Текст книги "Общая и частная гистология"

11.4. Вены

Вены – сосуды, по которым кровь оттекает от органов и тканей к сердцу. Характеризуются большим просветом, легко спадающейся стенкой. Некоторые вены (особенно в нижних конечностях) имеют клапаны. По степени развития мышечных элементов выделяют вены мышечного и безмышечного типов.

Мышечные вены подразделяются на вены со слабым, средним и сильным развитием мышечных элементов.

В стенке мышечных вен, как и в стенке артерий, выделяют три оболочки:

– внутренняя оболочка состоит из эндотелия и подэндотелиального слоя (рыхлая соединительная ткань + ГМК). Внутренняя эластическая мембрана выражена слабо и часто отсутствует;

– средняя оболочка образована циркулярно ориентированными ГМК, между ними имеются коллагеновые и в меньшем количестве эластические волокна;

– наружная оболочка сформирована рыхлой неоформленной волокнистой соединительной тканью, коллагеновые и эластические волокна направлены продольно; встречаются отдельные ГМК.

Клапаны вен пропускают кровь только к сердцу. Они образованы складкой внутренней оболочки, основа – соединительная ткань, у основания располагаются ГМК. Функции: а) препятствуют обратному току крови; б) способствуют продвижению крови при сокращении окружающих вены мышц. Имеются у вен со средним и сильным развитием мышечных элементов.

Вены со слабым развитием мышечных элементов – мелкие и средние вены верхней части туловища, движение крови в них пассивное, под действием силы тяжести. В их стенке подэндотелиальный слой развит слабо, средняя оболочка содержит небольшое количество ГМК, лежащих группами. Наружная оболочка представлена единичными ГМК, лежащими продольно.

Вены со средним развитием мышечных элементов имеют внутреннюю и наружную оболочки, которые включают единичные продольно ориентированные ГМК. Средняя оболочка – пучки циркулярно расположенных ГМК, разделенных прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани. Внутренняя и наружная эластические мембраны отсутствуют, имеются редкие клапаны. Это преимущественно экстраорганные вены внутренних органов.

Вены с сильным развитием мышечных элементов – это крупные вены нижних отделов тела. Внутренняя и наружная оболочки содержат крупные продольно расположенные пучки ГМК. Средняя оболочка имеет значительное количество циркулярно расположенных ГМК. В таких венах имеются многочисленные клапаны.

Безмышечные вены расположены в органах и их участках, имеющих плотные стенки (мозговые оболочки, кости, трабекулы селезенки). В таких сосудах отсутствует средняя оболочка. Стенка состоит из эндотелия и рыхлой волокнистой соединительной ткани.

11.5. Лимфатические сосуды

Лимфатические капилляры – это сосуды диаметром 30—200 мкм, слепо начинающиеся в тканях и формирующие сети.

Эндотелиальные клетки их стенок крупнее, но тоньше эндотелиоцитов кровеносных капилляров. Микроворсинки обращены в сторону соединительной ткани, транспортные пузырьки движутся в сторону просвета капилляра. Между эндотелиальными клетками имеются щелевидные пространства, базальная мембрана прерывистая или отсутствует. Капилляры связаны с окружающей соединительной тканью якорными (ретикулярными) филаментами.

Отводящие лимфатические сосуды образуются в результате слияния нескольких лимфатических капилляров. По строению сходны с венами и имеют клапаны. Часть лимфатического сосуда между двумя клапанами называется лимфангион. Ток лимфы осуществляется под воздействием сокращений ГМК в стенке лимфатического сосуда и за счет сокращения окружающей скелетной мускулатуры. Вблизи клапана ГМК располагаются циркулярно.

Лимфатические стволы и протоки образуются путем слияния нескольких отводящих лимфатических сосудов. Выделяют парные кишечный, поясничный, яремный, подключичный, бронхосредостенный стволы и правый лимфатический и грудной протоки. Строение стенок сходно со строением стенок вен со слабым развитием мышечных элементов.

Грудной проток – самый крупный лимфатический сосуд. По строению напоминает нижнюю полую вену. Содержит три нечетко разграниченные оболочки: внутреннюю, среднюю и наружную.

Внутренняя оболочка образована эндотелием, имеет подэндотелиальный слой, внутреннюю эластическую мембрану.

Средняя оболочка состоит из циркулярно и продольно расположенных ГМК, лежащих между коллагеновыми и эластическими волокнами.

Наружная оболочка сформирована наружной эластической мембраной, продольно расположенными пучками ГМК, сосудами сосудов. По своему ходу содержит три полулунных клапана, утолщенных за счет скопления соединительной ткани и гладких миоцитов. Последние располагаются в створках клапана.

Тесты и вопросы для самоконтроля

Выберите один правильный ответ или завершение утверждения, наиболее соответствующие каждому случаю:

1. Для артерии мышечного типа верно все, кроме:

а) ГМК в средней оболочке ориентированы спирально;

б) наружная эластическая мембрана выражена сильнее внутренней;

в) в адвентиции присутствуют многочисленные нервные волокна и окончания;

г) контролируют интенсивность кровотока в органах;

д) по сравнению с сопровождающими венами содержит больше эластических волокон.

2. Для артерий эластического типа верно все, кроме:

а) группы ГМК присутствуют в субэндотелиальном слое;

б) на границе внутренней и средней оболочек расположен мощный слой эластических волокон;

в) субэндотелиальный слой образован плотной волокнистой оформленной соединительной тканью;

г) в средней оболочке расположены окончатые эластические мембраны;

д) ГМК в средней оболочке синтезируют эластин и коллаген.

3. Наружная оболочка аорты. Верно все, кроме:

а) пучки эластических и коллагеновых волокон ориентированы продольно или по спирали;

б) присутствуют vasa vasorum;

в) имеет нервные волокна и окончания;

г) содержит клетки волокнистой соединительной ткани;

д) покрыта мезотелием.

4. Артериола. Верно все, кроме:

а) внутренняя эластическая мембрана отделяет эндотелиальные клетки от ГМК;

б) сужение просвета происходит за счет сокращения ГМК;

в) ГМК имеют рецепторы ангиотензина II;

г) vasa vasorum кровоснабжают наружную оболочку;

д) артериолы переходят в капилляры.

5. Для вены (по сравнению с сопровождающей артерией) верно все, кроме:

а) имеет большой диаметр;

б) имеет зияющий просвет;

в) средняя оболочка тоньше;

г) внутренняя эластическая мембрана выражена слабее;

д) стенка тоньше.

6. Микроциркуляторное русло. Верно все, кроме:

а) прекапиллярные сфинктеры контролируют интенсивность капиллярного кровотока;

б) объем кровотока всего русла определяет тонус ГМК артериол;

в) содержит прекапиллярные артериолы и посткапиллярные венулы;

г) стенка артериоловенулярного анастомоза не содержит ГМК;

д) артериоловенулярные анастомозы связывают мелкие артерии и вены.

7. Капилляры с фенестрированным эндотелием. Верно все, кроме:

а) присутствуют в эндокринных железах;

б) фенестры – специализированные контакты между эндотелиальными клетками;

в) фенестры облегчают транспорт веществ через эндотелий;

г) пиноцитозные пузырьки транспортируют метаболиты через эндотелий;

д) имеют сплошную базальную мембрану.

8. Капилляры. Верно все, кроме:

а) в организме постоянно происходит их образование;

б) содержат перициты;

в) капилляры с непрерывным эндотелием имеют сплошную базальную мембрану;

г) капилляры синусоидного типа расположены в кроветворных органах;

д) входящие в их состав ГМК регулируют артериальное давление.

9. Гематотимический барьер образован:

а) капиллярами с непрерывным эндотелием и прерывистой базальной мембраной;

б) синусоидными капиллярами;

в) капиллярами с фенестрированным эндотелием;

г) капиллярами с непрерывным эндотелием и сплошной базальной мембраной;

д) капиллярами, содержащими эндотелиальные клетки с порами.

10. Гематоэнцефалический барьер образован:

а) непрерывным эндотелием и ножками отростков олигодендроглиоцитов;

б) ножками отростков астроцитов;

в) непрерывным эндотелием;

г) фенестрированным эндотелием;

д) эндотелием капилляров синусоидного типа.

Ответы

1: в.

2: б.

3: в.

4: г.

5: б.

6: г.

7: б.

8: д.

9: а.

10: а.

Глава 12
Органы кроветворения и иммунной защиты

Органы кроветворения и иммунной зашиты включают красный костный мозг, тимус, лимфатические узлы, селезенку, миндалины, пейеровы бляшки, аппендикс, лимфоидные образования пищеварительного тракта, половых путей, дыхательной и выделительной систем, а также диффузные скопления лимфоидной ткани и рассеянные повсеместно в организме лимфоциты, макрофаги и антигенпредставляющие клетки, лимфоциты и моноциты крови и лимфы.

Основная функция этих органов – участие во взаимосвязанных процессах кроветворения и иммуногенеза, обеспечивающего защиту от микроорганизмов, чужеродных антигенов, а также иммунный надзор за деятельностью клеток собственного организма.

В зависимости от своей роли органы иммунной системы подразделяются на центральные и периферические.

Центральные органы (красный костный мозг, тимус) обеспечивают процессы антигеннезависимой пролиферации и дифференцировки клеток-предшественниц, поступающих из красного костного мозга, при этом образуются клетки с огромным количеством рецепторов к всевозможным антигенам, что обусловлено перестройкой их генома.

Периферические органы обеспечивают процесс антигензависимой пролиферации и дифференцировки клеток, мигрирующих из центральных органов. Для обеспечения контакта клеток с антигенами эти органы расположены на путях их поступления через лимфу и кровь.

Основные принципы строения органов кроветворения и иммунной защиты отражают выполняемые ими функции:

– содержат кроветворные и стромальные клетки, выполняющие опорную, трофическую и регуляторную функции и обладающие в каждом органе характерными признаками;

– имеют особые кровеносные или лимфатические сосуды, облегчающие распознавание, сортировку и миграцию клеток, захват антигенов и другие функции;

– содержат большое количество макрофагов, участвующих в фагоцитозе разрушенных клеток или не соответствующих необходимым параметрам организма и не прошедших отбор. Для периферических органов иммунной системы характерны Т– и В-зависимые зоны, где Т– и В-лимфоциты взаимодействуют со специфическими типами антигенпредставляющих клеток. В-зоны часто имеют вид округлых лимфоидных узелков (фолликулы). Межфолликулярные участки лимфоидной ткани обычно соответствуют Т-зависимым зонам.

12.1. Красный костный мозг

Красный костный мозг (medulla ossium rubra) содержит самоподдерживающуюся популяцию стволовых клеток крови, участвует в образовании всех форменных элементов миелоцитарного и лимфоцитарного рядов (В-лимфоциты и предшественники Т-лимфоцитов) клеток крови. Его масса 1,5–2,0 кг, он рассредоточен в ячейках губчатого вещества (в плоских костях и эпифизах трубчатых костей). В его состав входит три компонента:

– гемопоэтический (миелоидная ткань, содержащая клетки миелоцитарного и лимфоцитарного рядов на разных стадиях развития, а также самоподдерживающуюся популяцию стволовых клеток);

– стромальный (ретикулярные клетки и волокна, адипоциты, макрофаги, клетки эндоста);

– сосудистый [кроме обычных сосудов микроциркуляторного русла, содержит особые посткапиллярные (венозные) синусы с порами в эндотелии и прерывистой базальной мембраной (она может отсутствовать)], снабженных сфинктерами.

Распределение клеток гемопоэтического компонента в красном костном мозге закономерно: мегакариоциты располагаются вблизи синусов, гранулоциты – вблизи клеток эндоста, эритропоэтические островки содержат особые макрофаги (клетки – «кормилки»), передающие железо для синтеза гемоглобина эритроидным клеткам.

Гуморальная регуляция гемопоэза осуществляется дистантно или контактно эритропоэтином, колониестимулирующими факторами (КСФ), интерлейкинами (ИЛ-3, ИЛ-7).

Развитие костного мозга происходит из мезенхимы со 2-го месяца эмбриональной жизни сначала в ключице, а позже в плоских и трубчатых костях. Начало кроветворной функции приходится на 12-ю неделю эмбриогенеза; к концу 6-го месяца на костный мозг приходится половина эритропоэза плода. К рождению все костно-мозговые полости заполнены гемопоэтически активным красным костным мозгом.

В 1–6 мес постнатальной жизни начинается замещение красного костного мозга желтым, и к 14–15 годам красный костный мозг остается только в губчатом веществе плоских костей и метафизах трубчатых костей. К 70 годам он сохраняется лишь в ребрах (до 20 %), грудине (до 40–50 %), позвонках (до 50 %). Лимфоидный росток, значительный у новорожденного, с возрастом постоянно уменьшается и достигает нормы взрослого к периоду половой зрелости.

12.2. Тимус

Тимус (thymus) представляет собой центральный орган иммунной системы, в котором происходят антигеннезависимая пролиферация и дифференцировка Т-лимфоцитов из их предшественников, поступающих из красного костного мозга (рис. 12.1).

Рис. 12.1. Тимус. ×56.

1 – соединительно-тканная перегородка; 2 – долька; 3 – корковое вещество; 4 – мозговое вещество; 5 – тельце Гассаля.

Наибольшего развития достигает в детстве, после полового созревания подвергается возрастной инволюции, частично замещаясь жировой тканью.

Соединительно-тканная капсула продолжается в перегородки, содержащие сосуды и разделяющие тимус на связанные друг с другом дольки. Отростчатые эпителиоретикулярные клетки образуют строму дольки, в петлях которой располагаются лимфоциты (тимоциты). В каждой дольке выделяют корковое и мозговое вещество.

В темном корковом веществе находится около 90 % лимфоцитов органа, в субкапсулярной его зоне пролиферируют тимоциты, которые, созревая, перемещаются затем в глубокие части коры и за счет реаранжировки генома приобретают рецепторы к различным антигенам. Они имеют вид средних и малых лимфоцитов. Тимоциты коры при стрессе разрушаются (под действием кортикостероидов надпочечников), что вызывает опустошение коры (акцидентальная инволюция).

За счет апоптоза 90–95 % тимоцитов погибает в процессе отбора (положительная и отрицательная селекция). Здесь образуются субпопуляции Т-лимфоцитов: хелперы/индукторы (СД4), киллеры/супрессоры (СД8) и рецепторные Т-клетки (РТК), затем РТК и только один из видов маркеров. Более зрелые Т-клетки перемещаются в мозговое вещество органа.

Эпителиоретикулярные клетки создают микроокружение, необходимое для деления и созревания Т-лимфоцитов. Среди них различают:

1) секреторные клетки (выделяют в кровь тимозин, тимопоэтин, сывороточный фактор и другие биологически активные вещества);

2) клетки – «няньки» (изолируют тимоциты и участвуют в их селекции);

3) периваскулярные клетки в корковом веществе (изолируют созревающие тимоциты от воздействия антигенов).

Мозговое вещество тимуса (светлое) содержит меньшее количество зрелых (малых) лимфоцитов, нечувствительный: к кортикостероидам. Они покидают тимус через посткапиллярные венулы в кортикомедуллярной зоне и заселяют Т-зависимые зоны периферических органов иммунной системы. Эпителиальные клетки, уплощаясь и ороговевая, накладываются друг на друга концентрическими слоями, образуя слоистые эпителиальные тельца (тельца Гассаля) с неясной функцией.

Тимус появляется на 4—5-й неделе пренатального развития из эпителия 3—4-го жаберных карманов передней кишки в виде эпителиальных почек, которые теряют полости, увеличиваются, дистальные концы их сближаются. На 8-й неделе зачаток спускается в средостение, образует эпителиальные выросты в мезенхиму, богатую сосудами, приобретает дольчатую структуру и к 9– 10-й неделе заселяется лимфоидными клетками. К 20-й неделе орган плотно инфильтрирован лимфобластами, малыми и средними лимфоцитами. У новорожденного тимус хорошо развит.

12.3. Лимфатические узлы

Лимфатические узлы (nodi lymphoidei) – периферические органы иммунной системы, располагаются по ходу лимфатических сосудов (рис. 12.2). От соединительно-тканной капсулы органа отходят трабекулы, строма образована сетью ретикулярных клеток, коллагеновых и ретикулярных волокон, макрофагами. В узле различают корковое и мозговое вещество.

Рис. 12.2. Лимфатический узел. ×8.

1 – капсула; 2 – подкапсульный синус; 3 – корковое вещество; 4 – мозговое вещество; 5 – мозговой синус; 6 – лимфоидный узелок; 7 – центр размножения; 8 – мякотные тяжи; 9 – паракортикальная зона.

Наружная кора включает лимфоидные узелки (В-зависимая зона) и межузелковые скопления, а также синусы. Первичные узелки – скопления малых лимфоцитов (В-лимфоцитов) рециркулирующего пула с особым видом антигенпредставляющих дендритных клеток; встречаются в небольшом количестве в отсутствие антигенных воздействий (во внутриутробном периоде). Под влиянием антигенов превращаются во вторичные узелки.

Вторичные узелки состоят из короны (В-клетки рециркулирующего пула, В-клетки памяти и незрелые плазматические клетки, мигрирующие из герминативного центра) и герминативного (реактивного) центра, в котором под влиянием антигенной стимуляции происходят пролиферация и дифференцировка В-клеток в незрелые плазматические клетки и В-клетки памяти.

Глубокая кора (паракортикальная зона) – Т-зависимая зона лимфатического узла. В ней дозревают Т-клетки из тимуса, а также осуществляются антигензависимая, пролиферация и дифференцировка с формированием различных субпопуляций Т-лимфоцитов при взаимодействии с антиген-представляющими (интердигитирующими) клетками. Здесь имеются лимфатические синусы (промежуточные) и посткапиллярные венулы с высоким эндотелием, способным взаимодействовать с хоминг-рецепторами Т– и В-лимфоцитов и обусловливать их миграцию из сосудистого русла.

Мозговое вещество (В-зависимая зона) узла образовано мозговыми тяжами из плазматических клеток, В-лимфоцитов и макрофагов. Плазмоциты секретируют антитела в лимфу, они способны поступать в лимфу и кровоток. Между мозговыми тяжами располагаются соединительно-тканные трабекулы и мозговые лимфатические синусы.

В лимфатическом узле лимфа из приносящих сосудов направляется в субкапсулярный, промежуточные и мозговые синусы, которые в воротах узла переходят в выносящие лимфатические сосуды.

Клиническое значение лимфатических узлов определяется их ролью в развитии иммунных реакций, а также возможностью возникновения в них очагов инфекций, метастазов злокачественных опухолей.

В эмбриогенезе лимфатические узлы закладываются из мезенхимы и дифференцируются неодновременно:

– первая группа: рано развивающиеся (с 8-й недели пренатального периода), возникают как дивертикулообразные выпячивания стенки лимфатических синусов (шейно-подключичные, ретроперитонеальные, паховые);

– вторая группа: закладываются позже на основе сплетений периферических лимфатических сосудов.

Вначале образуется система щелей и полостей внутри закладки – синусоидная стадия, затем происходят накопление лимфоцитов, образование тяжей и узелков – лимфоидная стадия. С началом антигенной стимуляции, после рождения, все структуры лимфатического узла бурно развиваются на 1-м году жизни, а также в 4–8 лет; заканчивается дифференцировка к 12 годам жизни.

12.4. Селезенка

Селезенка (splen) – периферический и самый крупный орган иммунной системы (рис. 12.3). Основные функции:

– участие в формировании гуморального и клеточного иммунитетов, задержка антигенов, циркулирующих в крови;

– разрушение старых и поврежденных эритроцитов и тромбоцитов;

– депонирование крови и накопление тромбоцитов.

От плотной соединительно-тканной капсулы отходят трабекулы, основу которых составляет ретикулярная ткань. Паренхима включает два отдела с разными функциями: белую и красную пульпу.

Белая пульпа (около 20 % от объема органа) представлена лимфоидной тканью, располагающейся по ходу артерий, и включает: 1) лимфоидные узелки; 2) периартериальные лимфоидные влагалища (ПАЛВ); 3) маргинальную зону.

Обеспечивает улавливание из крови антигенов, взаимодействие лимфоцитов с антигенами, антигенпредставляющими клетками и друг с другом, а также начальные этапы антигензависимой пролиферации и дифференцировки.

Рис. 12.3. Селезенка. х 130.

1 – капсула; 2 – трабекула; 3 – белая пульпа; 4 – красная пульпа; 5 – селезеночные тяжи; 6 – артерия узелка; 7 – лимфоидный узелок; 8 – периартериальная зона; 9 – центр размножения; 10 – мантийная зона; 11 – маргинальная зона.

Красная пульпа (около 75 % от объема органа) включает: 1) венозные синусы и 2) селезеночные тяжи (тяжи Бильрота).

Обеспечивает депонирование зрелых форменных элементов крови, контроль состояния и разрушение старых и поврежденных эритроцитов и тромбоцитов; фагоцитоз инородных частиц, дозревание лимфоидных клеток и превращение моноцитов в макрофаги.

Кровообращение в селезенке имеет специфические особенности. В ворота органа входит селезеночная артерия, ее ветви проникают в трабекулы (трабекулярные артерии) и далее в пульпу органа (пульпарные артерии).

В пульпе наружная оболочка пульпарной артерии замещается оболочкой из лимфоидной ткани и артерия получает название центральной. Центральная артерия мелкая, мышечного типа, по мере прохождения в белой пульпе отдает коллатерали в виде капилляров, снабжающих лимфоидную ткань и заканчивающихся в маргинальной зоне. Дистально центральная артерия утрачивает лимфоидную оболочку и, проникая в красную пульпу, разветвляется на две – шесть кисточковых артериол, переходящих в эллипсоидные или гильзовые капилляры (окружены эллипсоидом или гильзой из ретикулярной ткани, лимфоцитов и макрофагов). Кровь из них поступает непосредственно в венозные синусы (закрытое кровообращение) или между ними – в тяжи красной пульпы (открытое кровообращение), откуда она попадает в венозные синусы и далее в пульпарные и трабекулярные вены, собирающиеся в селезеночную вену.

При закрытом (быстром) кровообращении кровь из эллипсоидных (гильзовых) капилляров поступает в венозные синусы, что обеспечивает транспорт крови и насыщение тканей кислородом.

При открытом (медленном) кровообращении кровь из капилляров поступает в тяжи красной пульпы, что создает возможность депонирования форменных элементов крови, отбора неполноценных кровяных клеток, контакта макрофагов с форменными элементами и антителами, внесосудистого созревания лимфоидных клеток и макрофагов.

Закладка селезенки на 5—6-й неделе эмбрионального развития представляет собой плотное скопление мезенхимных клеток внутри большого сальника. Затем внутри этого скопления образуется сеть щелей (прообраз сосудистой системы органа). Вены развиваются быстрее. На 5-м месяце идет интенсивный эритроцитопоэз, гранулоцитопоэз, мегакариоцитопоэз. С 7-го месяца миелопоэз угасает, а вокруг артерий к 5-му месяцу образуются крупные лимфоидные скопления. Окончательная структура органа формируется в постнатальном периоде. Максимального развития белая пульпа достигает под влиянием антигенной стимуляции к 7—10 годам. Капсула и трабекулы формируются к 14–20 годам.