Текст книги "Общая и частная гистология"

Тесты и вопросы для самоконтроля

1. Сущность кроветворения.

2. Периоды кроветворения.

3. Виды (ветви) кроветворения.

4. Разновидности миелоидного кроветворения.

5. Разновидности лимфоидного кроветворения.

6. Этапы и органы эмбрионального кроветворения.

7. Сущность эмбрионального кроветворения.

8. Сущность постэмбрионального кроветворения.

9. Перечислить классы клеток в процессе кроветворения.

10. Ряды (диффероны) кроветворения в схеме кроветворения.

11. Эритроцитарный дифферон.

12. Тромбоцитарный дифферон.

13. Гранулоцитарный дифферон.

14. Моноцитарный дифферон.

15. Т-лимфоцитарный дифферон.

16. В-лимфоцитарный дифферон.

17. Отличие лимфоидного кроветворения от миелоидного.

18. Этапы и локализация лимфопоэза.

19. Т-лимфоцитопоэз (этапы, локализация, клетки).

20. Сущность этапа антигеннезависимой дифференцировки Т– и В-лимфоцитов.

21. Процессы и сущность этапа антигензависимой дифференцировки Т-лимфоцитов.

22. В-лимфоцитопоэз (этапы, локализация).

23. Процессы и сущность этапа антигензависимой дифференцировки В-лимфоцитов.

24. Определение понятия «гуморальный иммунитет».

25. Эффекторные клетки гуморального иммунитета.

26. Определение понятия «клеточный иммунитет».

27. Эффекторные клетки клеточного иммунитета.

28. Кооперация клеток в гуморальном иммунитете.

Ответы

1. Процесс пролиферации и поэтапной дифференцировки стволовых клеток в зрелые форменные элементы крови.

2. Эмбриональный; постэмбриональный.

3. Миелоидное; лимфоидное.

4. Эритроцитопоэз; гранулоцитопоэз; тромбоцитопоэз; моноцитопоэз; развитие предшественников Т– и В-лимфоцитопоэза.

5. Т-лимфоцитопоэз; В-лимфоцитопоэз и плазмоцитопоэз.

6. Желточный (мегалобластический); гепатотимолиенальный; медуллярный.

7. Разновидность гистогенеза – образование крови как ткани.

8. Процесс физиологической регенерации крови.

9. I класс – стволовая полипотентная клетка; II класс – полустволовая клетка-предшественница: миело– и лимфоцитопоэза; III класс – унипотентная поэтинчувствительная клетка-предшественница своего кроветворения; IV класс – бласты; V класс – созревающие клетки; VI класс – зрелые форменные элементы крови.

10. Эритроцитарный ряд – эритроцитопоэз; гранулоцитарный ряд; моноцитарный ряд; тромбоцитарный ряд; Т-лимфоцитопоэз; В-лимфоцитопоэз.

11. Стволовая клетка; полустволовая клетка-предшественница миелопоэза; унипотентная поэтинчувствительная клетка; эритробласт; класс созревающих клеток: пронормоцит, базофильный нормоцит, полихроматофильный нормоцит, оксифильный нормоцит; ретикулоцит, эритроцит.

12. Стволовая клетка; полустволовая клетка-предшественница миелопоэза; унипотентная тромбопоэтинчувствительная клетка; мегакариобласт; промегакариоцит; мегакариоцит; тромбоцит.

13. Стволовая клетка; полустволовая клетка-предшественница миелопоэза; унипотентная гранулоцитопоэтинчувствительная клетка; миелобласт; промиелоцит; миелоцит; метамиелоцит (юный); палочкоядерный; сегментоядерный нейтрофил, эозинофил, базофил.

14. Стволовая клетка; полустволовая клетка-предшественница миелопоэза; унипотентная; монобласт; промоноцит; моноцит; макрофаг.

15. Стволовая клетка; полустволовая клетка-предшественница лимфопоэза; унипотентная Т-лимфопоэтинчувствительная клетка; Т-лимфобласт; Т-пролимфоцит; Т-лимфоцит.

16. Стволовая клетка; полустволовая клетка-предшественница лимфопоэза; унипотентная В-лимфопоэтинчувствительная клетка; В-лимфобласт; В-пролимфоцит; В-лимфоцит.

17. Развивается поэтапно, сменяя разные органы.

18. I этап – в красном костном мозге; II этап – антигеннезависимой дифференцировки в центральных иммунных органах: тимусе, фабрициевой сумке или ее аналоге; III этап – антигензависимой дифференцировки в периферических лимфоидных органах (лимфатические узлы, селезенка).

19. I этап – в красном костном мозге. Клетки: 1) стволовая, 2) полустволовая клетка-предшественница лимфопоэза, 3) унипотентная Т-лимфопоэтинчувствительная; II этап – антигеннезависимой дифференцировки осуществляется в тимусе. Клетки: а) Т-лимфобласт, б) Т-пролимфоцит, в) Т-лимфоцит (киллер, хелпер, супрессор); III этап – антигензависимой дифференцировки в Т-зонах лимфатических узлов и селезенки. Клетки: Т-лимфоциты (киллер, хелпер, супрессор) + макрофаг + антиген → реакция бласттрансформации и пролиферации и образования: 1) Т-клеток памяти, 2) Т-киллеров, 3) Т-хелперов, 4) Т-супрессоров.

20. Образование рецепторных (Т– и В-лимфоцитов), осуществляющих иммунологический надзор в организме – распознавание «своих» и «чужих» клеток.

21. Встреча Т-лимфоцита (киллера, хелпера, супрессора) с антигеном с помощью макрофага; бласттрансформация; пролиферация; образование эффекторных Т-лимфоцитов: Т-клеток памяти, Т-киллеров, Т-хелперов и Т-супрессоров.

22. I этап – в красном костном мозге. Клетки: а) стволовая, б) полустволовая клетка-предшественница лимфопоэза, в) унипотентная В-лимфопоэтинчувствительная; II этап – антигеннезависимой дифференцировки – осуществляется в фабрициевой сумке или ее аналоге (красный костный мозг). Клетки: а) В-лимфобласт, б) В-пролимфоцит, в) В-лимфоцит; III этап – антигензависимой дифференцировки в В-зонах лимфатических узлов и селезенке. Клетки: В-лимфоциты + макрофаг + антиген + Т-хелпер – реакция бласттрансформации и пролиферации и образование В-клеток памяти и плазмоцитов.

23. Встреча В-лимфоцита с антигеном с помощью макрофага и Т-хелпера; бласттрансформация; пролиферация; образование плазмоцитов и В-клеток памяти.

24. Защита организма от корпускулярных генетически чужеродных веществ (бактерии, вирусы, белки, полисахариды).

25. В-лимфоциты; плазмоциты.

26. Защита организма от чужеродных клеток, трансплантированных или собственных (генетически измененных).

27. Т-киллеры.

28. В-лимфоциты; макрофаг; Т-хелперы или Т-супрессоры.

Глава 6
Хрящевые и костные ткани

Хрящевые и костные ткани – специализированные типы соединительной ткани, объединенные в группу скелетных тканей на основании ряда признаков: общей (опорной) функции, общего источника развития в эмбриогенезе (мезенхимы) и сходства строения – образованы клетками и преобладающим по объему межклеточным веществом. Каждая из них имеет характерные основное вещество, набор волокон и клетки:

– основное вещество хрящевой ткани твердое, но упругое;

– основное вещество костной ткани кальцинировано и у высших позвоночных образует скелет.

И кость, и хрящ выполняют опорную функцию, но кость также служит депо кальция и фосфатов, защищает жизненно важные органы и содержит костный мозг.

6.1. Хрящевые ткани

Хрящевая ткань (textus cartilagineus) составляет около 2 % от массы тела; входит в состав дыхательной системы (нос, гортань, трахея, бронхи), ушной раковины, ребер, суставов, межпозвоночных дисков и т. д.

Состоит из клеток (хондроциты) и межклеточного вещества (матрикс), образованного коллагеновыми волокнами (в эластическом хряще также и эластическими) и основным аморфным веществом.

В состав аморфного вещества входят протеогликаны, образующие крупные агрегаты, и гликопротеины.

В хрящевых тканях отсутствуют сосуды.

Хрящевые ткани характеризуются некоторыми общими структурно-функциональными свойствами:

– высоким (до 75–85 %) содержанием воды в матриксе;

– сравнительно низким уровнем метаболизма;

– способностью к непрерывному росту;

– прочностью и эластичностью (способность к обратимой деформации).

Хрящевые ткани образуют структуры органного порядка – хрящи. Выделяют три вида хрящей: гиалиновый, эластический и волокнистый.

Гиалиновый хрящ (cartilago hyalina) локализуется в ребрах, суставах, стенке воздухоносных путей. У плода формирует скелет, в растущем организме и при переломах кости – место образования костной ткани. Состоит из хрящевых клеток и хрящевого матрикса (рис. 6.1).

Рис. 6.1. Гиалиновый хрящ. ×270.

1 – надхрящница; 2 – молодые хондроциты; 3 – изогенные группы хрящевых клеток в зоне зрелого хряща; 4 – межклеточное вещество.

Матрикс состоит из аморфного вещества, коллагеновых волокон и интерстициальной воды. Содержит до 75 % воды, что позволяет веществам из сосудов надхрящницы диффундировать к клеткам. Сам хрящ не содержит сосудов.

♥ Белки хрящевого матрикса

Коллагены:

тип II образует коллагеновые волокна, составляет до 40 % от сухой массы хряща;

– направление волокон в пространстве обычно соответствует направлению сил, воздействующих на хрящ;

– коллагеновый каркас хрящевого матрикса обладает большой упругостью и высокой прочностью;

тип IX сшивает коллагеновые волокна, его в 5 раз меньше, чем коллагена II типа;

– имеется небольшое количество коллагена типов VI и X;

– секретируются хондроцитами;

– у взрослого коллагеновые волокна в гиалиновом хряще не обновляются, что может способствовать старению.

Протеогликаны – гигантские молекулы, секретируемые хондроцитами, состоят из белков (10–20 %) и на 80–90 % из гликозаминогликанов;

– главная функция – связывание воды и обеспечение диффузии веществ;

– состоят из гиалуроновой кислоты, связанной с белком, и множества полисахаридных цепей. В их состав входят также сульфатированные гликозаминогликаны: хондроитинсульфаты, гепарансульфаты и др.;

– связывают отдельные компоненты матрикса в единую систему, усиливая взаимодействие между адгезивными белками хрящевого матрикса (анкорин, хондронектин) и коллагеном;

– хондронектин имеет участки связывания коллагена II типа, протеогликанов и рецепторов хондронектина в плазмолемме хондроцитов, т. е. связывает хондроциты и коллаген II типа.

Типы хрящевого матрикса:

– территориальный (капсулярный) окружает изогенные группы хрящевых клеток, базофилен и метахроматичен, беден коллагеном, но богат гликозаминогликанами;

– коллагеновые волокна ориентированы на поверхности клеточных групп, образуя стенку лакун;

– внутри лакун пространства между клетками заполнены протеогликанами;

– интертерриториальный расположен между изогенными группами, содержит меньше гликозаминогликанов, но больше коллагена;

– характеризуется слабобазофильной или оксифильной окраской;

– коллагеновые волокна ориентированы вдоль направления действия механических сил на хрящ;

– интерстициальная вода обладает способностью перемещаться в пределах матрикса хряща;

– содержит растворенные в ней ионы и низкомолекулярные белки;

– благодаря своей несжимаемости обеспечивает жесткость хрящевой ткани.

Надхрящница – соединительная ткань, окружающая хрящ, кроме суставных поверхностей.

Состоит из наружного толстого волокнистого слоя, содержащего коллаген I типа, фибробласты и кровеносные сосуды, и тонкого внутреннего клеточного (хондрогенного) слоя.

Наружный слой образован плотной волокнистой неоформленной соединительной тканью; обеспечивает механическую прочность надхрящницы, ее связь с другими структурами.

Внутренний слой состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани с высоким содержанием клеток; в нем располагается сосудистая сеть, питающая хрящ, и камбиальные (хондрогенные) клетки.

Хондрогенные клетки во внутреннем слое надхрящницы дифференцируются в хондробласты, которые продуцируют хрящ.

Хондроциты – зрелые хрящевые клетки, расположенные в лакунах хряща и окруженные матриксом;

– оси поверхностно расположенных хондроцитов параллельны поверхности хряща, это клетки овальной формы;

– хондроциты, лежащие глубже, более старые, имеют сферическую форму и располагаются в виде изогенных групп (от 4 до 8 клеток).

На электронной микрофотограмме хондроциты имеют неровную поверхность с небольшими выступами, хорошо развитые гранулярную эндоплазматическую сеть и комплекс Гольджи. Многочисленные вакуоли содержат коллагены и протеогликаны.

Гистофизиология:

– хондроциты производят основное вещество и коллаген;

– на рост хряща влияют гормоны: тироксин, тестостерон, СТГ, увеличивающие скорость роста, и кортизол, гидрокортизон, эстрадиол, уменьшающие скорость роста.

Гистогенез: в организме эмбриона мезенхимные клетки дифференцируются в хондробласты. Эти базофильные клетки секретируют матрикс и заключаются в него, становясь хондроцитами;

интерстициальный рост (рост изнутри) происходит только в молодом хряще при делении клеток внутри хряща (образование изогенных групп);

аппозиционный рост происходит при дифференцировке хондрогенных клеток надхрящницы в хондробласты, формирующие новый слой хряща по периферии уже существующего.

Регрессивные изменения гиалиновый хрящ претерпевает с возрастом. Клетки гипертрофируются и гибнут, а основное вещество кальцифицируется.

Гиалиновый хрящ регенерирует с трудом, часто надхрящница формирует рубцовую ткань.

Эластический хрящ (cartilago elastica) входит в состав ушной раковины, слуховой (евстахиевой) трубы, надгортанника, рожковидных и клиновидных хрящей гортани (рис. 6.2). Помимо прочности и упругости обладает эластичностью, т. е. способностью к обратимой деформации;

Рис. 6.2. Эластический хрящ. ×130.

1 – надхрящница; 2 – изогенные группы хрящевых клеток; 3 – эластические волокна.

– принципиально построен так же, как гиалиновый. Главное отличие – присутствие в хрящевом матриксе сети эластических волокон вариабельной толщины (0,2–5,0 мкм), вследствие чего он имеет желтоватый оттенок;

– хондроциты располагаются в лакунах поодиночке или в виде небольших (2–4) изогенных групп;

– хондроциты вырабатывают, помимо коллагена II типа и сульфатированных гликозаминогликанов, белок эластин и специфические гликопротеины;

– эластин образует более 90 % белков межклеточного вещества;

– по сравнению с гиалиновым, эластический хрящ менее подвержен дегенерации, содержит меньше липидов, гликогена, хондроитинсульфатов и не обызвествляется.

Волокнистый хрящ (cartilago fibrosa) присутствует в межпозвоночных и суставных дисках, лобковом симфизе, а также в участках прикрепления некоторых сухожилий и связок к костям или гиалиновым хрящам (рис. 6.3). Надхрящницы не имеет;

Рис. 6.3. Волокнистый хрящ. ×400.

1 – хондроциты; 2 – коллагеновые волокна; 3 – гиалиновый хрящ.

– структурно занимает промежуточное положение между сухожилием и гиалиновым хрящом, часто граничит с ними или входит в состав тех и других;

– коллагеновые волокна расположены параллельно друг другу в соответствии с вектором действия механических сил. Между ними лежат цепочки хрящевых клеток;

– хондроциты округлые или удлиненной формы, располагаются в лакунах поодиночке или в виде мелких изогенных групп, которые выстраиваются в колонки вдоль пучков коллагеновых волокон;

– продуцируют, помимо коллагена II типа и компонентов основного вещества хряща, значительное количество коллагена I типа;

– хрящ испытывает значительные механические нагрузки как при сжатии, так и при растяжении;

– хрящ никогда не выявляется изолированно, он всегда переходит в плотную волокнистую соединительную ткань или гиалиновую хрящевую ткань.

6.2. Костные ткани

Костная ткань (textus osseus) формирует кости скелета организма, защищает и поддерживает жизненно важные органы, выполняет функцию депо кальция, содержит до 99 % его запасов в организме;

– образована клетками и обызвествленным межклеточным веществом (матрикс).

Матрикс составляет 50 % от сухой массы кости и состоит из неорганической (50 %), органической (25 %) частей и воды (25 %);

– неорганическая часть в значительной мере состоит из фосфора и кальция, образующего кристаллы гидроксиапатита Са₁₀(РО₄)₆(ОН)₂, имеющие стандартный размер 30 × 5 × 1,5 нм и соединяющиеся с молекулами коллагена через оссеонектин. В состав неорганической части входят также бикарбонаты, нитраты, фториды, соли магния, калия, кальция и т. д.;

– органическая часть образована коллагеном I (90–95 %) и V типов, а также неколлагеновыми белками (оссеонектин, остеокальцин, костный сиалопротеин, оссеопонтин, а также цитокины, факторы роста, протеогликаны, фосфопротеины и др.) и гликозаминогликанами (хондроитин-4-сульфат, хондроитин-6-сульфат, кератансульфат);

– органические вещества костного матрикса синтезируются фибробластами.

♦ Клетки костной ткани

Остеогенные клетки-предшественницы происходят из мезенхимы, веретеновидные, расположены в периосте и эндосте;

– при высоком давлении кислорода дифференцируются в остеобласты, при низком – в хондрогенные клетки.

Остеобласты развиваются из остеогенных клеток; различают активную и неактивную формы остеобластов;

– активные остеобласты имеют кубическую форму, базофильную цитоплазму;

– синтезируют и секретируют вещества костного матрикса (остеоид), в связи с чем имеет хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть и комплекс Гольджи;

– в состав остеоида входят коллаген I типа (90 % от всех образуемых ими белков), в небольшом количестве коллагены III, IV, V, XI, XIII типов (5 % белков), ряд неколлагеновых белков (гликопротеины: остеонектин, остеопонтин, протеогликаны: бигликан, декорин, гиалуроновая кислота);

– активные остеобласты продуцируют также цитокины, различные факторы роста, ферменты (щелочная фосфатаза, коллагеназа), фосфопротеины;

– с помощью коротких отростков, содержащих актиновые микрофиламенты, активные клетки устанавливают контакты с соседними остеобластами и остеоцитами;

– в остеобластах высока активность щелочной фосфатазы, необходимой для минерализации матрикса;

– остеобласты выделяют матриксные пузырьки, содержащие липиды, Са²⁺, щелочную фосфатазу, коллагеназу, с помощью которых происходит оссификация остеоида;

– неактивные (покоящиеся) остеобласты в покоящейся кости покрывают 80–95 % ее поверхности;

– образуются из активных остеобластов путем редукции органелл и уплощения ядер и формы;

– вместе с остеоцитами образуют систему, регулирующую минеральный обмен костной ткани;

– играют важную роль в инициации перестройки костной ткани.

Остеоциты – зрелые неделящиеся клетки. Это основной тип клеток зрелой костной ткани; расположены в костных лакунах;

– имеют тонкие отростки, расположенные в канальцах, отходящих в разные стороны от лакун и контактирующие с отростками других остеоцитов с помощью щелевых соединений (передача низкомолекулярных питательных веществ и ионов);

– совокупность канальцев и лакун – лакунарно-канальцевая система дополнена тканевой жидкостью, через которую осуществляется обмен между остеоцитами и кровью.

Функция: остеоциты поддерживают структурную целостность минерализованного матрикса, участвуют в регуляции обмена кальция и фосфора в организме.

Остеокласты – крупные клетки (20—100 мкм), происходят из моноцитов путем их слияния и образования больших многоядерных (содержащих до 50 ядер) клеток, способных перемещаться в костном матриксе;

– располагаются в образованных ими углублениях на поверхности костной ткани (резорбционных лакунах, или лакунах Гаушипа) поодиночке или небольшими группами;

– остеокласты – резко поляризованные клетки. В активном остеокласте различают 4 зоны:

– гофрированная каемка – многочисленные цитоплазматические выросты, направленные к поверхности кости, через которые выделяется большое количество Н⁺, что создает в лакуне кислую среду, оптимальную для растворения солей кальция и костного матрикса;

– образование Н⁺ в цитоплазме катализирует карбоангидраза;

– выделяются также кислые гидролазы, коллагеназы и другие протеолитические ферменты, расщепляющие органическую часть костного матрикса;

– светлая зона остеокласта с помощью актиновых филаментов плотно прилегает к костной ткани, создавая замкнутое пространство в лакуне, необходимое для создания высокой концентрации Н⁺ и ферментов;

– везикулярная зона содержит многочисленные лизосомы;

– базальная зона содержит ядро и органеллы;

– регуляция активности остеокластов обеспечивается гормоном околощитовидных желез (паратгормон), активирующим остеокласты, и гормоном щитовидной железы (кальцитонин), который угнетает их деятельность;

– на образование и активность остеокластов влияют также женские половые гормоны (эстрогены), простагландины, ряд интерлейкинов и факторов роста.

6.2.1. Классификация

Различают: грубоволокнистую (первичную, незрелую) и пластинчатую (зрелую) костные ткани;

– микроскопически в кости выделяют губчатое и компактное вещество. Губчатая кость состоит из губчатого вещества и тонкого слоя компактного вещества. Губчатое вещество формирует внутреннюю часть кости. Это масса костных трабекул, окружающая полости, заполненные костным мозгом. Трабекула содержит остеоциты и окружена снаружи одним слоем остеобластов;

– компактное вещество (кортикальная кость) сравнительно плотное, тяжелое, составляет 80 % от массы скелета взрослого человека;

– состоит из костных пластинок, образующих: остеоны; вставочные (интерстициальные) пластинки; наружные и внутренние общие (генеральные) пластинки.

Грубоволокнистая костная ткань:

– между толстыми пучками коллагеновых волокон, идущих в различных направлениях, расположены остеоциты;

– характерно наличие в костном матриксе большого количества протеогликанов и гликопротеинов, низкое содержание минеральных солей;

– присутствует в основном у плода в ходе нормального развития, постепенно замещаясь пластинчатой костной тканью;

– у взрослых сохраняется в местах прикрепления сухожилий к костям, в заросших черепных швах, зубных альвеолах, костном лабиринте внутреннего уха.

Пластинчатая костная ткань (рис. 6.4):

Рис. 6.4. Пластинчатая кость; поперечный разрез. ×100.

1 – надкостница; 2 – остеон; 3 – гаверсов канал; 4 – спайная линия; 5 – костные полости; 6 – костные канальцы; 7 – гаверсовы костные пластинки; 8 – интерстициальные пластинки; 9 – наружные генеральные пластинки.

– формируется путем образования новых слоев на костной поверхности;

– структурной единицей является остеон или гаверсова система – совокупность из 3—25 концентрических костных пластинок. В центре остеона расположен канал, заполненный рыхлой волокнистой соединительной тканью с кровеносными сосудами и нервными волокнами;

– костная пластинка – слой костной ткани толщиной 3–7 мкм;

– коллагеновые волокна в пластинке проходят параллельно друг другу и под углом к волокнам соседних пластинок. Между соседними пластинками в лакунах расположены остеоциты, а в толще пластинки в костных канальцах проходят их отростки;

– каналы Фолькмана связывают каналы остеонов между собой, а также с сосудами и нервами надкостницы;

– снаружи остеон ограничен спайной линией толщиной 1–2 мкм, отделяющей его от фрагментов старых остеонов;

– остеоны ориентированы вдоль длинной оси кости, каналы остеонов расположены параллельно;

– пространства между остеонами заполнены вставочными (интерстициальными) пластинками, которые являются остатками ранее существовавших остеонов, разрушенных в процессе перестройки кости;

– наружные и внутренние общие (генеральные или окружающие) пластинки образуют самый наружный и самый внутренний слои кости под надкостницей и эндостом соответственно.

Периост (надкостница) покрывает снаружи всю кость, за исключением суставной поверхности.

Выделяют два слоя надкостницы – наружный и внутренний:

– наружный (волокнистый) представлен плотной неоформленной волокнистой соединительной тканью, в которой преобладают волокна, идущие параллельно поверхности кости;

– внутренний (остеогенный) состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой располагаются остеогенные клетки (преостеобласты) и остеобласты;

– пучки прободающих коллагеновых волокон (волокна Шарпея) обеспечивают прочное прикрепление надкостницы к кости;

– надкостница является источником остеогенных клеток для развития, роста и регенерации костной ткани.

Эндост – тонкая оболочка, выстилающая кость со стороны костного мозга. Состоит из тех же слоев, что и периост, но менее выраженных. Содержит остеогенные клетки и остеокласты.

Кровоснабжение кости: кровеносные сосуды, проникающие в надкостницу и эндост, пронизывают матрикс кости через прободающие (фолькмановские) каналы, которые проходят перпендикулярно к гаверсовым, соединяя их между собой.