Текст книги "Масштаб. Универсальные законы роста, инноваций, устойчивости и темпов жизни организмов, городов, экономических систем и компаний"

8. Сетевые принципы и истоки аллометрического масштабирования

До этого отступления о взаимоотношениях культур биологии и физики я утверждал, что механистические истоки законов масштабирования в биологии лежат в универсальных математических, динамических и организационных свойствах множественных сетей, обеспечивающих подачу энергии, материалов и информации к локальным микроскопическим площадкам, например клеткам и митохондриям у животных. Я также утверждал, что с учетом столь выраженного разнообразия структур биологических сетей, явно контрастирующего с единообразием законов масштабирования, должен существовать общий набор сетевых свойств, действующих независимо от того, состоят ли такие сети из трубок (как в системах кровообращения млекопитающих), волокон (как в деревьях и других растениях) или диффузионных каналов (как в клетках).

Формулирование набора общих сетевых принципов и выделение существенных характеристик, свойственных всему огромному разнообразию биологических сетей, оказалось трудной задачей, решение которой заняло многие месяцы. При исследовании доселе неизведанной территории и разработке новых идей и способов решения задачи часто бывает так, что результат, к которому в конце концов приводят сделанные открытия, кажется невероятно очевидным. Трудно поверить, что его получение заняло столько времени, и трудно понять, почему то же нельзя было сделать всего за несколько дней. Отчаяние и бесполезная работа, тупики и случайные озарения составляют неотъемлемую часть процесса творчества. Кажется, что в самой природе такой работы заложен некий период созревания. Однако когда задача наконец становится ясно видна и находится ее решение, это приносит огромную радость и удовлетворение.

Именно эти чувства испытывали все мы, когда разрабатывали свое объяснение происхождения законов аллометрического масштабирования. Когда картина наконец прояснилась, мы предложили следующий набор общих сетевых свойств, возникших, по нашему мнению, в результате процесса естественного отбора и порождающих законы масштабирования, математическое выражение которых дает степенные зависимости с показателями, кратными одной четверти. При их рассмотрении может быть полезно вспоминать об их возможных аналогах в системах городов, экономик, компаний и корпораций, о которых мы поговорим подробнее в следующих главах.

В основе концепции заполнения пространства лежит простая и понятная идея. Грубо говоря, этот принцип означает, что «щупальца» сети должны распространяться во все места системы, которую она обслуживает, как показано на иллюстрациях сетей, приведенных на с. 123. Говоря более конкретно, какой бы ни были геометрия и топология сети, она должна обслуживать все биологически активные подмодули организма или подсистемы. Поясним этот принцип на знакомом примере: наша система кровообращения – это классическая разветвленная иерархическая сеть, в которой сердце прогоняет кровь через все многочисленные сетевые уровни: сначала через основные артерии, потом через сосуды все меньших и меньших размеров и в конце концов через капилляры, самые мелкие из сосудов, после чего кровь возвращается в сердце по венозной сетевой системе. Принцип заполнения пространства означает всего лишь, что капилляры, являющиеся концевыми модулями или последними ветвями сети, должны обслуживать все клетки нашего тела, эффективно обеспечивая их достаточным количеством крови и кислорода. Собственно говоря, для этого требуется только, чтобы капилляры были расположены достаточно близко к клеткам, чтобы обеспечить возможность эффективной диффузии кислорода сквозь стенки капилляров и внутрь клеток сквозь их внешние мембраны.

Точно так же заполняют пространство многие из сетей городской инфраструктуры: например, концевые модули или конечные точки коммунальных сетей – газовой, водопроводной и электрической – должны в конце концов обеспечить обслуживание всех разнообразных зданий, составляющих город. Труба, связывающая ваш дом с водопроводной линией, проложенной на улице, и электрический кабель, соединяющий его с линией электропередачи, – это аналоги капилляров, а ваш дом можно считать аналогом клетки. Аналогичным образом работники компании, которых можно рассматривать как концевые модули, должны получать ресурсы (например зарплату) и информацию по множественным сетям, связывающим их с генеральным директором и руководством фирмы.

Этот принцип означает попросту, что все концевые элементы сетей данного типа, например только что обсуждавшиеся капилляры в системе кровообращения, имеют приблизительно одинаковые размеры и характеристики независимо от размеров организма. Концевые элементы являются важнейшими элементами сети, так как они играют роль точек доставки и передачи, в которых происходит обмен энергией и ресурсами. В числе других примеров можно назвать митохондрии в клетках, клетки в теле и черешки листьев (то есть последние ветки) деревьев и других растений. Когда индивидуум вырастает из новорожденного во взрослую особь или когда развивается новый вид с другими размерами, концевые модули не изобретаются заново и не испытывают значительных изменений конфигурации или размеров. Например, все млекопитающие, будь то дети, взрослые, мыши, слоны или киты, имеют, по сути дела, одинаковые капилляры, несмотря на огромный диапазон и разнообразие размеров их тел.

Такую неизменность концевых модулей можно объяснить экономностью естественного отбора. Капилляры, митохондрии, клетки и так далее выступают в роли готовых кирпичиков соответствующих сетей для новых видов, которые масштабируются соответствующим образом. Постоянные свойства концевых модулей в рамках определенной конструкции характеризуют тот таксономический класс, к которому она относится. Например, у всех млекопитающих одинаковые капилляры. Разные виды, относящиеся к этому классу, – например, слоны, люди или мыши, – отличаются друг от друга большими или меньшими, но близкородственными сетевыми системами. С этой точки зрения различия между разными таксономическими группами, то есть, например, между млекопитающими, растениями и рыбами, характеризуются разными свойствами концевых модулей соответствующих сетей у каждой из них. Например, хотя все млекопитающие (или все рыбы) имеют сходные капилляры или митохондрии, у млекопитающих они не такие, как у рыб, ни по размерам, ни по общим характеристикам.

Аналогичным образом приблизительно неизменны концевые модули сетей, обслуживающих и поддерживающих существование зданий города, – скажем, электрические розетки или водопроводные краны. Например, электрические розетки, имеющиеся в вашем доме, по сути дела, идентичны тем, что можно встретить почти в любом здании в любой точке мира, как бы велико или мало ни было это здание. Детали конструкции могут варьироваться от места к месту, но все эти устройства более или менее одного размера. Хотя Эмпайр-стейт-билдинг и многие другие небоскребы в Дубае, Шанхае или Сан-Паулу могут быть в пятьдесят раз выше вашего дома, во всех этих зданиях, в том числе и у вас дома, установлены очень похожие розетки и краны. Если бы размеры розетки масштабировались с высотой здания изометрически, то стандартная электрическая розетка в Эмпайр-стейт-билдинг должна была бы быть более чем в пятьдесят раз крупнее, чем та, что стоит в вашем доме: ее высота составляла бы более трех метров, а ширина – более метра, а не несколько сантиметров. Как и в биологии, основные концевые модули, например те же краны и электрические розетки, не изобретаются заново при проектировании каждого следующего здания независимо от того, где оно будет построено и какого оно будет размера.

Последний постулат утверждает, что непрерывная работа многочисленных механизмов обратной связи и тонкой настройки, заложенных в постоянно продолжающихся процессах естественного отбора и действовавших в течение огромного времени, привела к «оптимизации» работы системы. Например, энергия, используемая сердцем любых млекопитающих, в том числе и нас с вами, для обеспечения циркуляции крови по системе кровообращения, в среднем минимизирована. Это означает, что используется минимальная энергия, возможная с учетом конфигурации сети и различных ограничений, которые она накладывает. Говоря несколько другими словами, из всего бесконечного множества возможных вариантов архитектуры и динамики систем кровообращения, которые могли развиться с соблюдением принципов заполнения пространства и неизменности концевых модулей, в реальности развились и присутствуют у всех млекопитающих те, которые используют минимальную энергию работы сердца. Сети развились таким образом, чтобы минимизировать энергию, необходимую для поддержания жизни средней особи и выполнения ею повседневных задач существования, и максимизировать количество энергии, остающееся на секс, воспроизводство и выращивание потомства. Максимизация роли потомства есть выражение так называемой дарвиновской приспособленности, которая является генетическим вкладом средней особи в генофонд следующих поколений.

Отсюда естественным образом следует вопрос о том, являются ли динамика и структура городов и компаний результатом оптимизации, следующей тем же принципам. Что именно оптимизировано – и оптимизировано ли вообще что-либо – в их сетевых системах? Стремится ли организация городов к максимизации социального взаимодействия или к оптимизации транспортной системы с точки зрения минимизации времени перемещения, или же в ее основе лежит стремление каждого жителя и каждой компании к максимизации активов, прибылей и капиталов? Мы вернемся к этим вопросам в главах 8, 9 и 10.

Принцип оптимизации лежит в самом сердце всех фундаментальных законов природы, будь то законы Ньютона, теория электромагнетизма Максвелла, квантовая механика, теория относительности Эйнштейна или теория Великого объединения элементарных частиц. Их современные формулировки образуют общую математическую систему, в которой минимизируется величина, называемая действием, связанная, хотя и не напрямую, с энергией. Все законы физики можно вывести из принципа наименьшего действия, утверждающего, грубо говоря, что из всех возможных состояний, в которых система может находиться – или которые она может принимать с течением времени, – физически реализуется то состояние, которое минимизирует действие системы. Соответственно, динамика, структура и история развития Вселенной с момента Большого взрыва, все от черных дыр до спутников, передающих сообщения с вашего мобильного телефона на другие, до самих этих сообщений, электронов, фотонов и бозонов Хиггса, да и вообще практически все физически существующее определяется таким принципом оптимизации. Почему же жизнь должна быть исключением?

Этот вопрос возвращает нас к более раннему разговору о различиях между простотой и сложностью. Как вы, возможно, помните, законы физики попадают в категорию простых в первую очередь потому, что их можно выразить экономным образом в виде всего нескольких компактных математических формул. Так, законы Ньютона, уравнения Максвелла, теория относительности Эйнштейна и тому подобные законы могут быть сформулированы и элегантно выведены из принципа наименьшего действия. В этом состоит одно из величайших достижений точных наук, внесшее огромный вклад в наше понимание окружающего мира и поразительное развитие современного технологического общества. Можно ли предположить, что грубо определенные динамика и структура сложных адаптивных систем, будь то организмы, города или компании, могут быть аналогичным образом сформулированы и выведены из такого принципа?

Важно иметь в виду, что три сформулированных выше постулата следует понимать в грубом, усредненном смысле. Позвольте мне объяснить. Вам, возможно, уже пришло в голову, что среди почти триллиона капилляров, существующих в теле каждого человека, как и у любого вида каждой таксономической группы, должны существовать различия, так что, строго говоря, капилляры не могут быть неизменными. Однако такие различия следует рассматривать с учетом разницы масштабов. Дело в том, что любые различия капилляров чрезвычайно малы по сравнению с вариациями размеров организмов, охватывающими многие порядки величины. Например, даже если длина капилляров у млекопитающих варьируется в пределах одного-двух порядков, такое различие все равно остается малым по сравнению с разбросом массы тела, которая может различаться в 100 миллионов раз. Точно так же размеры черешков, последних отростков ветвей дерева, соединяющих их с листьями, да даже и размеры самих листьев, за время роста дерева от маленького саженца до взрослого дерева, которое может достигать в высоту десятков метров, изменяются сравнительно мало. Это же справедливо и относительно сравнения разных видов деревьев: размеры листьев могут быть разными, но эти различия относительно малы, несмотря на огромную разницу в высоте и массе деревьев. Если одно дерево в двадцать раз выше другого, это не означает, что диаметр его листьев тоже будет в двадцать раз больше. Таким образом, колебания размеров концевых модулей в рамках той или иной конструкции – это сравнительно слабый вторичный эффект. То же справедливо и в отношении возможных отклонений от других постулатов: сети могут не обеспечивать абсолютного заполнения пространства или не быть точно оптимизированными. Поправки, связанные с такими отклонениями, можно считать факторами «высшего порядка» в том смысле, о котором мы говорили выше.

Эти постулаты определяют нулевое приближение, грубую теорию структуры, организации и динамики биологических сетей и позволяют нам рассчитывать многие из существенных характеристик того, что я называю усредненным идеализированным организмом некоторого размера. Для применения этой стратегии к вычислению конкретных величин – уровня метаболизма, скорости роста, высоты деревьев или числа митохондрий в клетке – эти постулаты нужно выразить в виде математических формул. Задача состоит в определении следствий, выводов и предсказаний, вытекающих из теории, и их сравнении с данными и результатами наблюдений. Детали математического выражения зависят от того, о какой именно сети идет речь. Как мы уже говорили выше, наша система кровообращения есть сеть трубок, приводимая в действие бьющимся сердцем, а деревья и другие растения представляют собой сети пучков тонких волокон, работающие под воздействием непульсирующего гидростатического давления. Фундаментальное положение концепции нашей теории заключается в том, что, несмотря на совершенно разные физические конструкции этих сетей, они подчиняются одним и тем же трем постулатам: они заполняют пространство, содержат неизменные концевые модули и минимизируют энергию, необходимую для обеспечения циркуляции текучих сред в системе.

Реализация этой стратегии оказалась непростой задачей, как с концептуальной, так и с технической точки зрения. Доводка деталей заняла у нас почти год, но в конце концов нам удалось показать, что в основе закона Клайбера для метаболизма – и вообще степенного масштабирования с четвертными показателями – действительно лежат динамика и геометрия оптимизированных, заполняющих пространство разветвленных сетей. Наверное, наибольшее удовлетворение принесла нам демонстрация того, как и откуда возникает «магическое число» 4[56]56
  Этот подход был впервые подробно описан в статье: G. B. West, J. H. Brown and B. J. Enquist. A General Model for the Origin of Allometric Scaling Laws in Biology // Science. 1997. 276. P. 122. Сравнительно популярные обзоры можно найти в работах: G. B. West and J. H. Brown. The Origin of Allometric Scaling Laws in Biology from Genomes to Ecosystems: Towards a Quantitative Unifying Theory of Biological Structure and Organization // Journal of Experimental Biology. 2005. 208. P. 1575–1592; G. B. West and J. H. Brown. Life’s Universal Scaling Laws // Physics Today. 2004. 57. P. 36–42; J. H. Brown et al. Toward a Metabolic Theory of Ecology // Ecology. 2004. 85. P. 1771–1789.


[Закрыть].

В следующих разделах я хочу пересказать математическое описание того, как все это происходит, на человеческом языке, чтобы продемонстрировать вам некоторые удивительные особенности работы человеческого организма и наши тесные связи не только со всеми формами жизни, но и со всем окружающим нас физическим миром. Я надеюсь, что этот необычайный опыт будет для вас таким же интересным и поразительным, каким он был для меня. Не меньшее удовольствие доставило нам распространение этой системы на другие, самые разнообразные вопросы: леса, сон, темпы эволюции, а также старение и смертность. К некоторым из них мы вернемся в следующей главе.

9. Метаболизм и системы циркуляции млекопитающих, деревьев и других растений

Как было объяснено выше, кислород играет ключевую роль в поддержании непрерывного снабжения молекулами АТФ, являющимися основным источником метаболической энергии, поддерживающей нашу жизнь: именно поэтому нам все время необходимо дышать. Вдыхаемый кислород проходит сквозь поверхностные мембраны наших легких, изобилующих капиллярами, поглощается кровью и передается по сердечно-сосудистой системе в клетки организма. Молекулы кислорода прикрепляются к богатому железом гемоглобину клеток крови, выполняющих функцию переносчиков кислорода. Именно этот процесс окисления и делает нашу кровь красной подобно тому, как краснеет железо, окисляющееся до ржавчины под воздействием атмосферы. После того как кровь доставляет кислород в клетки, она теряет свой ярко-красный цвет и приобретает синеватый оттенок, и поэтому вены, то есть сосуды, по которым кровь возвращается к сердцу, кажутся синими.

Таким образом, мерой уровня метаболизма является скорость доставки кислорода в клетки, а также скорость циркуляции крови в сердечно-сосудистой системе. Также определяет уровень метаболизма та скорость, с которой мы вдыхаем кислород и он поступает в дыхательную систему. Эти две системы находятся в тесном взаимодействии, и скорость течения крови, частота дыхания и уровень метаболизма пропорциональны друг другу и связаны между собой простыми линейными соотношениями. Так, сердце совершает около четырех сокращений на каждый вдох независимо от размеров млекопитающего. Именно такая тесная взаимосвязь между системами доставки кислорода обусловливает ту важную роль, которую свойства сердечно-сосудистой и дыхательной сетей играют в определении и ограничении уровня метаболизма.

Скорость расходования энергии на прокачку крови по сосудам системы кровообращения называется выходной мощностью сердца. Эта энергия тратится на преодоление вязкого сопротивления, то есть трения, крови при течении по все более узким сосудам при ее перемещении по аорте, первой артерии, выходящей из сердца, и далее по множественным уровням сети вплоть до мельчайших капилляров, обеспечивающих питание клеток. Человеческая аорта – это трубка приблизительно цилиндрической формы, длиной около 45 см и диаметром около 2,5 см, а ширина капилляров составляет всего около 5 микрометров, что несколько меньше толщины волоса[57]57
  Физиологи разбивают аорту на несколько частей (восходящую часть аорты, дугу аорты, грудную аорту и т. д.).


[Закрыть]. Хотя диаметр аорты синего кита достигает 30 см, его капилляры имеют приблизительно те же размеры, что и наши с вами. Это дает нам яркую иллюстрацию неизменности концевых модулей таких сетей.

Поскольку перемещать текучую среду по узкой трубке гораздо труднее, чем по широкой, почти вся энергия, которую расходует сердце, уходит на прокачку крови по самым тонким сосудам, расположенным на концах сети. Представьте себе сито, через которое фильтруют сок, только в данном случае сито состоит приблизительно из 10 миллиардов мельчайших отверстий. Вместе с тем на прокачку крови по артериям – или по любым другим крупным трубкам сети – тратится сравнительно мало энергии, хотя именно в них находится бо́льшая часть крови.

Один из основных постулатов нашей теории гласит, что получившаяся в результате эволюции конфигурация сети минимизирует мощность сердца, то есть энергию, необходимую для обеспечения циркуляции крови в системе. В произвольной системе, в которой ток жидкости создается пульсирующим насосом, подобным нашему сердцу, в дополнение к потерям энергии на вязкое сопротивление крови, протекающей по капиллярам и другим малым сосудам, существует еще один потенциальный источник энергозатрат. Речь идет о тонком эффекте, связанном с пульсирующим характером нашего «насоса» и прекрасно иллюстрирующем всю красоту конструкции нашей сердечно-сосудистой системы, возникшей в результате оптимизации ее производительности.

Когда кровь покидает сердце, она перемещается вдоль по аорте волнами, создаваемыми биениями сердца. Частота этих волн совпадает с частотой пульса, составляющей около шестидесяти ударов в минуту. Аорта разветвляется на две артерии, и, когда кровь достигает этого первого разветвления, часть ее поступает в одну из них, а часть – в другую, причем волнообразное движение сохраняется в обеих. Одно из общих свойств волн заключается в том, что при столкновении с барьером они отражаются от него, как особенно ясно видно на примере зеркала. Свет представляет собой электромагнитную волну, и изображение, которое мы видим в зеркале, – это попросту световые волны, поступающие от нас и отражающиеся от зеркала. Другие знакомые нам примеры – это отражение волн в воде от препятствия или эхо, отражение звуковых волн от твердой поверхности.

Волна крови, перемещающаяся вдоль по аорте, также частично отражается от точки разветвления, а остальная кровь продолжает движение по дочерним артериям. Такие отражения могут иметь очень нежелательные последствия, так как из-за них сердце может, по сути дела, качать кровь, преодолевая свое собственное сопротивление. Более того, этот эффект многократно усиливается по мере течения крови по всем уровням иерархии сосудов, так как во всех следующих точках разветвления сети возникает то же самое явление, и в результате бо́льшая часть энергии, расходуемой сердцем, уходит только на преодоление многочисленных отражений. Такая конструкция была бы чрезвычайно неэффективной и создавала бы огромную нагрузку на сердце и огромные траты энергии.

Чтобы избежать такого потенциального затруднения и минимизировать работу, которую должно выполнять сердце, геометрия нашей системы кровообращения эволюционировала до такого состояния, в котором ни в одной точке разветвления сети не происходит никакого отражения. Математические и физические принципы получения такого состояния довольно сложны, но вытекающий из них результат прост и изящен: теория предсказывает, что в точке разветвления не возникает отражения, если сумма площадей поперечного сечения дочерних каналов, выходящих из разветвления, точно равна площади поперечного сечения исходного канала, разветвляющегося в нем.

Например, рассмотрим простой случай, в котором две дочерние трубки одинаковы и, следовательно, имеют одинаковое поперечное сечение (что приблизительно так и есть в реальных системах циркуляции). Пусть площадь поперечного сечения исходной трубки равна 2 см². Тогда, чтобы обеспечить отсутствие отражений, площадь поперечного сечения каждой из дочерних трубок должна быть равна 1 см². Поскольку площадь поперечного сечения любого сосуда пропорциональна квадрату его радиуса, тот же результат также можно сформулировать следующим образом: квадрат радиуса исходной трубки должен быть равен удвоенному квадрату радиуса каждой из дочерних трубок. Итак, чтобы исключить потери энергии на отражения, возникающие при движении по сети, радиусы последовательно расположенных сосудов должны масштабироваться регулярным самоподобным образом, уменьшаясь на каждом разветвлении в постоянное число раз, равное квадратному корню из двух (√2).

И действительно, наша сосудистая система организована именно по этому принципу, так называемого ветвления с сохранением площади. Это подтверждают многочисленные измерения, произведенные у множества разных млекопитающих – а также множества разных деревьев и других растений. Это обстоятельство на первый взгляд кажется удивительным, поскольку у растений нет сердцебиения – по их сосудистой системе идет постоянный, непульсирующий ток, – и тем не менее масштабирование их сосудов совершенно аналогично тому, что мы видим в системах пульсирующей циркуляции. Однако если представить себе дерево в виде пучка тесно объединенных волокон, начинающихся в стволе и последовательно расходящихся по всем его ветвям, становится ясно, что по всей этой иерархии необходимо сохранять неизменной суммарную площадь поперечного сечения. Приведенная ниже иллюстрация позволяет сравнить структуру такого пучка волокон с трубчатой структурой сосудов млекопитающих. Одно из интересных последствий ветвления с сохранением площади состоит в том, что площадь поперечного сечения ствола равна сумме площадей поперечного сечения всех мелких веток, которыми заканчивается сеть (черешков). Как это ни удивительно, это было известно Леонардо да Винчи. Соответствующая страница его дневников, на которой он демонстрирует этот факт, также приведена на иллюстрации.

Схема иерархической структуры трубчатых сосудов млекопитающих (слева) и волоконного пучка сосудистой системы растений (справа). Последовательное «развертывание» волокон образует физическую структуру ветвей. В обоих случаях суммарная площадь поперечных сечений на любом уровне ветвления остается постоянной во всей сети

Страница из дневников Леонардо да Винчи, демонстрирующая, что он понимал принцип сохранения площади в ветвлении деревьев

Хотя этот простой геометрический рисунок показывает, почему деревья подчиняются принципу ветвления с сохранением площади, на самом деле он дает упрощенную картину. Однако правило сохранения площади можно вывести и из гораздо более реалистичной модели с использованием сформулированных выше общих принципов устройства сетей, заполнения пространства и оптимизации, в сочетании с биомеханическими ограничениями, требующими, чтобы ветви могли выдерживать колебания, вызванные ветром, не ломаясь. Такой анализ показывает, что, несмотря на совершенно другую физическую конструкцию, деревья и другие растения, как отдельные особи, так и разные виды, почти во всех отношениях подобны млекопитающим в том, что касается степенного закона масштабирования уровня метаболизма с показателем ¾[58]58
  G. B. West, J. H. Brown and B. J. Enquist. A General Model for the Structure and Allometry of Plant Vascular Systems // Nature. 1999. 400. P. 664–667.


[Закрыть].