Текст книги "Масштаб. Универсальные законы роста, инноваций, устойчивости и темпов жизни организмов, городов, экономических систем и компаний"

2. Уровень метаболизма и естественный отбор

Метаболизм – это огонь жизни… а пища – топливо жизни. Ни нейроны нашего мозга, ни молекулы наших генов не могли бы работать без получения метаболической энергии, извлеченной из пищи, которую мы едим. Без метаболической энергии мы не смогли бы ни ходить, ни думать, ни даже спать. Она дает организмам энергию, необходимую для выживания, роста и воспроизводства, а также для отдельных процессов – например, кровообращения, сокращения мышц или нервной деятельности.

Уровень метаболизма – это фундаментальный биологический параметр, задающий скорость почти всех жизненных процессов организма, от биохимических реакций, идущих внутри его клеток, до времени, необходимого для достижения зрелости, от скорости поглощения лесом углекислого газа до скорости разложения палой листвы. Как мы уже говорили в первой главе, уровень основного обмена среднего человека составляет всего около 90 ватт, что соответствует мощности обычной лампочки накаливания и эквивалентно ежедневному потреблению приблизительно 2000 пищевых калорий.

Мы, как и все живые существа, развились в процессе естественного отбора, взаимодействуя с другими существами и приспосабливаясь к ним, будь то бактерии и вирусы, муравьи и жуки, змеи и пауки, кошки и собаки, травы и деревья или все остальные элементы неизменно неблагоприятной и постоянно развивающейся среды. Все мы развивались вместе в условиях бесконечной многомерной взаимозависимости контактов, конфликтов и адаптаций. Поэтому у каждого организма, каждого органа и каждой подсистемы, каждого типа клеток и каждого генома есть своя уникальная история развития в своей собственной, постоянно меняющейся экологической нише. Принцип естественного отбора, независимо предложенный Чарльзом Дарвином и Альфредом Расселом Уоллесом, является ключом к теории эволюции и происхождению видов. Естественный отбор, или «выживание наиболее приспособленных», есть постепенный процесс, который закрепляет в популяции успешные варианты некоторых наследуемых черт или характеристик путем преимущественного воспроизводства организмов, развивших такую черту во взаимодействии со своей средой. Как говорил Уоллес, разброс вариантов достаточно широк для того, чтобы «всегда находился материал, на который естественный отбор мог бы воздействовать в некотором потенциально выгодном направлении». Дарвин выразил ту же мысль более лаконично: «любое небольшое изменение, если оно полезно, сохраняется».

Каждый вид выходит из этого плавильного котла со своим собственным набором физиологических черт и характеристик, отражающим его уникальный путь через процесс эволюции, что приводит к необычайному многообразию всего спектра живых существ, от бактерий до китов. Итак, за миллионы лет эволюционных починок и приспособлений, игры в выживание наиболее приспособленных, человек научился ходить на двух ногах, приобрел рост порядка полутора-двух метров, продолжительность жизни около сотни лет, сердце, сокращающееся около шестидесяти раз в минуту и производящее систолическое давление порядка 100 мм ртутного столба, около восьми часов в сутки сна, аорту длиной около 45 см, клетки печени, содержащие порядка пятисот митохондрий каждая, и уровень метаболизма около 90 ватт.

Получилось ли все это исключительно случайным и произвольным образом, в результате миллионов мельчайших событий нашей долгой истории, зафиксированных, по меньшей мере пока что, процессом естественного отбора? Или же существует некий порядок, некая скрытая система, отражающая работу других механизмов?

Он существует, и его объяснение возвращает нас к теме масштабирования.

3. Простота в основе сложности: закон Клайбера, самоподобие и экономия на масштабе

Нам необходимо для жизни около 2000 пищевых калорий в сутки. Сколько пищи и энергии нужно другим животным? Как обстоит дело с кошками и собаками, мышами и слонами? Или, если уж на то пошло, с рыбами, птицами, насекомыми и деревьями? Я уже задавал эти вопросы в начале книги, когда подчеркивал, что в противоположность наивным представлениям о естественном отборе, несмотря на чрезвычайную сложность и многообразие форм жизни, несмотря на то, что метаболизм – это, быть может, самый сложный физико-химический процесс во Вселенной, уровень метаболизма всех организмов ведет себя с поразительной систематической регулярностью. Как было показано на рис. 1, уровень метаболизма изменяется в зависимости от размеров тела наиболее простым образом из всех возможных: его зависимость от массы, построенная в логарифмическом масштабе, есть прямая линия, соответствующая простому степенному закону масштабирования.

О масштабировании уровня метаболизма стало известно более восьмидесяти лет назад. Хотя к концу XIX в. этот закон уже был известен в упрощенном виде, его современное воплощение является заслугой выдающегося физиолога Макса Клайбера, сформулировавшего его в эпохальной статье, опубликованной в 1932 г. в малоизвестном датском журнале[48]48
  M. Kleiber. Body Size and Metabolism // Hilgardia. 1932. 6. P. 315–351.


[Закрыть]. Мое первое знакомство с законом Клайбера произвело на меня весьма сильное впечатление, так, я предполагал, что уникальный исторический путь, заложенный в процесс эволюции каждого из видов, должен был привести к огромным различиям между видами, без какой-либо корреляции между ними. В конце концов, даже между разными млекопитающими – китами, жирафами, людьми и мышами – нет на первый взгляд почти никакого сходства, за исключением некоторых очень общих черт, и все виды существуют в совершенно разных условиях, в которых они сталкиваются с совершенно разными проблемами и возможностями.

Клайбер дал в своей революционной работе обзор уровней метаболизма широкого спектра животных, от маленького голубя массой около 150 г до огромного вола, весящего почти 1000 кг. В последующие годы многочисленные исследователи расширили его анализ на весь диапазон млекопитающих, от самого мелкого, землеройки, до самого крупного, синего кита, охватив в результате восемь порядков величины массы. Замечательно – и не менее важно, – что тот же закон масштабирования оказался справедливым для всех таксономических групп многоклеточных организмов, в том числе рыб, птиц, насекомых, моллюсков и растений, и даже был распространен на бактерий и другие одноклеточные организмы[49]49
  Помимо упомянутых выше источников см.: G. B. West, J. H. Brown and W. H. Woodruff. Allometric Scaling of Metabolism from Molecules and Mitochondria to Cells and Mammal // Proceedings of the National Academy of Science. 2002. 99. P. 2473; V. M. Savage et al. The Predominance of Quarter Power Scaling in Biology // Functional Ecology. 2004. 18. P. 257–282.


[Закрыть]. В общей сложности этот, вероятно, самый универсальный и систематический закон масштабирования во Вселенной охватывает поражающий воображение диапазон в двадцать семь порядков величины.

Поскольку масса животных, изображенных на рис. 1, различается более чем на пять порядков величины (то есть более чем в 100 000 раз), от мыши, весящей всего 20 г (0,02 кг), до слона, весящего почти 10 000 кг, мы вынуждены представлять эти данные в логарифмическом масштабе, то есть откладывать по обеим осям последовательные степени десяти. Например, масса возрастает по горизонтальной оси не линейно, от 1 до 2, 3, 4… кг, а логарифмически от 0,001 до 0,01, 0,1, 1, 10, 100 кг и так далее. Если бы мы попытались изобразить тот же график на листе бумаги стандартного размера с использованием обычного линейного масштаба, все точки, кроме той, которая касается слона, сгрудились бы в левом нижнем углу графика, так как даже животные, следующие непосредственно после слона по порядку уменьшения массы, бык и лошадь, легче его более чем в десять раз. Чтобы различать точки со сколько-нибудь разумным разрешением, потребовался бы несуразно большой лист бумаги шириной более километра. А для получения разрешения, достаточного для изображения восьми порядков величины, отделяющих землеройку от синего кита, его ширина должна была бы превышать 100 км.

Как мы уже видели в предыдущей главе при обсуждении шкалы Рихтера для землетрясений, применение логарифмической шкалы для представления подобных данных, охватывающих несколько порядков величины, имеет ясный практический смысл. Но для этого есть и более глубокие, концептуальные основания, связанные с идеей о том, что исследуемые структуры и процессы обладают свойствами самоподобия, математическим выражением которых являются простые степенные законы. Сейчас я объясню эту мысль.

Как мы уже видели, прямая линия представляет в логарифмическом масштабе степенной закон, показатель которого определяет ее наклон (в случае закона масштабирования силы, представленного на рис. 7, он равен ⅔). На рис. 1 ясно видно, что при увеличении массы на четыре порядка (по горизонтальной оси) уровень метаболизма возрастает всего на три порядка (по вертикальной оси), то есть наклон прямой равен ¾, знаменитому показателю закона Клайбера. Чтобы более ясно представить себе, что именно это означает, возьмем пример кошки, весящей 3 кг, что в 100 раз больше массы мыши, весящей 30 г. Используя закон Клайбера, легко можно вычислить уровни их метаболизма: для кошки получается порядка 32 ватт, а для мыши – около 1 ватта. Таким образом, хотя кошка в 100 раз тяжелее мыши, уровень ее метаболизма больше лишь приблизительно в 32 раза, что дает нам яркий пример экономии на масштабе.

Возьмем теперь корову, масса которой в 100 раз больше массы кошки: закон Клайбера предсказывает, что уровень ее метаболизма должен быть в те же 32 раза выше, а уровень метаболизма кита, еще в 100 раз более тяжелого, должен быть в 32 раза выше, чем у коровы. Такое повторяющееся поведение, наблюдаемое в этом случае, – воспроизведение увеличения уровня метаболизма в 32 раза при повторяющемся увеличении массы в 100 раз, – представляет собой пример общего свойства самоподобия степенных законов. В более общем случае, при увеличении массы в любое произвольное число раз на любом масштабе (в данном примере – в 100 раз) уровень метаболизма возрастает в одно и то же число раз (в данном примере – в 32 раза) независимо от величины исходной массы – то есть независимо от того, идет ли речь о мыши, кошке, корове или ките. Это замечательно систематически повторяющееся поведение называется масштабной инвариантностью или самоподобием и является неотъемлемым свойством степенных законов. Оно тесно связано с концепцией фрактала, о которой мы будем подробно говорить в следующей главе. Фрактальность, масштабная инвариантность и самоподобие в той или иной степени являются повсеместным свойством природы на всех ее уровнях, от галактик и облаков до клеток нашего тела, человеческого мозга, интернета, компаний и городов.

Как мы только что видели, кошке, имеющей в 100 раз большую массу, чем мышь, требуется для выживания всего лишь приблизительно в 32 раза больше энергии, хотя в ее теле содержится приблизительно в 100 раз больше клеток. Это классический пример экономии на масштабе, порожденной принципиально нелинейной природой закона Клайбера. Наивное линейное мышление заставило бы предположить, что уровень метаболизма кошки должен быть выше не в 32, а в 100 раз. Аналогичным образом при удвоении размеров животного необходимое для его жизни количество энергии не увеличивается на 100 %: увеличение составляет лишь около 75 %, что дает приблизительно 25 % экономии при каждом удвоении. Таким образом, существует систематически предсказуемая и численно выражаемая закономерность, в соответствии с которой чем крупнее организм, тем меньше энергии требуется произвести в секунду на каждую его клетку для поддержания жизни каждого грамма его тканей. Ваши клетки работают менее интенсивно, чем клетки вашей собаки, но клетки вашей лошади трудятся еще меньше. Слоны приблизительно в 10 000 раз тяжелее крыс, но уровень их метаболизма выше всего в 1000 раз, хотя он должен поддерживать существование приблизительно в 10 000 раз большего числа клеток. Таким образом, клетки слона работают приблизительно в десять раз менее интенсивно, чем клетки крысы, что приводит к соответствующему снижению уровня клеточных повреждений и, следовательно, к большей продолжительности жизни слона, как объясняется более подробно в главе 4. Этот пример показывает, что экономия на масштабе может иметь далеко идущие последствия, сказывающиеся в течение всей жизни, от рождения и роста до смерти.

4. Всеобщность и магическое число 4, управляющее жизнью

Систематическая регулярность закона Клайбера поразительна, но не менее удивительно и то, что сходные систематические законы масштабирования действуют почти для любых физиологических характеристик или событий жизненного цикла во всем диапазоне форм жизни, от клеток до китов и экосистем. Помимо уровня метаболизма к этим характеристикам относятся такие величины, как скорость роста, длина генома, длина аорты, высота деревьев, количество серого вещества в мозге, скорость эволюции и продолжительность жизни; некоторые примеры этих характеристик представлены на рис. 9–12. Существует, вероятно, более пятидесяти таких законов масштабирования, и – еще одна крупная неожиданность – соответствующие им показатели (аналоги ¾ из закона Клайбера) неизменно очень близки к числам, кратным ¼.

Например, показатель для скорости роста очень близок к ¾, для длины аорты и длины генома он составляет ¼, для площади поперечного сечения аорт и древесных стволов – ¾, для размеров мозга – ¾, для количества белого и серого вещества в мозге – 5/4, для частоты сердцебиения – минус ¼, для плотности митохондрий в клетках – минус ¼, для скорости эволюции – минус ¼, для скорости диффузии через мембраны – минус ¼, для продолжительности жизни – ¼ и так далее. «Минус» просто указывает здесь, что соответствующая величина уменьшается, а не увеличивается с увеличением размеров: например, как показано на рис. 10, частота сердцебиения уменьшается при увеличении размеров тела в соответствии со степенным законом с показателем ¼. Я не могу не обратить ваше внимание на тот интригующий факт, что масштабирование аорт и древесных стволов подчиняется одному и тому же закону.

Особенно интересно постоянное появление во всех этих показателях числа четыре в виде величин, кратных ¼. Это число повсеместно встречается во всех разнообразных формах жизни и, по-видимому, играет некую особую, фундаментальную роль в определении многих измеримых характеристик организмов независимо от истории их развития. Если посмотреть на эту ситуацию через призму масштабирования, проявляется удивительная общая закономерность, свидетельствующая о том, что эволюция с высокой вероятностью определяется не только естественным отбором, но и другими, общими физическими принципами.

Такие систематические соотношения масштабирования резко противоречат нашим подсознательным представлениям. Они показывают, что почти все физиологические характеристики и события жизненного цикла любого организма определяются в первую очередь его размерами. Например, скорость протекания биологической жизни систематическим и предсказуемым образом падает с увеличением размеров: крупные млекопитающие живут дольше, их взросление занимает больше времени, их сердца бьются медленнее, а клетки работают менее интенсивно, чем у мелких млекопитающих, и все эти различия подчиняются одному и тому же предсказуемому соотношению. Удвоение массы млекопитающего увеличивает все его временные масштабы – например, продолжительность жизни и длительность периода взросления – в среднем приблизительно на 25 %, одновременно уменьшая в той же пропорции все скорости процессов его организма, например частоту сердцебиения.

Кит живет в океане, у слона есть хобот, а у жирафа – длинная шея, человек ходит на двух ногах, а мышь бегает и суетится, но, несмотря на все эти явные различия, все мы в большой степени являемся нелинейно масштабированными вариантами друг друга. Дайте мне размер млекопитающего, и я, используя законы масштабирования, смогу рассказать вам почти все о средних значениях его измеримых характеристик: сколько пищи ему требуется в сутки, какова частота его сердцебиения, сколько занимает его взросление, длину и радиус его аорты, продолжительность его жизни, численность его потомства и так далее. Учитывая чрезвычайную сложность и многообразие форм жизни, это поистине поразительно.

К рис.: Малая часть многочисленных примеров масштабирования, иллюстрирующая их замечательную универсальность и многообразие.

Рис. 9. Скорость производства биомассы отдельными насекомыми и их колониями масштабируется в зависимости от массы с показателем ¾, в точности как уровень метаболизма у животных, представленный на рис. 1

Рис. 10. Частота сердцебиения у млекопитающих масштабируется в зависимости от массы с показателем –¼

Рис. 11. Объем белого вещества в мозге млекопитающих масштабируется в зависимости от объема серого вещества с показателем 5/4

Рис. 12. Масштабирование уровня метаболизма отдельных клеток и бактерий в зависимости от массы следует классическому закону Клайбера для многоклеточных животных с показателем ¾

Когда я понял, что мои попытки узнать о некоторых из тайн смерти неожиданно привели меня к пониманию одних из самых удивительных и интригующих тайн жизни, я пришел в большое возбуждение. Передо мной лежала область биологии, которая была подчеркнуто численной, выразимой в математических терминах и в то же время обладала тем духом «всеобщности», который так нравится физикам. Помимо того удивительного факта, что эти «всеобщие» законы, казалось, противоречили наивной интерпретации естественного отбора, не менее удивительным было и то, что большинство биологов, по-видимому, не придают им должного значения, хотя многим из них эти законы и известны. Более того, никакого общего объяснения их причин не существовало. Вот за что надо бы взяться физику!

На самом деле утверждение о том, что биологи совершенно не оценили значения законов масштабирования, не вполне справедливо. Законы масштабирования несомненно и постоянно присутствуют в экологии и привлекали внимание многих выдающихся биологов, в том числе Джулиана Хаксли, Дж. Б. С. Холдейна и Дарси Томпсона, вплоть до начала молекулярной и генетической революции 1950-х[50]50
  Классическая работа Хаксли, впервые опубликованная в 1922 г., недавно была перепечатана: Julian Huxley. Problems of Relative Growth. N. Y., Dover, 1972. Знаменитое эссе Дж. Б. С. Холдейна «О правильном размере» (On Being the Right Size) вышло в журнале Harper’s Magazine за март 1926 г. Его можно найти по адресу: http://irl.cs.ucla.edu/papers/right-size.html.


[Закрыть]. Более того, Хаксли ввел в обращение термин «аллометрия», который он использовал для описания масштабирования физиологических и морфологических характеристик организма с размерами тела, хотя сам он в основном занимался изменениями, происходящими в процессе роста. Аллометрическое масштабирование было введено в качестве обобщения предложенной Галилеем концепции масштабирования изометрического, обсуждавшегося в предыдущей главе, при котором форма и геометрия тела не изменяются при увеличении его размеров, так что все размеры, присущие организму, возрастают в одной и той же пропорции. Греческое слово ἴσος (изос) означает «равный», а μέτρον (метрон) – «мера», «измерение». Однако в термине «аллометрия» использовано греческое слово ἄλλος (аллос), означающее «другой», и он, собственно, относится к более общей ситуации, в которой при увеличении размеров тела изменяются его формы и морфология и разные размеры масштабируются по-разному. Например, радиусы и длины древесных стволов – и, кстати говоря, конечностей животных – масштабируются при увеличении размеров по-разному: радиусы увеличиваются пропорционально массе в степени ⅜, а длины возрастают медленнее, с показателем ¼ (то есть ₂/⁸). Поэтому с увеличением размеров деревьев или животных их стволы или конечности становятся толще и основательнее: сравните, например, ноги слона с ногами мыши. Этот принцип обобщает исходное рассуждение Галилея о прочности. Если бы масштабирование было изометрическим, радиусы и длины увеличивались бы в одинаковой пропорции, форма стволов и конечностей оставалась бы неизменной, и опора животного или дерева с увеличением их размеров становилась бы все более ненадежной. Слон с ногами той же веретенообразной формы, что у мыши, обрушился бы под собственным весом.

Значение введенного Хаксли термина «аллометрический» расширилось по сравнению с исходным более узким геометрическим, морфологическим и онтогенетическим смыслом и распространилось на любые законы масштабирования, о которых мы говорили выше, включая более динамические явления, например масштабирование с размерами тела потоков энергии и ресурсов, отличным примером которых служит уровень метаболизма. Все они теперь широко называются законами аллометрического масштабирования.

Джулиан Хаксли, сам весьма выдающийся биолог, был к тому же внуком знаменитого Томаса Гексли[51]51
  Так традиционно, по наследству от первых переводов его книг, выполненных в XIX в., передается его фамилия по-русски. Современный вариант, используемый для передачи фамилии Джулиана и Олдоса, более точен. На самом деле все члены описываемой семьи носили, конечно, одну и ту же фамилию – Huxley. – Прим. перев.


[Закрыть], биолога, яростно защищавшего Чарльза Дарвина и его теорию эволюции путем естественного отбора, и братом писателя и футуриста Олдоса Хаксли. Помимо слова «аллометрия» Джулиан Хаксли ввел в биологию еще несколько новых терминов и концепций; в частности, именно он заменил бесславный термин «раса» на словосочетание «этническая группа».

В 1980-х гг. представителями основных направлений биологии было написано несколько превосходных книг, дающих краткий обзор обширной литературы по аллометрии[52]52
  См. процитированный выше источник.


[Закрыть]. В них были собраны и проанализированы данные по всем масштабам и всем формам жизни и делался единодушный вывод о том, что степенное масштабирование с показателями, кратными четверти, является повсеместным свойством биологических систем. Однако в них содержалось на удивление мало теоретических или концептуальных обсуждений и не давалось никакого общего объяснения тому, почему такие систематические законы вообще существуют, откуда они берутся или как они соотносятся с естественным отбором по Дарвину.

Мне как физику показалось, что эти «всеобщие» законы степенного масштабирования с показателями, кратными четверти, дают нам какую-то фундаментальную информацию о динамике, строении и организации жизни. Их наличие выглядело весомым аргументом в пользу существования неких основополагающих динамических процессов, выходящих за рамки отдельных видов и влияющих на эволюцию. Это открывало возможность увидеть фундаментальные эмерджентные законы биологии и позволяло заключить, что общее, грубо определенное поведение живых систем подчиняется неким численно представимым законам, которые определяют существенные характеристики этих систем.

Предположение о том, что эти законы масштабирования могут быть совпадением, что каждый из них есть независимое явление, «особый» случай, отражающий только свою собственную уникальную динамику и организацию, причудливый набор случайностей эволюционной динамики, что масштабирование частоты сердцебиения никак не связано с масштабированием уровня метаболизма или высоты деревьев, – такое предположение кажется невозможным, почти дьявольским. Разумеется, каждый организм, каждый биологический вид и каждый экологический комплекс уникален и отражает различия генетического состава, онтогенетических путей, условий окружающей среды и эволюционной истории. Поэтому можно было бы ожидать, что в отсутствие каких бы то ни было физических ограничений разные организмы – или по меньшей мере разные группы родственных организмов, обитающих в сходных условиях, – могут иметь разные связанные с размерами схемы вариаций структуры и функций. То, что это не так, – что данные почти во всех случаях в самом широком диапазоне размеров и вариантов оказываются близки к простому степенному закону, – ставит перед нами весьма непростые вопросы. А тот факт, что показатели этих степенных законов почти всегда равны простым кратным ¼, ставит задачу еще более сложную.

Вопрос о том, каким может быть фундаментальный механизм их происхождения, казался замечательной головоломкой, особенно с учетом моего нездорового интереса к старению и смерти, а также того обстоятельства, что даже продолжительность жизни подчиняется аллометрическому масштабированию с показателем ¼ (хотя и со значительными отклонениями).