Текст книги "Общая и частная гистология"

13.3. Щитовидная железа

Щитовидная железа состоит из двух долей, соединенных перешейком. Она расположена в переднем треугольнике шеи, чуть ниже уровня перстневидного хряща (рис. 13.2).

Железа покрыта капсулой, наружный слой которой представлен плотной соединительной тканью, а внутренний – рыхлой соединительной тканью.

Рис. 13.2. Щитовидная и околощитовидная железы. х 240.

1 – капсула; 2 – фолликул; 3 – тироциты; 4 – коллоид; 5 – парафолликулярные клетки; 6 – околощитовидная железа.

От внутреннего слоя отходят перегородки, в которых проходят кровеносные сосуды. Эти перегородки делят железу на доли, содержащие фолликулы.

Фолликулы представляют собой сферические, наполненные коллоидом структуры, выстланные клетками однослойного кубического эпителия, которые составляют паренхиму щитовидной железы.

Клетки двух типов: фолликулярные и парафолликулярные, составляющие эпителий, который окружен базальной мембраной, отделяющей их от окружающих многочисленных сосудов и соединительной ткани.

Фолликулярные клетки обычно кубические и составляют большинство клеток, выстилающих фолликулы. Они ограничивают коллоид (вязкий гель, состоящий в основном из йодированного тироглобулина), содержащийся в фолликуле. При стимулировании и в состоянии активной секреции могут становиться призматическими, но в состоянии покоя выглядят кубическими. Продуцируют гликопротеин – тироглобулин, который служит местом хранения для двух гормонов щитовидной железы: трийодтиронина (Т₃) и тетрайодтиронина (тироксина, Т₄), также продуцируемых этими клетками. При стимулировании железы ТСГ эти гормоны выделяются в кровоток и разносятся во многие органы, повышая интенсивность основного обмена.

Фолликулярные клетки имеют микроворсинки (в спокойной железе), но при стимулировании ТСГ образуются псевдоподии, которые содержат большое количество коллоида.

Органеллы – это гранулярная ЭПС, надъядерный комплекс Гольджи и некоторое количество палочковидных митохондрий.

Апикальные пузырьки связаны с выделением в коллоид тиреоглобулина; обратный транспорт происходит, когда ТСГ стимулирует захват капель коллоида, их слияние с лизосомами и контролируемый гидролиз, в результате чего Т₃ и Т₄ выделяются в кровь.

Парафолликулярные клетки (светлые клетки) продуцируют кальцитонин (тирокальцитонин) с мол. массой 3500, понижающий уровень кальция в крови. Они не контактируют с коллоидом и расположены отдельно или маленькими группами между фолликулярными клетками и базальной мембраной (внутри фолликула); гистологически выглядят светлыми клетками, так как не окрашиваются так интенсивно, как фолликулярные клетки.

В электронном микроскопе видно, что эти клетки содержат вытянутые митохондрии, значительное количество гранулярной ЭПС, хорошо развитый комплекс Гольджи и многочисленные, ограниченные мембраной секреторные гранулы (диаметр 100–300 нм), содержащие кальцитонин.

13.4. Околощитовидные железы

Околощитовидные железы, числом четыре, погружены в капсулу щитовидной железы (на задней ее поверхности; см. рис. 13.2).

Паренхима состоит из клеток двух типов: главных и оксифилов (описан и промежуточный тип клеток). У более старых людей орган инфильтрируется жировыми клетками.

Капсула состоит из тонких коллагеновых волокон соединительной ткани. Перегородки, отходящие от капсулы, проникают в вещество железы, чтобы поддерживать элементы паренхимы и доставлять кровеносные сосуды во внутреннюю часть органа.

Главные клетки синтезируют паратгормон (мол. масса 9500), который ответствен за поддержание необходимого уровня кальция и фосфатов в крови. Это мелкие полигональные по форме клетки, сгруппированные в анастомозирующие тяжи, которые богато снабжены сосудами. В центре клетки расположено округлое ядро, хорошо развит комплекс Гольджи, выражена гранулярная ЭПС, имеются мелкие митохондрии, отложения гликогена и многочисленные разной формы секреторные гранулы (диаметр 0,2–0,4 мкм).

Оксифильные клетки крупные, образуют в паренхиме железы небольшие группы. Функция их неизвестна, но с возрастом их число растет. Цитоплазма заполнена митохондриями. Остальная гиалоплазма имеет слаборазвитый комплекс Гольджи и ограниченное количество цистерн гранулярной ЭПС.

13.5. Надпочечники

Надпочечники расположены на верхних полюсах почек, окружены жировой тканью и имеют собственную соединительно-тканную капсулу (рис. 13.3). Происходят от двух разных эмбриональных источников: нервного гребня, дающего начало мозговому веществу, и мезодермального эпителия – источника коркового вещества; состоят из двух частей – коркового и мозгового веществ.

Рис. 13.3. Надпочечник. х 20.

1 – капсула; 2 – кора надпочечника; 3 – мозговое вещество; 4 – вена; 5 – клубочковый слой; 6 – пучковый слой; 7 – сетчатый слой коркового вещества.

Перегородки, отходящие от капсулы из плотной неоформленной соединительной ткани, проникают в вещество железы, богаты кровеносными сосудами.

Корковое вещество делится на три концентрические, гистологически отличимые зоны: клубочковую (zona glomerulosa), пучковую (zona fasciculata) и сетчатую (zona reticularis).

Клубочковая зона расположена прямо под капсулой. Это самый тонкий слой коркового вещества, состоит из клеток паренхимы, расположенных в форме дугообразных тяжей и округлых скоплений.

Клетки клубочковой зоны ацидофильные и мельче, чем клетки пучковой зоны, в цитоплазме клеток имеется небольшое количество мелких жировых капель и плотные округлые ядра с 1–2 ядрышками.

Клетки содержат развитую агранулярную ЭПС, коротенькие митохондрии, хорошо выраженный комплекс Гольджи, гранулярную ЭПС и свободные рибосомы.

Их функция – производство минералокортикоидов (альдостерона и диоксикортикостерона).

Выделение альдостерона запускается ангиотензином II (а также АКТГ) и стимулирует резорбцию натрия и выделение калия дистальными почечными канальцами.

Пучковая зона занимает самое большое место в корковом веществе (до 80 %) надпочечника.

Клетки (спонгиоциты) крупные, полигональные и наполнены жировыми каплями. Расположены в один или два слоя в продольных колонках, ориентированных перпендикулярно к капсуле органа. Между соседними колонками простираются продольно ориентированные синусоидные капилляры.

Ультраструктурно в спонгиоцитах выявляются значительная агранулярная ЭПС, крупный комплекс Гольджи, некоторое количество гранулярной ЭПС и многочисленные крупные, цилиндрические митохондрии. Лизосомы и пигмент липохром также присутствуют. Липидных капель больше по периферии пучковой зоны, чем в глубине.

Функции: продукция и выделение (в ответ на АКТГ) глюко-кортикоидов (кортикостерон и кортизол).

Сетчатая зона – самый глубокий слой коркового вещества. Клетки паренхимы этой зоны организованы в анастомозирующие тяжи, они меньшего размера и с меньшим количеством жировых гранул, чем клетки пучковой зоны. Ряд клеток имеет пикнотизированные ядра и много включений пигмента липофусцина. Некоторые авторы предполагают, что есть две популяции клеток – темные (дегенеративные) и светлые (функционирующие) клетки.

Функции: производство и выделение половых стероидов (дигидроэпиандростерон) и, вероятно, глюкокортикоидов (кортикостерон и кортизол).

Мозговое вещество надпочечника полностью окружено корковым. Клетки паренхимы организованы в короткие, неправильной формы тяжи и окружены очень богатой сетью капилляров. Они иннервируются преганглионарными симпатическими волокнами, которые, предположительно, играют роль постганглионарных симпатических нейронов; синтезируют и выделяют адреналин и норадреналин.

Выделяют три разных типа клеток: две популяции хромаффинных клеток и некоторое количество крупных симпатических нервных клеток.

Хромаффинные клетки крупные, полигональные, расположены в виде гнезд и тяжей. Гистохимическими методами выделяют два их типа: Н– и А-клетки.

Морфологически две популяции клеток идентичны. Их отличают друг от друга при специальной технике окрашивания, так как они продуцируют разные катехоламины (адреналин и норадреналин).

Изучение в световом микроскопе показало, что это эпителиальные клетки с бледной цитоплазмой, содержащей хромаффинные гранулы, часто имеют крупное, пузырчатое ядро с одним крупным ядрышком.

Под электронным микроскопом видны хорошо развитый комплекс Гольджи, отдельные участки гранулярной ЭПС, многочисленные митохондрии и большое количество ограниченных мембраной секреторных гранул (диаметр 0,1–0,3 мкм).

Размер гранул позволяет дифференцировать две популяции хромаффинных клеток: адреналинпродуцирующие клетки (А-клетки) имеют гомогенные гранулы; норадреналинпродуцирующие клетки (Н-клетки) имеют гранулы с весьма электронно-плотным центром и периферическим электронно-прозрачным ареолом под мембраной. Высвобождение катехоламинов стимулируется преганглионарными симпатическими волокнами, иннервирующими мозговое вещество. Хромаффинные гранулы также содержат АТФ, энкефалины и хромогранины.

13.6. Эндокринная часть половых желез

Яичко у мужчин и яичник у женщин, помимо половых клеток, вырабатывают и выделяют в кровь половые гормоны, под влиянием которых формируются вторичные половые признаки.

Эндокринной функцией в яичке обладает интерстиций, представленный железистыми клетками – интерстициальными эндокриноцитами (клетки Лейдига), располагающимися в рыхлой соединительной ткани между извитыми семенными канальцами, кровеносными и лимфатическими капиллярами. У взрослого человека эндокриноциты локализуются либо в виде скоплений возле сосудов (собственно интерстициальные), либо рядом с канальцами (перитубулярные эндокриноциты).

Интерстициальные эндокриноциты яичка выделяют основной мужской половой гормон – тестостерон, а также небольшое количество окситоцина и производных пропиомеланокортина. Эти гормоны регулируют течение сперматогенеза, а также развитие и функцию добавочных желез половой системы, обеспечивают развитие вторичных половых признаков, определяют либидо (половое влечение) и половое поведение. Окситоцин контролирует сократительную активность миоидных перитубулярных клеток извитых семенных канальцев.

В последние годы показано, что простата также обладает гормонпродуцирующей функцией, эндокринные клетки которой вырабатывают серотонин, соматостатин, пептиды кальцитонинового ряда, оказывающие влияние на секреторную активность желез органа и сократительную деятельность гладко-мышечных клеток стромы, а также подвижность сперматозоидов.

В яичнике вырабатываются половые гормоны: эстроген, гонадокринин и прогестерон. Местом образования эстрогена (фолликулина) и гонадокринина являются зернистый слой созревающих фолликулов, а также клетки интерстиция яичника. Эстроген стимулирует, а гонадокринин угнетает рост и развитие половых клеток.

Под влиянием фолликулостимулирующего и лютеинизирующего гормонов гипофиза осуществляются рост фолликула и активация интерстициальных клеток. Лютеинизирующий гормон вызывает овуляцию и образование желтого тела – своеобразного, обладающего эндокринной функцией органа, клетки которого вырабатывают гормон яичника прогестерон. Прогестерон подготавливает слизистую оболочку матки к восприятию оплодотворенной яйцеклетки, задерживает рост новых фолликулов, а также способствует нормальному протеканию беременности. Эти же клетки продуцируют также эстрогены и в небольшом количестве андрогены и окситоцин, а при беременности – полипептидный гормон релаксин, который подготавливает родовые пути к родам.

13.7. Эндокринная часть поджелудочной железы

В поджелудочной железе, помимо внешней секреторной (экзокринной) части, имеется внутрисекреторная (эндокринная) часть, представленная панкреатическими островками (островки Лангерганса – Соболева), общее количество которых у взрослого достигает 1,5–2 млн, составляя 1–2 % от объема органа. Это овальные или округлые образования величиной 0,1–0,8 мм, располагающиеся по всей толще железы; больше их в хвостовом отделе. Островки состоят из эпителиальных клеток (инсулоцитов), окруженных соединительной тканью, содержащей густую сеть фенестрированных кровеносных капилляров и нервных волокон. Выделяют пять основных типов инсулоцитов (А, В, D, D₁ и РР). А-клетки, составляющие 20–25 % от общего числа инсулоцитов, располагаются преимущественно по периферии островков. Они секретируют гормон глюкагон, повышающий уровень глюкозы в крови вследствие расщепления гликогена и липидов. В-клетки (60–70 % от всех инсулоцитов) образуют центральную часть островков и вырабатывают гормон инсулин, который стимулирует синтез гликогена и поглощение глюкозы клетками различных тканей, вызывая снижение ее уровня в крови. D-клетки (5—10 % от всех инсулоцитов) располагаются на периферии островков, выделяют в кровь гормон соматостатин, оказывающий многообразное действие, в частности угнетает секрецию А– и В-клеток, а также панкреатоцитов. D-клетки рассматриваются как разновидность предыдущих и вырабатывают вазоактивный интестинальный пептид (ВИП) – гормон, вызывающий снижение давления крови, а также усиление выработки панкреатического сока. РР-клетки, составляющие 2–5 % от всех инсулоцитов, обычно располагаются по периферии островков, но могут встречаться и в экзокринной части железы. Они секретируют панкреатический полипептид – гормон, угнетающий активность панкреатоцитов.

Поражение клеток островков, например в результате аутоиммунного процесса, приводящее к их разрушению, вызывает развитие сахарного диабета – распространенного эндокринного заболевания, ведущую роль в течение которого играет недостаточность инсулина.

Островки Лангерганса – Соболева относятся к гастроэнтеропанкреатической системе эндокринных клеток, являющихся частью диффузной эндокринной системы (ДЭС). ДЭС образована эндокриноцитами, рассеянными по различным органам и тканям, где они располагаются поодиночке или мелкими группами. Значительное их число находится в слизистых оболочках различных органов и связанных с ними железах. Они особенно многочисленны в пищеварительном тракте, но наблюдаются и в дыхательной, мочевой, половых, сердечно-сосудистой системах, слюнных железах, органах чувств и т. д. Предполагают, что эти клетки участвуют в анализе химического состава пищи, воздуха, мочи, крови и т. п. и отвечают на его изменения выделением гормонов и паракринных факторов. Общее количество клеток ДЭС в несколько раз превышает число клеток эндокринных органов, а их секреторные продукты оказывают как местное (паракринное), так и дистантное (эндокринное) влияние на моторику гладко-мышечных клеток в стенках различных органов, секрецию экзо– и эндокринных желез и т. д. Учение о ДЭС – одно из самых перспективных интенсивно развивающихся научных направлений, имеющее не только теоретическое, но и большое практическое значение для медицины.

Тесты и вопросы для самоконтроля

Выберите один или несколько правильных ответов:

1. К центральным органам эндокринной системы относятся:

а) надпочечники;

б) гипоталамус;

в) шишковидная железа;

г) околощитовидные железы;

д) гипофиз.

2. Шишковидная железа выполняет следующие функции:

а) регулирует тонус скелетной мускулатуры;

б) регулирует циркадные ритмы организма;

в) контролирует половое созревание организма;

г) повышает кровяное давление.

3. Нейросекреторные клетки переднего гипоталамуса вырабатывают гормоны:

а) вазопрессин;

б) альдостерон;

в) окситоцин;

г) адренокортикотропный гормон;

д) кальцитонин.

4. Передняя доля гипофиза (аденогипофиз) включает:

а) воронку, дистальную, бугорную части;

б) дистальную, бугорную, промежуточную части;

в) дистальную, бугорную, нервную части;

г) воронку, бугорную и нервную части.

5. Ацидофильные клетки аденогипофиза продуцируют:

а) соматотропин;

б) пролактин;

в) тиреотропный гормон;

г) липотропный гормон;

д) лютеинизирующий гормон.

6. Базофильные клетки аденогипофиза секретируют:

а) адренокортикотропный гормон;

б) рилизинг-факторы;

в) тиреотропный гормон;

г) фолликулостимулирующий гормон;

д) лютеинизирующий гормон;

е) пролактин.

7. Гормонами щитовидной железы являются:

а) пролактин;

б) трийодтиронин;

в) тетрайодтиронин;

г) соматотропин;

д) кальцитонин.

8. Околощитовидные железы секретируют гормоны:

а) кальцитонин;

б) тиреотропный гормон;

в) паратгормон;

г) тетрайодтиронин.

9. Гормонами коркового вещества надпочечника являются:

а) минералкортикоиды;

б) глюкокортикоиды;

в) кальцитонин;

г) половые стероиды;

д) пролактин.

10. Мозговое вещество надпочечника продуцирует:

а) альдостерон;

б) адреналин;

в) норадреналин;

г) андрогены;

д) кальцитонин.

Ответы

1: б, в, д.

2: б, в.

3: а, в.

4: б.

5: а, б.

6: а, в, г, д.

7: б, в, д.

8: в.

9: а, б, г.

10: б, в.

Глава 14
Пищеварительная система

Пищеварительная система включает пищеварительный тракт и крупные железы: слюнные, печень и поджелудочную железу. Функции:

• пищеварительная – механическая и химическая обработка пищи, всасывание питательных веществ и удаление непереваренных веществ;

• экскреторная – выведение продуктов обмена и других вредных веществ через стенку пищеварительного тракта;

• иммунная – захват антигенов с последующим развитием иммунной реакции;

• эндокринная – выработка гормонов (инсулин, глюкагон, ВИП, гастрин и др.).

Общим является наличие трех оболочек: слизистой, мышечной и серозной или адвентициальной. Слизистая оболочка (tunica mucosa):

1) эпителий представлен однослойным призматическим в желудке, тонкой и толстой кишках, многослойным неороговевающим в полости рта, пищеводе, анальной части прямой кишки, а также бокаловидными и эндокринными клетками. Занимает пограничное положение с внешней средой, образуя барьер с избирательной проницаемостью, обеспечивающий переваривание и всасывание питательных веществ. На поверхность эпителия выделяют секреты железы, продуцирующие и выделяющие слизь;

2) собственная пластинка слизистой оболочки располагается под эпителием и представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой расположены нервные волокна, диффузная лимфоидная ткань; в пищеводе и желудке располагаются также простые железы, в миндалинах – крипты (углубления эпителия). В полости рта собственная пластинка образует сосочки, в тонкой кишке – ворсинки;

3) мышечная пластинка слизистой оболочки образована гладко-мышечными клетками, формирующими внутренний циркулярный и наружный продольный слои, сокращение которых способствует изменению ее рельефа;

4) подслизистая основа обеспечивает подвижность слизистой оболочки; образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержащей сплетения кровеносных и лимфатических сосудов, подслизистое нервное сплетение (мейсснеровское сплетение), лимфоидную ткань, концевые отделы желез (в пищеводе и двенадцатиперстной кишке).

Мышечная оболочка (tunica muscularis) на основном протяжении пищеварительной трубки представлена гладко-мышечной тканью, в переднем отделе (полость рта, глотка, верхняя треть пищевода, заднепроходный канал) – поперечнополосатой (скелетной) мышечной тканью. Состоит из двух слоев – наружного продольного и внутреннего циркулярного, между которыми располагается прослойка рыхлой соединительной ткани, содержащая сосудистое и межмышечное нервное (ауэрбаховское сплетение) сплетения. Сокращения мышечной оболочки обеспечивают перемещение и продвижение содержимого пищеварительной трубки.

Наружная оболочка (tunica serosa, s. adventitia) серозная или адвентициальная:

1) серозный висцеральный листок брюшины – состоит из слоя соединительной ткани и мезотелия. Покрывает большую часть поддиафрагмального отдела пищеварительного тракта;

2) адвентициальная оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью; составляет наружную оболочку органов наддиафрагмального отдела.

14.1. Полость рта

Полость рта включает губы, щеки, зубы, десны, твердое и мягкое небо, язык, миндалины.

В губах различают кожную часть (покрыта многослойным плоским ороговевающим эпителием, имеются сальные, потовые железы, волосы), промежуточную часть (покрыта многослойным плоским ороговеваюшим эпителием, собственная пластинка слизистой оболочки богато васкуляризована и иннервирована) и слизистую часть (покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, собственная пластинка слизистой оболочки образует высокие сосочки, имеются губные слизистые железы).

Щека. Внутренняя поверхность щеки выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием, собственная пластинка представлена плотной фиброэластической тканью, образует высокие сосочки. Хорошо выражена подслизистая основа (эластическая и жировая ткани, мелкие слизистые железы). Различают верхнечелюстную, нижнечелюстную и промежуточную зоны щеки.

Небо (мягкое и твердое). Мягкое небо – это складка слизистой оболочки с фиброзно-мышечной основой, отделяющая полость рта от глотки. Выделяют переднюю ротоглоточную поверхность, выстланную многослойным плоским неороговевающим эпителием; собственная пластинка образует высокие сосочки, подслизистая основа содержит малые слюнные железы, жировую ткань; заднюю носоглоточную поверхность, выстланную многорядным призматическим реснитчатым эпителием; в собственной пластинке встречаются лимфоидные узелки.

Твердое небо покрыто многослойным плоским, частично ороговевающим эпителием; подслизистая основа отсутствует. Сращено с надкостницей небных отростков верхних челюстей.

Десна. Это слизистая оболочка, окружающая зуб, выстлана многослойным плоским, частично ороговевающим эпителием; в собственной пластинке слизистой оболочки много капилляров и нервных окончаний.

Язык. Образован поперечнополосатой скелетной мышечной тканью. Пучки располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Нижняя поверхность языка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, хорошо выражена подслизистая основа.

Анатомически выделяют тело (передние ²/₃) и корень языка (задняя треть), разделяющиеся V-образной пограничной бороздой. На верхней части языка слизистая оболочка образует характерные выпячивания – сосочки, покрытые многослойным плоским, частично ороговевающим эпителием, собственная пластинка сращена с мышцами языка. Различают 4 типа сосочков: нитевидные, грибовидные, желобовидные, листовидные (у детей). Между сосочками располагаются щели и ровики, в которых открываются протоки серозных слюнных желез.

1. Нитевидные сосочки самые многочисленные, имеют заостренную, коническую форму, их многослойный плоский ороговевающий эпителий образует характерный белый налет языка.

2. Листовидные сосочки развиты в раннем детском возрасте на боковых поверхностях языка, у взрослых рудиментарны. На боковой поверхности сосочков располагаются вкусовые луковицы.

3. Грибовидные сосочки имеют узкое основание и шляпку в виде гриба. Сквозь тонкий многослойный плоский неороговеваюший эпителий просвечивают капилляры, расположенные в собственной пластинке. Сосочки красного цвета, на боковых поверхностях их расположены вкусовые луковицы.

4. Желобовидные (окруженные валиком) сосочки – самые крупные, располагаются по пограничной борозде языка в количестве 6—15. Окружены валиком (утолщение слизистой оболочки), в ровик открываются серозные слюнные железы. На боковой поверхности имеются многочисленные вкусовые луковицы.

Лимфоэпителиальное глоточное кольцо Пирогова – Вальдейера включает миндалины – лимфоэпителиальные органы, выполняющие защитную функцию (лимфоциты, макрофаги, иммуноглобулины); наибольшего развития достигают в детском возрасте, но подвергаются инволюции после полового созревания.

Язычная миндалина складчатая, складки обусловлены скоплением лимфоидных фолликулов в собственной пластинке слизистой оболочки. Фолликулы имеют центры размножения, между которыми располагается диффузная лимфоидная ткань. Эпителий многослойный плоский неороговевающий, погружаясь в лимфоидную ткань, образует крипты, в которые открываются протоки слизистых желез.

Небная миндалина располагается между небными дужками, окружена плотной соединительно-тканной капсулой. Эпителий многослойный плоский неороговеваюший, образует углубления – крипты, инфильтрирован лимфоцитами, макрофагами и плазматическими клетками, а также дендритными антиген-представляющими клетками. В собственной пластинке располагаются лимфоидные узелки с герминативными центрами, между ними – межузелковая диффузная лимфоидная ткань, а также соединительная ткань.

Глоточная миндалина расположена на задней поверхности глотки. Эпителий многорядный призматический реснитчатый, инфильтрирован лимфоцитами. В собственной пластинке слизистой оболочки находятся концевые отделы смешанных белково-слизистых желез.

Трубные миндалины – это скопления лимфоидной ткани в области глоточных отверстий слуховых труб. Эпителий многорядный призматический реснитчатый. Строение сходно со строением глоточной миндалины.

Зубы. Это твердые органы полости рта, обеспечивающие пережевывание пищи. Зуб состоит из коронки, выступающей над поверхностью десен, и одного или нескольких корней, погруженных в альвеолу челюсти и прикрепленных к ней периодонтальной связкой, или периодонтом.

Основу зуба составляет твердая обызвествленная ткань – дентин, который снаружи покрыт двумя другими обызвествленными тканями: в области корня – цементом, а в области коронки – эмалью. Эмаль и цемент контактируют в шейке зуба, к которой прикреплен эпителий десны.

Внутри зуба, в пульпарной камере, находится пульпа – рыхлая соединительная ткань, содержащая сосуды и нервы, проникающие в зуб через верхушечное отверстие их корня.

Эмаль (enamelum) покрывает коронку зуба, формируя весьма прочный и устойчивый против стирания слой. Толщина слоя эмали в различных отделах коронки постоянных зубов неодинакова и колеблется от 1,7–2,5 мм на уровне жевательных бугорков моляров до 0,01 мм в области шейки зуба. Молочные зубы имеют слой эмали, не превышающий 0,8–1,0 мм.

Зрелая эмаль является самой твердой тканью в теле человека. По твердости ее нередко сравнивают с кварцем. Наибольшей твердостью обладают поверхностные слои эмали. По направлению к дентино-эмалевому соединению она постепенно снижается. Прочность эмали самая высокая у режущего края и уменьшается к пришеечной части коронки зуба.

Твердость эмали связана в основном с тем, что эмаль на 96–99 % состоит из неорганической основы (соли) и лишь на 1–4 % из органической (белки и вода). Неорганическую основу представляет фосфат кальция в форме гидроксиапатитных кристаллов, что делает ее схожей с другими минерализованными тканями тела (кость, дентин, цемент). Уникальность эмали состоит в следующем:

• она происходит из эктодермы;

• ее органическая основа (матрица) неколлагенна по своей природе;

• кристаллы эмалевого апатита намного больше кристаллов других минерализованных тканей;

• в зрелой эмали нет клеток. На определенном этапе амелогенеза клетки резорбируются, тогда как новые не появляются. В связи с этим рост зрелой эмали отсутствует.

Эмаль исключительно твердая, что позволяет ей успешно противостоять усилиям жевания и другим механическим нагрузкам. Однако она хрупкая, и если бы не подлежащий упругий дентин, то эмаль постоянно растрескивалась бы при значительной нагрузке.

Несмотря на такую твердость, зрелая эмаль обладает определенной проницаемостью для веществ, находящихся в слюне или пище.

Цвет эмали может значительно меняться от желтого до различных оттенков серо-белого или серого. Это зависит от прозрачности ткани: чем она прозрачнее, тем больше просвечивает дентин желтого цвета. Оттенки голубого наиболее заметны у режущего края, где нет подлежащего дентина. Прозрачность эмали, вероятно, связана с высокой степенью минерализации и гомогенностью ткани, на нее не влияет толщина эмали.

Эмаль условно называют тканью, поскольку она не содержит клеток, а является производной эпителия, который ее секретирует и минерализует.

Структурно-функциональные особенности эмали обусловлены определенными количественными взаимоотношениями органических и неорганических веществ (матриц) эмали.

Органическая матрица эмали. В отличие от органических матриц других минерализированных тканей, формирующихся на основе коллагенов, органическая матрица эмали состоит из неколлагеновых протеинов с общим названием «эмалевые протеины» (белки). Эмалевые протеины являются гликозилированными полипептидами, синтезированными и выделенными (посредством мерокринного механизма) амелобластами. Выделяют два различных класса эмалевых протеинов – энамелины и амелогенины.

Энамелин является кислым гликопротеином с высокой мол. массой – 72 000. Амелогенин – это гидрофильный, богатый пролином гликопротеин с мол. массой 30 000.

Энамелины характеризуются также высоким содержанием глицина, серина (фосфосерина), аспарагиновой и глутаминовой кислот (последняя, вероятно, в форме γ-карбоксиглутаминовой кислоты, имеющей тесное сродство к кальцию). Амелогенины в дополнение к пролину обогащены лейцином, гистидином и глутаминовой кислотой.

В органической матрице эмали также присутствуют гликозаминогликаны, протеогликаны и различные классы липидов. Эти органические вещества выполняют определенную роль в кальцификации эмалевых протеинов.

Неорганическая матрица эмали. Неорганическое вещество эмали представлено [Боровский Е. В., 1973] следующим составом (в процентах): гидроксиапатит – 75,04; карбонатапатит – 12,06; хлорапатит – 4,39; фторапатит – 0,65; карбонат кальция – 1,33; карбонат магния – 1,62.

В составе соединений кальция 37 %, а фосфора 17 %.

Таким образом, как и в кости, дентине и цементе, основным минералом эмали является кальция фосфат в форме кристаллической гидроксиапатитной решетки (Са₁₀(РО₄)₆ОН₂). В отличие от других кальцинированных тканей кристаллы апатита в виде пластинок гексагональной формы в эмали исключительно велики. Их длина достигает 500–600 нм (в среднем около 200 нм). В кости и дентине кристаллы апатита небольшие, тонкие, игольчатые. При образовании кристаллического гидроксиапатита не возникает аморфного фосфата кальция, как в кости или дентине.

Кристаллы апатита эмали, помимо кальция, содержат фосфаты и гидроксильные остатки, а также натрий, магний, карбонаты, имеющиеся в достаточном количестве в эмали около дентино-эмалевого соединения. Концентрация этих веществ резко уменьшается к поверхности эмали. В поверхностных слоях эмали в большей концентрации обнаружены такие элементы, как фтор, свинец, цинк, содержание которых уменьшается в глубоких слоях зрелой эмали. Этот ионный градиент имеет определенное функциональное значение. Например, фтор, свинец и цинк, включенные в эмалевый гидроксиапатит, придают его кристаллам исключительную прочность и сопротивляемость кислотам. Такая эмаль имеет высокую сопротивляемость кариесу, поскольку проницаемость на ее поверхности значительно снижена.