Текст книги "Общая и частная гистология"

6.2.2. Гистогенез

Прямой (внутримембранный) остеогистогенез (рис. 6.5, А):

Рис. 6.5. Образование кости.

А – из мезенхимы: 1 – мезенхима; 2 – остеобласты; 3 – остеоциты; 4 – остеокласт; 5 – остеоид; 6 – кровеносные сосуды (×130);

– характерен для развития грубоволокнистой костной ткани;

– этим способом образуются плоские кости черепа, ключицы, дистальные фаланги пальцев;

– мезенхимные клетки группируются в остеогенные островки, которые являются первичными центрами окостенения;

– клетки островков дифференцируются в остеобласты, начинающие вырабатывать остеоид (органический матрикс кости);

– остеоид минерализуется и замуровывает остеобласты, которые превращаются в остеоциты;

– формируются трабекулы, образующие губчатую кость. Непрямой (энхондральный) остеогистогенез (рис. 6.5, Б):

Б – на месте хряща: 1 – зона пузырчатого хряща; 2 – зона столбчатого хряща; 3 – обызвествленный хрящ; 4 – костная манжетка; 5 – надкостница; 6 – костно-хрящевое соединение (×30).

– из мезенхимы образуются модели трубчатых костей, состоящие из гиалинового хряща;

– первичный центр окостенения (перихондральный) образуется в результате усиленного окостенения надхрящницы и образования в ней грубоволокнистой костной ткани (костная манжетка) в области диафиза;

– в результате этого нарушается питание хряща, возникают дистрофия и дегенерация хондроцитов с образованием в хряще полостей;

– сосуды прорастают из надкостницы в образовавшиеся полости, а вместе с ними остеогенные клетки и остеобласты;

– дифференцировка и продуктивная деятельность их приводит к образованию кости (энхондральное окостенение). На препаратах различимы компоненты комплекса: «кальцинированный хрящ (базофилен) – кальцинированная кость (оксифильна)»;

– костно-мозговая полость образуется с помощью остеокластов. Образованная ранее костная манжетка растет по направлению к эпифизам, где формируются вторичные центры окостенения;

– хрящевая ткань сохраняется только на суставных поверхностях и в метафизах в виде метаэпифизарной хрящевой пластинки;

– происходит перестройка грубоволокнистой кости в пластинчатую.

Рост трубчатых костей в длину происходит за счет эпифизарной хрящевой пластинки, состоящей из нескольких зон:

– резервная зона покоящегося хряща расположена в эпифизарной части пластинки, состоит из гиалинового хряща, содержащего небольшие хондроциты;

– зона размножения (пролиферативная) состоит из многочисленных делящихся хрящевых клеток, расположенных в виде «монетных» столбиков;

– зона гипертрофии и созревания хряща состоит из крупных вакуолизированных, дегенеративно измененных хондроцитов, прекративших митозы;

– зона кальцификации хряща, где происходят минерализация хрящевого матрикса, гибель хондроцитов и оссификация;

– зона окостенения, где на месте обызвествленного хряща формируется костная ткань.

Перестройка костной ткани:

– кость является динамичной структурой с постоянно изменяющимися формой и внутренней организацией;

– участки кости, испытывающие сжатие, подвергаются резорбции;

– в области приложения тянущих усилий образуется новая костная ткань;

– костные клетки чувствительны к пьезоэлектрическим эффектам, возникающим при деформации кости, что влияет на интенсивность остеогенеза.

Сращение переломов:

– при переломе нарушается кровоснабжение и остеоциты гибнут;

– отмирающая кость подвергается активной резорбции остеокластами;

– между концами отломков формируется костная мозоль вследствие интенсивного размножения остеогенных клеток надкостницы;

– рост сосудов отстает от размножения клеток, поэтому сначала формируется хрящ, который замещается губчатой костью, перестраивающейся затем в компактную. Восстанавливается первоначальная конфигурация кости.

Регуляция роста и регенерации кости:

– паратареоидшый гормон (ПТГ) повышает содержание Са²+ в крови за счет высвобождения его из костей, снижения экскреции его почками и стимуляции перехода витамина D в кальцитриол;

– кальцитонин – антагонист ПТГ, снижает содержание Са²⁺ в крови за счет ингибирования резорбции костей остеокластами;

– активный метаболит витамина D кальцитриол усиливает всасывание Са²⁺ в желудочно-кишечном тракте. При дефиците витамина D развивается рахит у детей и остеомаляция у взрослых;

– витамин C необходим для образования коллагена. При его дефиците замедляются рост костей и заживление переломов;

– витамин А поддерживает образование и рост кости. Недостаток его тормозит остеогенез и рост костей, избыток вызывает зарастание эпифизарных хрящевых пластинок и замедление роста кости в длину;

– глюкокортикоиды ухудшают всасывание Са²⁺ в тонкой кишке;

– при недостатке эстрогенов развивается остеопороз.

Тесты и вопросы для самоконтроля

1. У ребенка, страдающего рахитом, наблюдаются искривление и размягчение костей конечностей. Какой этап костеобразования нарушен?

2. В организме недостаточно витамина С. Какой процесс в развитии костной ткани будет нарушен?

3. Какой патологический процесс будет наблюдаться в костной ткани при избытке паратиреоидного гормона?

4. При рентгеноскопии костей конечностей у больного не обнаружена эпифизарная пластинка роста. Какого возраста достиг больной?

5. С какой особенностью состава костной ткани связана легкость переломов у лиц пожилого возраста и редкость переломов у детей?

Выберите один или несколько правильных ответов:

6. Хондробласты. Верны все утверждения, кроме:

а) располагаются в надхрящнице;

б) участвуют в аппозиционном росте хряща;

в) способны к размножению;

г) участвуют в резорбции хряща.

7. Эластический хрящ. Верны все утверждения, кроме:

а) снаружи покрыт надхрящницей;

б) входит в состав слуховой трубы;

в) с возрастом обызвествляется;

г) содержит эластические и коллагеновые волокна.

8. Какой костной тканью образованы заросшие черепные швы?

а) пластинчатой;

б) компактной;

в) зрелой;

г) грубоволокнистой.

9. Вставочные пластинки в диафизе трубчатых костей – это:

а) материал для образования общих пластин;

б) материал для образования остеонов;

в) оставшиеся части концентрических пластин старых остеонов;

г) часть вновь формирующихся остеонов.

10. Остеобласты:

а) локализуются преимущественно в местах перестройки кости;

б) хорошо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи;

в) характерна невысокая активность щелочной фосфатазы;

г) образуют остеон.

11. Развитие кости на месте хряща:

а) это способ образования плоских костей;

б) костная манжета формируется вокруг эпифиза;

в) сопровождается гипертрофией хондроцитов в центральной части хряща;

г) остеогенные клетки проникают в полости центральной части хряща.

12. Пластинчатая костная ткань. Верно все, кроме:

а) образует компактное и губчатое вещество костей скелета;

б) формируется путем образования новых слоев на поверхности кости;

в) коллагеновые волокна построены из коллагена III типа;

г) коллагеновые волокна в пределах костной пластинки ориентированы упорядоченно;

д) каналы остеонов содержат кровеносные сосуды.

Ответы

1. Минерализация.

2. Образование коллагеновых волокон.

3. Деминерализация костей.

4. 20 лет.

5. С различием в степени минерализации костей.

6: г.

7: в.

8: г.

9: в.

10: а, б, г.

11: б, в, г.

12: в.

Глава 7
Мышечные ткани

Мышечные ткани (textus musculares) представляют собой группу тканей различного происхождения и строения, объединенных на основании общего признака – выраженной сократительной способности, благодаря которой они могут выполнять свою основную функцию – перемещение тела и его частей в пространстве.

Эти ткани классифицируют по морфологии и функции:

• поперечнополосатая мышечная ткань имеет регулярную поперечнополосатую исчерченность и включает в себя скелетную мускулатуру и сердечную мышцу;

• гладкая мышечная ткань не имеет поперечнополосатой исчерченности и расположена в стенках внутренних органов и кровеносных сосудов;

• сокращение скелетной мускулатуры произвольное (подконтрольно сознанию), в то время как сокращение сердечной и гладкой мускулатуры непроизвольное.

7.1. Поперечнополосатая [скелетная] мышечная ткань

Поперечнополосатая мышечная ткань (textus muscularis striatus [skeletalis]) является самой распространенной мышечной тканью человека. У взрослых мужчин она составляет более 40 % от массы тела, у женщин – 35 %, у детей – около 25 %; при старении ее относительная масса снижается до 28–30 %. Помимо скелетных мышц, обеспечивающих поддержание позы и перемещение тела и его частей в пространстве, она образует глазодвигательные мышцы, мышцы стенки полости рта, языка, глотки, гортани, верхней трети пищевода, наружный сфинктер прямой кишки.

Организация (рис. 7.1):

Рис. 7.1. Скелетная мышечная ткань языка. ×400.

1 – эндомизий; 2 – перемизий; 3 – мышечные волокна (срезаны поперечно); 4 – ядра мышечных волокон; 5 – мышечные волокна с поперечной исчерченностью (срезаны продольно).

– состоит из мышечных волокон, окруженных соединительной тканью;

– соединительно-тканные оболочки связаны с мышцами на трех главных уровнях организации:

– эпимизий окружает всю мышцу;

– перимизий охватывает каждый мышечный пучок, состоящий из 20—100 мышечных волокон;

– эндомизий окружает каждое волокно.

Типы волокон:

– поперечнополосатая мышечная ткань гетерогенна в том смысле, что состоит из трех разных типов волокон;

– типы волокон различаются по содержанию пигмента миоглобина, гликогена, количеству митохондрий и концентрации различных ферментов, способу энергообеспечения. Различают: тип I (красные), тип 11В (белые) и тип IIA (промежуточные).

Красные волокна содержат большое количество пигмента миоглобина, много крупных митохондрий и липидных включений, богаты окислительными ферментами; это тонические, устойчивые к утомлению, с небольшой силой сокращения окислительные волокна;

– характеризуются малым диаметром, относительно тонкими миофибриллами, богатым кровоснабжением;

– получили название «медленные волокна», поскольку легко стимулируются, однако скорость их сокращения низкая, они приспособлены к медленным повторным сокращениям;

– демонстрируют слабое цитохимическое окрашивание на АТФазу;

– энергообеспечение аэробного характера;

– преобладают в мышцах, выполняющих длительные тонические нагрузки (мышцы туловища).

Белые волокна содержат меньше миоглобина и митохондрий, чем красные;

– характеризуются большим диаметром, крупными и сильными миофибриллами, значительным количеством гликогена, сравнительно слабым кровоснабжением;

– бедны ферментами окисления, но богаты фосфорилазами;

– имеют высокую скорость сокращения и приспособлены к быстрым кратковременным усилиям; это тетанические, с большой силой сокращения, легко утомляющиеся гликолитические волокна;

– демонстрируют заметное цитохимическое окрашивание на АТФазу;

– имеют анаэробное энергообеспечение;

– преобладают в мышцах, выполняющих быстрые движения (мышцы конечностей).

Промежуточные волокна обладают характеристиками, промежуточными между уже описанными для красных и белых волокон;

– быстрые, устойчивые к утомлению, с большой силой сокращения окислительно-гликолитические волокна.

Иннервация определяет дифференцировку типов волокон: красные волокна имеют небольшое количество нервных двигательных окончаний, белые – значительно больше.

Скелетные мышцы человека являются смешанными, т. е. содержат волокна различных типов, которые распределены в них мозаично.

Соотношение красных и белых волокон в мышцах человека индивидуально, предопределено генетически и почти не меняется с возрастом.

Волокна скелетных мыщц – длинные, многоядерные симпласты, образованные миофибриллами. Каждая миофибрилла имеет поперечные полоски (А-диски и I-диски), которые повторяются и формируют характерный узор (см. рис. 7.1);

– на гистологических срезах А-диск анизотропен и обычными гистологическими красителями окрашивается в темный цвет;

– I-диск изотропен и на обычных гистологических препаратах окрашен светло;

– Z-линия, или телофрагма, – это плотная область, которая делит I-диск пополам;

– H-полоска, или светлая зона, рассекает A-диск и имеет в центре темную M-линию, или мезофрагму;

– участок миофибриллы между двумя соседними линиями Z называется миомером, или саркомером, который является структурно-функциональной единицей поперечнополосатого мышечного волокна;

– в расслабленной мышце длина саркомера составляет около 2–3 мкм, при сокращении мышцы саркомер укорачивается до 1,5 мкм, т. е. почти вдвое;

– на электронной микрофотографии видно, что волокно скелетной мышцы окружено плазматической мембраной, называемой сарколеммой;

– имеет много ядер, лежащих на периферии сразу под сарколеммой;

– цитоплазму мышечного волокна называют саркоплазмой;

– содержит простирающиеся по всей длине волокна миофибриллы;

– миофибриллы имеют вид нитей диаметром 1–2 мкм и длиной, сопоставимой с протяженностью волокна. Их количество в отдельном волокне варьирует в широких пределах – от нескольких десятков до 2000 и более;

– миофибриллы обладают собственной поперечной исчерченностью, причем в мышечном волокне они располагаются так упорядоченно, что А– и I-диски одних миофибрилл точно совпадают с аналогичными дисками других, обусловливая поперечную исчерченность всего волокна.

Саркоплазматическая сеть – это модифицированная гладкая эндоплазматическая сеть;

– окружает миофиламенты и образует сеть вокруг каждой миофибриллы;

– на границе А– и I-дисков формирует расширенные терминальные цистерны, которые проходят вокруг миофибрилл;

– цистерны содержат Ca²⁺;

– регулирует мышечное сокращение путем аккумулирования Ca²⁺ (ведет к расслаблению) или освобождения Ca²⁺ (ведет к сокращению миофибрилл).

Триады – характерная черта строения скелетных мышечных волокон:

– будучи расположенной на границе А– и I-дисков, каждая триада состоит из трубочки (Т-трубочка) и двух терминальных цистерн саркоплазматической сети;

– Т-трубочка – это глубокая инвагинация сарколеммы (плазматической мембраны) внутрь мышечного волокна;

– между Т-трубочкой и терминальными цистернами находятся регулярно расположенные уплотнения (соединительные ножки), представляющие собой зоны низкого электрического сопротивления;

– Т-трубочки быстро проводят импульсы с наружной поверхности волокна в более глубокие его области, которые запускают механизм выделения Ca²+ из терминальных цистерн в саркоплазму, что способствует сокращению миофиламентов.

Миофибриллы состоят из продольно расположенных цилиндрических пучков белковых нитей – миофиламентов;

– лежат параллельно продольной оси волокна и простираются на всю его длину;

– имеют поперечную исчерченность;

– находятся в определенном положении друг к другу благодаря промежуточным филаментам, состоящим из белков десмина и виментина;

– каждая окружена саркоплазматической сетью. Миофиламенты расположены в миофибрилле строго упорядоченно и подразделяются на тонкие и толстые филаменты;

– I-диск содержит только тонкие филаменты, которые закрепляются на плотной Z-линии;

– A-диск состоит из толстых и тонких филаментов (это обусловливает ее двойное лучепреломление, или анизотропию);

– соотношение тонких и толстых филаментов 6: 1;

– М-линия образована поперечными соединениями из белка меромиозина между толстыми миофиламентами А-диска;

– Н-полоска состоит только из толстых филаментов. Толстые миофиламенты имеют диаметр 10–20 нм и длину 1,5–2,0 мкм;

– состоят из множества молекул фибриллярного белка миозина, организованных так, что они формируют палочковидную структуру (см. рис. 7.1);

– каждая молекула миозина имеет длину 150 нм и толщину 2 нм и выглядит похожей на клюшку для гольфа с двумя головками – глобулярными выступами, имеющими специфический участок для связывания АТФ;

– гидролиз АТФ происходит в головках, которые являются также местом связывания с актином;

– молекула миозина состоит из двух идентичных тяжелых цепочек и двух пар легких цепочек;

– тяжелые цепочки ферментативно расщепляются, формируя два фрагмента – легкий и тяжелый меромиозин;

– легкий меромиозин составляет большую часть палочковидного участка молекулы, в то время как тяжелый меромиозин представляет глобулярную головку и небольшую часть (шейку) палочки;

– молекула миозина может сгибаться, как на шарнирах, в месте соединения тяжелого меромиозина с легким и в области прикрепления головки;

– перемычки, видимые между тонкими и толстыми миофиламентами, сформированы головками молекул миозина плюс небольшая часть палочковидного участка.

Тонкие миофиламенты состоят из F-актина, который формируется при полимеризации мономеров G-актина, или глобулярного актина, и двух регуляторных белков – тропонина и тропомиозина;

– имеют в диаметре 5–7 нм и в длину 1 мкм;

– каждый актиновый филамент состоит из двух F-нитей в форме двойной спирали толщиной 6–7 нм и вариабельной длины;

– нитевидная молекула тропомиозина лежит в углублении актиновой двойной спирали;

– тропонин распределен вдоль тонких филаментов с интервалами 40 нм.

Тропонин – глобулярный белковый комплекс, состоящий из трех субъединиц:

– TnC, которая связывает Ca²+;

– TnT, которая прикрепляется к тропомиозину;

– TnI, которая ингибирует (предотвращает) взаимодействие актина и миозина.

В покое миозиновые головки, с которыми связаны молекулы АТФ, не способны взаимодействовать со специальными (актиновыми) центрами на молекуле актина, так как последние прикрыты комплексом тропонин-тропомиозин (КТТ).

Сокращение миофибриллы инициируется, когда Ca²+ присоединяются к TnC-единице тропонина, воздействуя на КТТ;

– возникающее изменение конформации КТТ и смещение молекулы связанного с ним тропомиозина демаскирует (открывает) активные центры на молекуле актина, с которыми связываются миозиновые головки, образуя поперечные мостики;

– одновременно с этим головка молекулы миозина расщепляет АТФ на АДФ с выделением энергии;

– выделенная энергая способствует движению головки миозина и связанные с ней тонкие филаменты;

– таким образом, тонкий филамент скользит вдоль толстого филамента, когда происходит сокращение.

Гипотеза скользящих нитей (гипотеза Хаксли) предполагает, что сами филаменты не изменяют свою длину, а скользят друг вдоль друга, увеличивая степень перекрытия между ними;

– скольжение является результатом повторяющихся соединений и разъединений головок молекул миозина и соседних актиновых филаментов;

– результат: длина саркомера уменьшается практически вдвое;

– тонкие филаменты скользят, проникая глубже в А-полос-ку, но сама А-полоска остается неизменной длины;

– полоска I и полоска H уменьшаются в размере, когда линии Z приближаются к концам полосок A;

– расслабление после мышечного сокращения происходит в результате снижения концентрации Ca²⁺ в области саркомера, которое вызывает отщепление Ca²+от TnC-субъединицы тропонина и возвращение тропонина в первоначальное состояние. Нити тропомиозина при этом вновь закрывают активные центры на молекулах актина, что обусловливает прекращение циклического образования мостиков между толстыми и тонкими филаментами.

Опорный аппарат мышечного волокна включает особые элементы цитоскелета (тело– и мезофрагма), а также связанную с ними сарколемму и базальную мембрану.

Телофрагма (линия Z) – область прикрепления тонких миофиламентов двух соседних саркомеров, ее ширина 30—100 нм;

– представляет из себя сложную трехмерную решетку из особых тонких нитей (Z-филаментов), идущих под углом 45° к оси саркомера и связывающих тонкие миофиламенты друг с другом. В состав линий Z входят также ряд белков: α-актинин, филамин, Z-белок.

Мезофрагма (линия M) – плотная линия шириной 75–85 нм, является областью закрепления толстых (миозиновых) филаментов в саркомере. Образована центральными участками миозиновых филаментов, связанных друг с другом мостиками, состоящими из белков миомезина, креатинкиназы и М-белка.

Титин (коннектин) – белок с эластическими свойствами, нити которого присоединены к толстым филаментам по всей их длине и, продолжаясь в I-диски, прикрепляют концы толстых филаментов к линиям Z. Нити титина препятствуют перерастяжению мышцы.

Небулин – белок в виде нитей, расположенных по всей ширине I-диска параллельно тонким филаментам, с которыми он связан, обеспечивая их механическую стабилизацию.

Промежуточные филаменты из белка десмина (толщиной 8– 10 нм) связывают, с одной стороны, соседние телофрагмы одной миофибриллы, с другой – мезофрагмы, а также телофрагмы соседних миофибрилл друг с другом;

– такие же филаменты прикрепляют телофрагмы к сарколемме и элементам системы Т-трубочек и саркоплазматической сети.

Костамеры – кольца из белка винкулина, охватывающие изнутри мышечное волокно и расположенные перпендикулярно к его длинной оси. Представляют собой участки непосредственного соединения между сарколеммой и подлежащими I-дисками миофибрилл. Помимо винкулина, в костамерах имеются другие белки, связанные с цитоскелетом: талин, спектрин, α-актинин.

Энергетический аппарат мышечных волокон представлен митохондриями, располагающимися в виде цепочек под сарколеммой и между миофибриллами, трофическими включениями (гликоген, липиды), которые находятся между миофибриллами по всей толщине миосимпласта, а также миоглобином.

Миоглобин – железосодержащий кислородсвязывающий пигмент мышечного волокна, придающий ему красный цвет. Его способность к связыванию кислорода способствует повышению активности процессов окислительного фосфорилирования, лежащего в основе энергетического обеспечивания мышечного сокращения.

Синтетический аппарат мышечного волокна представлен свободными рибосомами и полирибосомами, цистернами гранулярной эндоплазматической сети и комплексом Гольджи; аппарат внутриклеточного переваривания – лизосомами, необходимыми для постоянно протекающего процесса обновления структурных компонентов мышцы.