронного микроскопа показали, что и в этом случае дентин все же покрыт очень тонким слоем цемента.

Возрастные изменения. С возрастом происходит постепенное утолщение цемента, хотя скорость отложения снижается. Отложение клеточного цемента, который гораздо толще внеклеточного, может привести к постепенному сужению каналов корней и нарушению кровоснабжения и иннервации пульпы зуба. С другой стороны, непрерывное прирастание апикального цемента способствует сохранению общей длины зуба, компенсируя стирание коронки в результате изнашивания эмали. Эта компенсаторная реакция, направленная на поддержание размеров клинической коронки, называется пассивным прорезыванием зуба. Таким образом, толщина цемента позволяет оценить возраст зуба, хотя на нее могут влиять и другие факторы (например, болезни периодонта), и может быть использована в судебно-медицинских, антропологических и археологических исследованиях.

Периодонт (periodontium). Термин «периодонт» (перицемент) употребляется чаще, чем термин «периодонтальная связка». Это важная часть поддерживающего аппарата зуба, расположенная между цементом и стенкой альвеолы. Функции периодонта разнообразны: опорно-удерживающая, распределяющая давление, трофическая, барьерная, пластическая, сенсорная, гемостатическая и др.

По строению периодонт – это соединительная ткань, богатая коллагеновыми волокнами и клетками, объединенными в единый связывающий комплекс внеклеточным аморфным веществом. Клетки периодонтальной связки вследствие своих синтетических функций отвечают за сохранение периодонта, цемента и альвеолярной кости.

Коллагеновые волокна, состоящие из коллагена I и II типов, одним концом вплетаются в цемент, другим – в стенки костной альвеолы, образуя пучки со специфической ориентацией, поддерживающие зуб в альвеоле.

Волокна натянуты в узкой щели шириной 0,2–0,3 мм, ограниченной корнем зуба и стенкой костной альвеолы, которая называется периодонтальным пространством. Ширина этого пространства не остается постоянной: она уменьшается при бездействии зуба и увеличивается при интенсивных окклюзионных нагрузках. Две трети объема периодонтального пространства занимают коллагеновые пучки, остальную часть – рыхлая волокнистая соединительная (интерстициальная) ткань.

Основное внеклеточное вещество занимает до 65 % от объема межклеточного пространства и содержит гликозаминогликаны (преимущественно дерматансульфат) и гликопротеины. По строению оно представляет собой очень вязкий гель, содержащий до 70 % воды, благодаря чему оно играет существенную роль в амортизации нагрузок, воздействующих на зуб во время акта жевания.

Другими составными элементами периодонта являются: 1) кровеносные и лимфатические сосуды, 2) нервы и нервные рецепторы, 3) эпителиальные тельца Малассе, 4) иногда цемент (в виде цементиклей).

Сосуды в большинстве своем ориентированы параллельно длинной оси корня; их больше в задних, чем в передних, зубах, и в зубах нижней челюсти, чем верхней.

От них отходят капилляры, формирующие сплетение вокруг корня. Часть капилляров периодонта относится к фенестрированному типу, обладающему повышенной проницаемостью, что необходимо для обеспечения быстрого транспорта воды в основное вещество периодонта с целью компенсации давления в периодонтальной щели к жевательньм нагрузкам, воздействующим на зуб.

Вены, собирающие кровь из периодонта, направляются в одноименные артериям венозные коллекторы альвеолярного отростка верхней челюсти и альвеолярной части нижней челюсти.

Система лимфатических сосудов развита слабо. В ткани периодонта располагаются немногочисленные лимфатические капилляры, продолжающиеся в собирательные лимфатические сосуды, имеющие клапаны и идущие рядом с венами.

Периодонт получает как афферентную, так и эфферентную иннервацию. Афферентные нервы отходят к периодонту от зубных ветвей альвеолярных нервов (проходят в периодонте до десны) и от нервов, проникающих в отверстия межзубной и межкорневой костных перегородок (фолькмановские каналы) из верхнего и нижнего зубных сплетений, которые направляются в сторону верхушки корня или коронки.

Волокна из обоих источников, смешиваясь, образуют в периодонтальном пространстве нервное сплетение.

Нервные окончания периодонта относятся преимущественно к механорецепторам и болевым рецепторам (ноцицепторам). Наиболее богатой чувствительной иннервацией обладает периодонт у верхушки корня; она значительно меньше в области верхней трети корня и пучках циркулярной связки зуба.

Эфферентные нервы, представленные в основном симпатическими безмиелиновыми волокнами с окончаниями вокруг кровеносных сосудов, вероятно, участвуют в регуляции интенсивности кровотока в тканях периодонта. Парасимпатические волокна в перицементе не описаны.

Наличие в периодонте большого количества нервных волокон и чувствительных нервных окончаний (Л. И. Фалин, Б. Орбан и др.) определяет важную роль периодонта в рефлекторной регуляции жевательного давления, а также в качестве своеобразного органа осязания. Учитывая разнообразие форм рецепторов, заложенных в периодонте, можно предполагать, что их функция не ограничивается восприятием тактильных раздражений и жевательного давления. Несомненно, что раздражение рецепторов может явиться источником сильных болевых ощущений.

Нормальное функционирование периодонта, несомненно, связано с клетками, большое количество которых находится между волокнами периодонтальной связки. Эти клетки образуют и поддерживают все части прикрепляющего аппарата зуба. Среди них основными являются фибробласты, продуцирующие коллагеновые волокна периодонта, цементобласты (синтез цемента) и остеобласты (образование альвеолярной кости).

Преобладающим типом клеток периодонта являются фибробласты. Это уплощенные отростчатые клетки, лежащие вдоль коллагеновых волокон, которые образуют многочисленные соединения друг с другом посредством десмосом, щелевых и плотных соединений, формируя в периодонте единую трехмерную сеть. Клетки характеризуются значительным развитием гранулярной ЭПС и комплекса Гольджи, что свидетельствует об их активной синтетической функции.

Обнаружение во многих фибробластах лизосом, содержащих частично переваренные коллагеновые фибриллы, указывает на их фибропластические функции, т. е. направленные на разрушение межклеточного вещества периодонта. Основная функция этих клеток – образование и выделение коллагена.