Текст книги "Общая и частная гистология"

8.2. отростки нейрона и нервные волокна

Дендриты проводят импульсы к телу нейрона, получая сигналы от других нейронов через многочисленные межнейронные контакты (синапсы), расположенные на них в области особых цитоплазматических выпячиваний – дендритных шипиков;

– большинство окончаний дендритов (кроме дендритов биполярных нейронов) древовидно разветвлены, что позволяет им получать информацию от множества аксонов одновременно в местах синаптического контакта;

– дендриты изменяются по диаметру;

– цитоплазма дендритов по составу похожа на цитоплазму перикариона, за исключением того, что она не имеет комплекса Гольджи;

– на поверхности дендрита множество шипиков (выросты), на которых, как правило, образуются синаптические контакты;

– шипики являются лабильными структурами, которые разрушаются и образуются вновь (их число резко увеличивается при интенсивной умственной деятельности и резко сокращается при ее снижении, а также при старении);

– в большинстве случаев дендриты многочисленны и сильно ветвятся вблизи тела нейрона.

Аксоны имеют различную длину (некоторые достигают 100 см и более);

– отходят от аксонального холмика – специализированного участка цитоплазмы нейрона, лишенного гранулярной ЭПС и рибосом;

– от тела нейрона отходит обычно только один аксон;

– иногда от аксона по его ходу под прямым углом ответвляются коллатерали;

– аксоплазма (цитоплазма) окружена аксолеммой (плазматическая мембрана) и имеет очень небольшое число органелл, так как обладает низкой синтетической активностью;

– по ходу диаметр аксона мало изменяется по сравнению с дендритом;

– окончания аксонов в синапсах могут морфологически отличаться, существует несколько разновидностей форм нервных окончаний (в форме корзинки, вздутий и т. п.).

Нервные волокна:

– аксоны нейронов, покрытые миелиновыми оболочками, образованными шванновскими клетками (в периферической нервной системе) или олигодендроцитами (в ЦНС), называют миелиновыми аксонами;

– аксоны, не покрытые миелином, называют безмиелиновыми.

Миелиновые волокна (рис. 8.2) – аксоны, покрытые миелиновой оболочкой (миелином);

– с увеличением диаметра аксона толщина миелиновой оболочки также увеличивается;

Рис. 8.2. Миелиновые нервные волокна. ×1000.

1 – осевой цилиндр; 2 – миелиновая оболочка; 3 – перехват Ранвье.

– безмиелиновые аксоны не покрыты миелином и обычно маленького размера.

Миелин – липопротеин, организованный в оболочку, которая образована несколькими слоями плазматической мембраны олигодендроцитов или шванновских клеток, обернутыми вокруг аксона;

– гистологическая обработка удаляет миелин, но методы с использованием четырехокиси осмия сохраняют его;

– на электронных микрофотографиях различают плотные линии, представляющие собой слияния цитоплазматических поверхностей плазматических мембран олигодендроцитов (или шванновских клеток), и внутрипериодные линии, представляющие собой слияние наружных поверхностей плазматических мембран олигодендроцитов;

– снаружи от миелиновой оболочки лежит тонкий слой цитоплазмы и плазмолеммы олигодендроцита (леммоцита), называемый неврилеммой.

Перехваты Ранье (узловые перехваты) – участки перерыва между прилежащими шванновскими клетками (леммоцитами).

Межузловой сегмент – это участок аксона между узловыми перехватами. Он варьирует в размерах в зависимости от размера олигодендроцита (от 0,08 до 1 мм). Межузловой сегмент имеет косые перерывы, называемые насечками Шмидта – Лантерманна.

Наличие миелиновой оболочки ведет к увеличению скорости проведения импульса (у нервных волокон одинакового диаметра).

Безмиелиновые волокна – аксоны, не имеющие миелиновой оболочки, но покрытые оболочкой из олигодендроцитов (в ЦНС) или шванновских клеток (в периферической нервной системе). Безмиелиновые аксоны погружаются в цитоплазму шванновской клетки, но мезаксон спирально не накручивается вокруг них.

Другое отличие заключается в том, что в цитоплазме одной шванновской клетки могут находиться несколько аксонов, подвешенных на мезаксонах.

Нервные волокна образуют в головном и спинном мозге проводящие пути, а на периферии – нервы.

Нервы (рис. 8.3) – пучки отдельных нервных волокон, покрытые соединительно-тканными (фасциальными) оболочками, которые обеспечивают механическую защиту нервных волокон;

Рис. 8.3. Нерв; поперечный разрез.×160.

1 – эпиневрий; 2 – периневрий; 3 – пучки нервных волокон.

эпиневрий – наружный слой плотной неоформленной соединительной ткани, окружающий пучки нервных волокон и заходящий в пространства между ними. Содержит также крупные сосуды и жировые клетки;

периневрий – соединительно-тканная оболочка вокруг отдельных, более мелких нервных пучков:

– состоит из слоев эпителиоидных клеток, скрепленных плотными контактами (запирающие зоны);

– служит барьером для большинства макромолекул, т. е. контролирует проницаемость;

– поддерживает гомеостаз эндоневрия;

эндоневрий – тонкий слой рыхлой неоформленной соединительной ткани. Содержит небольшое количество фибробластов и кровеносных капилляров, покрывает отдельные нервные волокна.

Чувствительные нервы – афферентные волокна, которые несут информацию из внутренней и внешней среды в ЦНС.

Двигательные нервы – эфферентные волокна, которые передают импульсы из ЦНС к эффекторным органам (мышцы, железы).

Смешанные нервы – наиболее распространены, содержат и чувствительные, и двигательные волокна.

8.3. Синапсы

Нервные клетки своими отростками контактируют с другими нейронами или с клетками, не принадлежащими к нервной системе. Места таких контактов называют синапсами.

По локализации различают центральные (в ЦНС) и периферические (в ПНС) синапсы:

По способу передачи выделяют химические, электрические и смешанные синапсы.

Химические синапсы осуществляют передачу информации от одной клетки к другой путем выделения веществ – нейро-медиаторов [например, ацетилхолин, γ-аминомасляная кислота (ГАМК), норадреналин];

– химические синапсы подразделяют на нейромышечные (двигательные – моторные бляшки и чувствительные – нейро-мышечные веретена), нейрочувствительные (свободные и капсулированные), нейрожелезистые, нейровазальные (гипоталамус, нейрогипофиз) и межнейронные контакты.

Существуют различные типы межнейронных синапсов:

– аксодендритический синапс – контакт между аксоном и дендритом;

– аксосоматический синапс – контакт между аксоном и телом нервной клетки;

– аксо-аксональный синапс – контакт между аксонами;

– дендро-дендритический – контакт между дендритами (обычный и реципрокный – в обонятельной луковице, таламусе);

– сомато-соматический – контакт между телами нейронов (обычный – в симпатических ганглиях, реципрокный – в таламусе, каротидном тельце).

Синапсы состоят из пресинаптической и постсинаптической частей, или полюсов, а также расположенной между ними синаптической щели:

– пресинаптическая часть образована окончанием аксона клетки, передающей импульс. В цитоплазме аксона на территории пресинаптической части содержатся синаптические пузырьки с медиатором, окруженные мембраной, различные органеллы нейрона; как правило, много митохондрий;

– пресинаптическая мембрана – утолщенная плазматическая мембрана нервной клетки, посылающей импульс;

– синаптические пузырьки – мелкие, ограниченные мембраной структуры (диаметр 40–60 нм), расположенные около пресинаптической мембраны в цитоплазме клетки, передающей импульс. Синаптические пузырьки содержат вещество нейромедиатор, обеспечивающее передачу импульса;

– синаптические пузырьки выделяют нейромедиатор в синаптическую щель путем экзоцитоза, при этом мембрана пузырьков оказывается включенной в пресинаптическую мембрану. Затем она претерпевает эндоцитоз и перерабатывается, чтобы формировать новые пузырьки;

– постсинаптическая часть представлена постсинаптической мембраной и прилегающим к ней участком цитоплазмы. Постсинаптическая мембрана – утолщенная плазматическая мембрана нервной (или мышечной) клетки, получающей импульс. Постсинаптическая мембрана имеет рецепторы к медиаторам;

– синаптическая щель – узкое пространство (шириной 20–30 нм) между пре– и постсинаптическими мембранами. Тонкие филаменты, иногда и плотное вещество заполняют этот участок.

Выделенный нейромедиатор пересекает синаптическую щель и связывается с рецепторами постсинаптической мембраны, передавая, таким образом, импульс. Ферменты, выделяемые в синаптическую щель, расщепляют избыток нейромедиатора. Часть нейромедиатора захватывается обратно и включается в состав синаптических пузырьков.

Электронно-плотные образования, выявляемые в непосредственной близости к пресинаптической и постсинаптической мембранам, а также в синаптической щели, формируют единую систему, обеспечивающую прочность синаптического контакта. Предполагают, что эти макромолекулярные образования могут способствовать передвижению нейромедиатора в активном синапсе.

8.3.1. Виды химических синапсов

По характеру выделяемого медиатора:

– адренергические (медиатор – норадреналин);

– холинергические (медиатор – ацетилхолин);

– серотонинергические (медиатор – серотонин);

– дофаминергические (медиатор – дофамин);

– глицинергические (медиатор – глицин);

– гистаминергические (медиатор – гистамин);

– ГАМК-ергические (медиатор – γ-аминомасляная кислота) и т. д. По электрофизиологическим свойствам:

– возбуждающие (например, адренергические, холинергические): выделяя нейромедиатор, способствуют деполяризации постсинаптической мембраны нейрона, получающего импульс; трансмембранный потенциал на постсинаптической мембране увеличивается; часто именно эти синапсы имеют маленькие округлые синаптические пузырьки. Электронно-плотные образования в постсинаптической части толще, чем в пресинаптической (асимметричные синапсы);

– к этому типу относятся аксодендритические и аксо-соматические синапсы;

– тормозные (например, ГАМК-ергические, глицинергические): выделяя нейромедиатор, способствуют гиперполяризации постсинаптической мембраны нейрона, получающего импульс; трансмембранный потенциал на постсинаптической мембране уменьшается; часто именно эти синапсы имеют уплощенные синаптические пузырьки. Электронно-плотные образования тонкие, их толщина мало отличается в постсинаптической и пресинаптической частях (симметричные синапсы);

– примером такого синапса является аксоаксональный синапс.

Электрические синапсы – это синапсы, которые мгновенно передают импульс, поскольку контактирующие мембраны расположены очень близко друг к другу. Электрические синапсы выглядят как щелевой контакт и имеют связанные с плазматическими мембранами специализированные участки в виде бляшек. Волна деполяризации беспрепятственно проходит от одной клетки к другой. Передача импульса возможна в обоих направлениях. Электрические синапсы у млекопитающих и человека встречаются редко, например межнейронные нексусы.

По функциональному значению все синапсы подразделяют на интернейрональные, рецепторно-нейрональные (рецепторные, или афферентные) и нейроэффекторные (эффекторные).

8.4. Нервные окончания

Нервные окончания бывают чувствительными (афферентные) и двигательными (эфферентные). Первые обеспечивают восприятие раздражения и преобразование энергии раздражения в нервный импульс к ЦНС, вторые выполняют функцию передачи нервного импульса на рабочий орган;

– с функциональной точки зрения чувствительные (афферентные) нервные окончания, или рецепторы, воспринимают информацию из внутренней среды организма (интерорецепторы) или из внешнего мира (экстерорецепторы);

– по виду воспринимаемой информации чувствительные (афферентные) нервные окончания делят на барорецепторы (воспринимают изменение давления), хеморецепторы (воспринимают изменение химического состава среды), волюморецепторы (воспринимают изменение объема органа), ноцицепторы (воспринимают боль), осязательные тельца (обеспечивают осязание) и др.

Особый вид рецепторов составляют нервно-мышечные и нервно-сухожильные веретена, определяющие степень натяжения мышцы (в первом случае) или сухожилия (во втором).

8.4.1. Морфологическая классификация нервных окончаний

Свободные нервные окончания:

– терминали дендрита располагаются непосредственно между клетками иннервируемой ткани и не окружены глиоцитами;

– характерная локализация – эпителиальная ткань (в основном многослойный плоский эпителий);

– не обладают строгой специфичностью восприятия раздражений. Несвободные нервные окончания:

– образованы разветвлением терминали дендрита и расположенными вокруг глиоцитами. Такие нервные окончания называют несвободными некапсулированными;

– к ним относят осязательные мениски, или диски Меркеля, являющиеся специализированными эпителиальными рецепторными окончаниями (механорецепторы);

– несвободные нервные окончания могут сопровождаться более или менее тонким соединительно-тканным слоем в виде капсулы. Такие нервные окончания называют несвободными капсулированными;

– капсулированные чувствительные нервные окончания наблюдаются в соединительной и мышечной тканях;

– в соединительной ткани располагаются пластинчатые тельца, или тельца Фатера – Пачини; луковицеобразные тельца, или тельца Гольджи – Маццони; осязательные тельца, или тельца Мейснера; концевые колбы Краузе; тельца Руффани; генитальные тельца, или тельца Догеля, а также капсулированные тельца птиц – тельца Хербста и тельца Грандри;

– к капсулированным рецепторам мышечной ткани относятся нервно-мышечные веретена;

– в теле человека наиболее распространенными являются тельца Фатера – Пачини, являющиеся механорецепторами. Они располагаются около сухожилий и суставов, в молочной железе, коже, брыжейке тонкой кишки, поджелудочной железе, соединительной ткани внутренних органов и около кровеносных сосудов;

– они овальные, состоят из дендрита чувствительного нейрона, соединительно-тканной капсулы и нейроглиальных клеток, расположенных между ними;

– дендрит вместе с нейроглиальными клетками образует внутреннюю колбу тельца;

– внутренняя колба, в свою очередь, покрыта соединительно-тканной оболочкой, называемой наружной колбой, образованной уплощенными фибробластоподобными клетками, которые концентрически наслаиваются друг на друга;

– в сосочковом слое кожи расположены овальные осязательные тельца Мейснера, которые являются механорецепторами. Дендрит чувствительного нейрона разветвляется в тельце в виде плоской спирали, вокруг которой располагаются многочисленные нейроглиальные клетки, тесно окружающие дендрит и образующие вместе с ним внутреннюю колбу тельца. Наружная колба образована соединительно-тканной капсулой, богатой эластическими волокнами;

– к механорецепторам подобного строения относятся тельца Гольджи – Маццони, располагающиеся в сухожилиях;

– весьма распространенными в теле человека являются концевые колбы Краузе, которые являются терморецепторами, располагаются в коже, слизистых и серозных оболочках;

– температурные раздражения воспринимают также капсулированные тельца Руффини, локализованные там же, где и колбы Краузе;

– генитальные тельца Догеля, в большом количестве располагающиеся в соединительной ткани половых органов (клитор, головка полового члена и т. д.), по строению напоминают колбы Краузе, но отличаются от них тем, что в их образовании участвует несколько дендритов чувствительных нейронов; вокруг их капсулы располагается множество мелких кровеносных сосудов;

– генитальные тельца являются механо– и барорецепторами, поскольку реагируют на изменения кровяного давления.

Двигательные (эфферентные) нервные окончания образуются аксонами мотонейронов на рабочих органах. Выделяют нервно-мышечное и нейросекреторное окончания.

Миелиновое волокно подходит к поверхности скелетного мышечного волокна и в месте их контакта формируется так называемое нервно-мышечное окончание, или нервно-мышечный синапс (моторная бляшка). Принцип его морфофункциональной организации аналогичен таковому межнейрального химического синапса. Между поверхностью аксона и сарколеммой мышечного волокна имеется синаптическое пространство;

– различают первичное и вторичное синаптические пространства, или субнейральный аппарат;

– первое располагается между сарколеммой и аксолеммой, примыкая к последней, а второе образовано глубокими складками сарколеммы, переходящими в Т-систему мышечного волокна;

– базальная мембрана мышечного волокна переходит на нервное волокно. Сарколемма формирует многочисленные складки. Саркоплазма теряет характерную поперечную исчерченность. Окончание аксона содержит многочисленные митохондрии и синаптические пузырьки с ацетилхолином. То же самое можно сказать и по отношению к саркоплазме мышечного волокна, однако в ней нет синаптических пузырьков, отсутствуют миофибриллы, но много митохондрий.

Двигательные нервные окончания в гладких мышцах отличаются от моторных бляшек тем, что аксон мотонейрона, ветвясь, образует многочисленные колбовидные конечные расширения, которые обращены к группам гладких миоцитов, но находятся от последних на некотором удалении (синаптическое пространство может достигать 80—100 нм).

При формировании нейросекреторного окончания аксон также заканчивается на некотором расстоянии от железистых клеток. Выделяемый нейромедиатор диффузно достигает группы секреторных клеток железы и воздействует на нее.

Тесты и вопросы для самоконтроля

Выберите один или несколько правильных ответов:

1. Производные нервной трубки:

а) пирамидные нейроны коры больших полушарий головного мозга;

б) псевдоуниполярные нейроны спинномозговых узлов;

в) эпендимоциты;

г) меланоциты;

2. По своему строению нейрон отличается от других клеток организма:

а) наличием отростков;

б) наличием контактов между клетками;

в) наличием полярных отростков и синапсов;

г) наличием одного диплоидного ядра.

3. Какие специфические структуры характерны для нервной клетки:

а) лизосомы и комплекс Гольджи;

б) базофильное вещество;

в) митохондрии;

г) фибриллярные структуры.

4. Структура периферического нерва:

а) эндоневрий;

б) кровеносные сосуды;

в) фибробласты;

г) олигодендриты;

д) миоциты.

5. В миелиновом нервном волокне различают:

а) перехват Ранвье;

б) насечки Шмидта – Лантерманна;

в) мезаксон;

г) протоплазматические астроциты.

6. Эпендимная глия:

а) выстилает центральный канал спинного мозга;

б) имеет реснички;

в) секретирует цереброспинальную жидкость;

г) выполняет функцию иммунной защиты.

7. Для клеток микроглии характерно:

а) мезенхимное происхождение;

б) участие в иммунном ответе в ЦНС;

в) способность к обновлению;

г) многочисленные лизосомы.

8. Периневрий:

а) тонкий слой соединительной ткани вокруг каждого нервного волокна;

б) содержит клетки, связанные плотными контактами;

в) ретикулярная ткань вокруг пучков нервных волокон;

г) контролирует проницаемость и поддерживает гомеостаз эндоневрия.

9. По аксону транспортируется все, кроме:

а) белковых молекул;

б) везикул;

в) нейромедиаторов;

г) митохондрий;

д) рибосом.

10. К механорецепторам относятся:

а) тельца Руффини;

б) тельца Догеля;

в) тельца Мейсснера;

г) колбы Краузе;

д) тельца Фатера – Пачини.

Ответы

1: а, в.

2: в.

3: б.

4: а, б, в, г.

5: а, б, в.

6: а, б, в.

7: а, б, в.

8: б, г.

9: д.

10: б, в, д.

Глава 9
Нервная система

Нервная система – система органов, построенных из нервной ткани. Многие из этих органов имеют чрезвычайно сложное строение. В нервной системе выделяют центральный (спинной и головной мозг) и периферический (нервы, узлы, сплетения) отделы. Существует также подразделение на анимальный (соматический) и автономный (вегетативный) отделы.

9.1. Центральная нервная система

Центральная нервная система (ЦНС) – это наиболее сложная в структурном и функциональном отношении структура организма. Органы ее представляют собой сочетание хорошо отличающихся по окраске, даже в нативном состоянии, серого и белого веществ. В разных отделах ЦНС количество и взаимное расположение серого и белого веществ различны.

Серое вещество по своему гистологическому строению является сочетанием огромного количества мультиполярных нейроцитов разных величины и формы. Обязательными компонентами серого вещества являются также нервные волокна и глиоциты. По приблизительным подсчетам ЦНС содержит в 10 раз больше клеток глии, чем нейроцитов.

Белое вещество образовано мякотными нервными волокнами и расположенными между ними клетками глии.

В единице объема серого вещества значительно больше кровеносных капилляров, чем в белом веществе.

Спинной мозг. В спинном мозге хорошо различимы центрально расположенное серое вещество и окружающее его белое вещество (рис. 9.1).

Рис. 9.1. Спинной мозг. ×56.

1 – белое вещество (боковой столб); 2 – серое вещество (передний рог); 3 – задний рог; 4 – передняя срединная щель; 5 – задняя спайка; 6 – центральный канал; 7 – двигательные нейроны.

Соотношение серого и белого вещества неодинаково в разных отделах спинного мозга. Серое вещество в максимальной степени развито в шейном и поясничном утолщениях, а масса белого вещества постепенно нарастает от каудального отдела к краниальному.

Серое вещество в поперечном сечении имеет вид бабочки или буквы Н. Средняя часть серого вещества – серая спайка, в которой проходит центральный канал. Серое вещество образует резко ограниченные выступы, называемые рогами. Различают передние, задние и боковые (в нижних шейных, грудных и верхних поясничных сегментах спинного мозга) рога.

Наиболее важными в функциональном отношении структурами серого вещества являются многоотростчатые нервные клетки. Скопления этих клеток, характеризующихся сходными размерами, структурой и функцией, образуют ядра, являющиеся по существу нервными центрами спинного мозга. Помимо клеток, в сером веществе имеется огромное количество нервных волокон – отростков нейроцитов, а также множество нейроглиальных клеток и соединительная ткань с сосудами.

Нейроглиальные элементы серого вещества представлены протоплазматическими и волокнистыми астроцитами, клетками олигодендроглии, а также эпендимой, выстилающей центральный канал спинного мозга. Отростки эпендимоцитов вместе с другими элементами глии образуют остов серого вещества.

Мультиполярные нейроциты серого вещества в зависимости от длины и расположения их нейритов подразделяются на три типа: корешковые, пучковые и внутренние.

Корешковые клетки имеют нейриты, выходящие из спинного мозга в составе передних корешков. Нейриты пучковых клеток проходят в пучки белого вещества (проводящие пути), а нейриты внутренних клеток не выходят за пределы спинного мозга. Проходя в белом веществе (несколько сегментов вверх и вниз), нейриты внутренних клеток снова входят в серое вещество и заканчиваются на его нейроцитах. Те клетки, отростки который выходят в одноименную половину белого вещества, называются гомомерными, а те, которые посылают свои нейриты на противоположную сторону, – гетеромерными.

Нейроны серого вещества образуют скопления – нервные пластинки; в заднем роге их шесть (I–VI), в боковом – одна (VII), в переднем роге – две (VIII и IX) и в центральном сером веществе одна (X). Нейроны пластинок формируют скопления – ядра.

Различают следующие ядра серого вещества спинного мозга.

В передних рогах расположены двигательные ядра. У человека в связи со сложной деятельностью верхних конечностей эти ядра особенно выражены в шейном утолщении. Они образованы наиболее крупными корешковыми нейроцитами спинного мозга, диаметр которых доходит до 11 мкм и более. Эти клетки имеют короткие разветвленные дендриты и длинные нейриты. Нейроны переднего рога формируют следующие ядра:

1) переднемедиальное;

2) заднемедиальное;

3) центральное и рядом с ним ядро диафрагмального нерва (С₃—С₅);

4) переднелатеральное и рядом с ним ядро добавочного нерва (С₁—С₆);

5) заднелатеральное;

6) зазаднелатеральное.

Аксоны нейронов двигательных ядер покидают спинной мозг в составе передних корешков, основную массу которых они составляют, и заканчиваются в скелетной мускулатуре. Мотонейроны медиальных ядер иннервируют мышцы туловища, латеральных – мышцы конечностей. Диафрагмальное ядро осуществляет двигательную иннервацию диафрагмы, а ядро добавочного нерва – грудино-ключично-сосцевидной и трапециевидной мышц. Среди клеток двигательных ядер различают α-клетки, нейриты которых заканчиваются моторными окончаниями, и γ-клетки, длинные отростки которых идут к мышечным веретенам.

γ-Клетки не вызывают двигательного эффекта, хотя их аксоны (γ-эфферентные волокна) заканчиваются эффекторными окончаниями. Обусловливая натяжение мышечных веретен, они видоизменяют деятельность рецепторов мышц, усиливая их афферентную импульсацию.

Двигательные клетки переднего рога посылают коллатерали своих аксонов к особой группе клеток, описанных Реншоу (вставочные нейроны), нейриты которых образуют синапсы на мотонейронах и тормозят их деятельность по принципу отрицательной обратной связи.

В заднем роге выделяют различные по своему микроскопическому строению части:

а) краевую зону Лиссауэра (I нервная пластинка), в которой располагается краевое ядро;

б) студенистое вещество Рональда (II нервная пластинка), в нем располагаются мелкие нейроны и много глиальных клеток;

в) собственное ядро заднего рога (III–VI пластины).

В боковом роге, у основания заднего рога, локализуется заднее грудное ядро (ядро Кларка).

В краевом ядре и студенистом веществе имеются мелкие нейроциты, но основными структурами также являются клетки глии (глиоциты).

Собственное ядро (n. proprius) заднего рога расположено у его основания и образовано гетеромерными пучковыми клетками. Нейриты этих клеток формируют в противоположной половине спинного мозга пучки белого вещества, осуществляющие связь спинного мозга с мозжечком и зрительными буграми (передний спиномозжечковый путь Говерса и передний и латеральный спиноталамические пути).

Кроме того, в задних рогах много диффузно расположенных мелких мультиполярных нейроцитов, являющихся внутренними ассоциативными клетками.

Задние грудные ядра или грудные столбы, расположенные на уровне C₈—L₂ боковых рогов спинного мозга, состоят из гомомерных пучковых клеток, нейриты которых в одноименной половине белого вещества образуют пучки (задний спиномозжечковый путь, или путь Флексига) и заканчиваются в мозжечке.

Автономные ядра боковых рогов выражены в тораколюм-бальном (Th₁—L₂) и сакральном отделах спинного мозга. Выделяют ядра: а) промежуточно-медиальное (nucl. intermediomedialis), к которому подходят афферентные пути от внутренних органов; б) промежуточно-латеральное (nucl. intermediolateralis), содержащее преганглионарные нейроны вегетативной нервной системы; в) крестцовые парасимпатические ядра (S₂—S₄; nucll. parasympathici sacrales), иннервирующие органы малого таза.

Нейриты гомомерных корешковых клеток этих ядер выходят из спинного мозга в передних корешках и направляются к автономным нервным узлам.

Собственные (ассоциативные) ядра спинного мозга состоят из внутренних гомо– и гетеромерных клеток, рассеянных диффузно, без определенной группировки, преимущественно в промежуточной зоне серого вещества. Нейриты этих клеток за пределы спинного мозга не выходят и образуют собственные основные, или ассоциативные, пучки белого вещества.

Белое вещество спинного мозга состоит из продольно идущих мякотных нервных волокон. Опорной тканью белого вещества является нейроглия, преимущественно волокнистые астроциты. Белое вещество разделяется передними и задними корешками на три канатика: передний, задний и боковой.

Пучки нервных волокон белого вещества в канатиках образуют короткие пути, называемые собственными путями, или собственным аппаратом, спинного мозга, а также длинные пути, связывающие спинной мозг с различными отделами головного мозга.

Длинные пути разделяются на восходящие и нисходящие.

Восходящие пути. 1. Тонкий (пучок Голля) и клиновидный (пучок Бурдаха) пучки расположены в задних канатиках белого вещества. Эти пучки образованы мякотными нервными волокнами, которые являются нейритами псевдоуниполярных клеток спинномозговых узлов; по задним корешкам они входят в спинной мозг. В краевой зоне заднего рога эти волокна Т-образно делятся на две ветви. Одна из них заканчивается синапсами на нейронах серого вещества, другая в составе тонкого и клиновидного пучков поднимается в продолговатый мозг и заканчивается здесь на собственных ядрах – ядре тонкого и ядре клиновидного пучков.

В медиально расположенном тонком пучке проходят нервные волокна от нижней половины тела, в латеральном клиновидном пучке – волокна, идущие от верхней части туловища. Эти пучки проводят глубокую проприоцептивную чувствительность (мышечно-суставное чувство) и частично кожную.

2. Задний спиномозжечковый пучок (пучок Флексига) формируют волокна, берущие начало от гомомерных пучковых клеток заднего грудного ядра бокового рога. Эти волокна располагаются в дорсолатеральном отделе бокового канатика одноименной половины спинного мозга и направляются в кору червя мозжечка.

3. Передний спиномозжечковый пучок (пучок Говерса) расположен в вентролатеральном отделе бокового канатика белого вещества. Волокна этого пучка берут начало от гетеромерных пучковых клеток собственного ядра серого вещества заднего рога. Нейриты клеток данного ядра через серую спайку переходят на противоположную половину спинного мозга и в составе бокового канатика поднимаются вверх, заканчиваясь в коре червя мозжечка.

Оба спиномозжечковых пучка передают в мозжечок импульсы, возникающие в проприорецепторах, участвуют в регуляции сложных двигательных актов и поддержании равновесия тела.

4. Спиноталамические пучки – боковой и передний – осуществляют непосредственную связь спинного мозга с таламусом. Волокна их представляют собой аксоны гетеромерных пучковых клеток собственного ядра заднего рога. Расположены спиноталамические пучки в боковых и передних канатиках белого вещества. Эти пучки являются проводниками болевой и температурной (боковой пучок), а также тактильной (передний пучок) чувствительности. Помимо этих наиболее крупных восходящих путей, в белом веществе спинного мозга имеются и более мелкие: спинопокрышечный, идущий к четверохолмию, восходящий пучок переднего канатика, спинооливный и др.

Нисходящие пути. Эти пути спинного мозга могут быть разделены на две системы: пирамидную и экстрапирамидную.

Пирамидные пути (корково-спинномозговые) берут начало от крупных пирамидных клеток коры больших полушарий. Нейриты этих клеток (до 1 000 000) в составе одного пучка доходят до границы между продолговатым и спинным мозгом. Здесь, в области так называемого перекреста пирамид, большая часть волокон переходит на противоположную сторону, т. е. образует перекрест, и составляет значительный участок бокового канатика. Другие волокна проходят, не перекрещиваясь, в передних канатиках белого вещества до ядер переднего рога своей и противоположной сторон. Таким образом возникает два корково-спинальных пути: боковой – перекрещенный и передний – неперекрещенный (прямой). Оба заканчиваются на нейронах двигательных ядер переднего рога серого вещества разных сегментов спинного мозга. По этим путям проходят импульсы для волевых сознательных движений (целенаправленные рабочие движения). Лучше всего эти пути развиты у человека.